液體硅鉀肥對水稻冠層結構、光合特性及產量的影響

許鳳英， 張秀娟， 王曉玲， 田小海1，， 馬國輝

(1.長江大學農學院，湖北 荊州434025;2.長江大學作物學省級重點學科，湖北 荊州434025;3.長江大學園藝園林學院，湖北 荊州434025;4.國家雜交水稻中心，湖南 長沙410125 )

光是植物光合作用的唯一能量來源，是植物生命活動的基礎，植物干重的90%以上是通過光合作用合成的，因此，光合作用是作物產量的基礎，而光合作用也是受作物冠層結構影響最明顯的生理過程之一。

水稻是含硅量最多的植物之一，通常莖葉中SiO2的含量達10% ～20%，所以被稱為硅酸植物的代表。早在1926 年，美國的農業研究人員就提出水稻是喜硅作物，硅素是水稻良好生長的必需元素。1930 年，日本專家開始進行水稻硅營養研究。中國對水稻施用硅肥研究較晚，從20 世紀70 年代開始著手，80 年代初才逐步開展部分試驗研究。中國是世界上主要的產稻國家之一，水稻在中國農業生產中占有重要地位，但中國大部分產稻地區的土壤有效硅含量不足。據調查［1］，中國總計約有一半的耕地面積缺硅，而長江流域70%的土壤缺硅，黃淮海地區及遼寧約有一半的土壤缺硅，成為制約水稻高產的重要因素之一。

鉀在作物生理生化過程中有著極為重要的功能，被譽為“品質元素”［2-4］。長期以來，中國種植業生產以提高農田復種指數和追求作物高產為目標，導致大部分地區土壤供鉀量顯著降低，全國有25% ～30%的耕地出現嚴重缺鉀的現象［5］。因此有關作物鉀營養與合理施鉀的研究一直是植物營養與施肥研究的熱點之一。施用鉀肥能提高水稻對硅的吸收，施硅也能促進水稻對硅的吸收［6-8］，同時也有利于稻株對鉀的吸收，增加植株鉀的含量，但過多會阻礙水稻對鉀的吸收。

目前人們對硅、鉀單一施用以及硅鉀的配合施用研究比較多，而對液體硅鉀肥這一新型植物營養液體肥的研究還鮮見報道。本試驗擬探討施用液體硅鉀肥對水稻冠層結構、劍葉光合作用及植株物質運轉的的影響，為今后通過合理施用葉面肥，提高肥料利用率及實現水稻優質高產提供科學依據和技術，同時也為液體硅鉀肥的推廣與應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以Y 兩優1 號為材料，液體硅鉀肥由普羅生物技術(上海)有限公司研制和提供。

1.2 試驗設計

試驗在湖北省荊州市長江大學試驗基地進行，前茬為油菜，土壤肥力中等，0 ～20 cm 內的土壤肥力狀況:有機質18.8 mg/kg，有效鉀82.6 mg/kg，有效SiO273.61 mg/kg。根據前期的研究結果，本試驗設液體硅鉀肥在倒4 葉噴施(A 處理)和倒3 葉噴施(B 處理)，噴施劑量為3 000 ml/hm2［9］，以不噴施(C 處理)作為對照。共3 個處理，3 次重復，9個小區，每小區面積為10 m×6 m，隨機區組設計。5月30 日播種，6 月30 日插秧。其余管理按當地正常的田間管理措施進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉片光合參數 分別在齊穗后0 d、15 d、30 d 上午9 ∶00 ～11 ∶00 時，采用LI-6400 便攜式光合儀(LI-COR，Lincoln，USA)測定劍葉葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度，每處理各選取同一天開花且植株長勢一致的劍葉5 ～6 片，重復3 次，取平均值。光合速率測定時條件:紅藍光源控制光量子通量密度為1 200 μmol/(m2·s)，CO2濃度為380 μmol/mol，測定氣體流速為500 μmol/s，測定溫度與當時葉溫一致，濕度為當時空氣濕度。

1.3.2SPAD值 從齊穗期開始每隔6 d，利用日本產SPAD-502 測定儀測定各處理劍葉的葉綠素相對含量，即SPAD值。

1.3.3 植株頂部3 張葉葉片的性狀 齊穗后20 d，

每小區選擇有代表性的10 株測量劍葉、倒2 葉和倒

3 葉的長、寬和葉片與莖稈的夾角。

1.3.4 葉面積指數 抽穗期、開花期、乳熟期、蠟熟期和黃熟期每小區取樣3 株，用長寬系數法測定植株頂部3 張葉的綠葉面積，計算葉面積指數。

1.3.5 養分及干物質積累特性 抽穗、成熟期每小區取樣3 株，按穗、莖鞘、葉分開，烘干稱重。

1.3.6 考種與計產 成熟時每小區取具代表性植株5 株，考查實粒數、空粒數、結實率和千粒重，并去除四周邊行、雜株，按實收計產。

1.3.7 數據處理 采用DPS2000 數據處理系統進行數據統計分析，采用LSD 法進行差異顯著性分析。相關計算公式如下:

莖鞘物質轉運率=(齊穗期莖鞘干質量-成熟期莖鞘干質量)/齊穗期莖鞘干質量× 100%

莖鞘物質轉換率=(齊穗期莖鞘干質量-成熟期莖鞘干質量)/穗質量× 100%

2 結果

2.1 液體硅鉀肥處理對水稻產量及其構成因素的影響

從表1 可以看出，噴施液體硅鉀肥后，水稻理論產量和實際產量均有不同程度的提高。與對照C 相比，B 處理顯著增加了理論產量和實際產量，A 處理只顯著增加了理論產量。不同噴施時期相比，B 處理理論產量、實際產量均顯著大于A 處理。從產量構成因素分析，A、B 處理有效穗數顯著大于對照C 處理，分別比對照增加8.21% 和9.08%，每穗實粒數、結實率、千粒重與對照相比差異不顯著。

表1 不同處理的水稻產量及產量構成因素Table 1 The grain yield and its composition of rice in different treatments

2.2 液態硅鉀肥對劍葉葉綠素相對含量(SPAD值)的影響

由表2 可以看出，不同處理下劍葉葉綠素相對含量(SPAD值)從抽穗至成熟過程中都呈先小幅上升，齊穗期后7 d 達到最大，而后呈逐漸下降的趨勢。與對照相比，噴施液體硅鉀肥，齊穗后28 d，A、B 處理劍葉的SPAD值均高于對照，分別比對照增加9.44%、17.32%。其余時期3 個處理差異均不顯著。

2.3 液體硅鉀肥對葉面積指數(LAI)的影響

在測定各個時期，噴施液體硅鉀肥，植株頂部3張葉葉面積指數(LAI)均高于對照C，且在黃熟期A、B 處理時植株頂部3 張葉LAI分別是對照C 處理的141.07%、176.78%(表3)。從開花期到乳熟期A、B 處理的LAI分別下降了7.39%、6.48%，對照下降了12.73%;乳熟期到蠟熟期下降速率加快，A、B處理分別下降了26.41%、22.49%，對照下降了34.44%;從蠟熟到黃熟期，下降速率進一步加快，A、B 處理分別下降了42.89%、40.95%，對照下降了50.15%。A、B 處理相比較，除抽穗期外，B 處理上3 葉LAI在各個測定時期均顯著大于A 處理且下降緩慢。上述結果(表2、3)表明，噴施液態硅鉀肥能夠使稻株群體獲得高效冠層LAI(植株頂部3 張葉)，尤其在水稻籽粒灌漿的關鍵時期即開花到蠟熟期保持較緩的下降速率，為光合生產奠定了良好的基礎。

表2 不同處理對水稻劍葉SPAD 值的影響Table 2 Effects of different treatments on SPAD value in rice flag leaves

表3 不同處理下抽穗后植株頂部3 張葉葉面積指數(LAI)的動態變化Table 3 Dynamic changes of leaf area index (LAI)of top three leaves after full heading in different treatments

2.4 液體硅鉀肥對劍葉光合參數的影響

從表4 可知，從齊穗期到成熟期，噴施液體硅鉀肥后，劍葉蒸騰速率均低于對照C;凈光合速率均高于對照C，且隨著齊穗后時間的推移，差異越大，至齊穗后30 d，A、B 處理分別比對照C 高20.32% 和28.35%。與A 處理相比，B 處理更有利于凈光合速率的提高，原因可能是B 處理有利于促進稻株對硅、鉀的吸收，從而提高光合作用。

不同處理間，在齊穗期、齊穗后30 d 氣孔導度均沒有顯著差異，而在齊穗后15 d(灌漿期)，噴施液體硅鉀肥后，A、B 處理氣孔導度顯著高于對照C，分別比對照高12.59%和28.79%;另外，不同噴施時期相比，B 處理的氣孔導度比A 處理高14.39%，說明液體硅鉀肥對水稻灌漿期劍葉氣孔導度有明顯的增加作用。

由表4 還可知，噴施液體硅鉀肥后胞間CO2濃度也有所增加，說明噴施液體硅鉀肥可增加氣孔向葉綠體輸送CO2的能力，維持葉片較高的凈光合速率，有利于籽粒灌漿，為最終經濟產量的提高奠定基礎。

表4 不同處理對水稻劍葉光合參數的影響Table 4 Effects of different treatments on photosynthetic parameters in flag leaves of rice

2.5 液體硅鉀肥對水稻冠層葉片形態的影響

從表5 可以看出，與對照相比，噴施液體硅鉀肥后，稻株植株頂部3 張葉夾角變小，寬度增大，劍葉長度及處理A 的倒2 葉減小，處理B 的倒2 葉以及倒3 葉長度增加。在A、B 處理間，B 處理稻株頂部3 張葉的葉夾角以及劍葉長度小于A 處理，倒2 葉和倒3 葉的長度及植株頂部3 張葉寬度則大于A 處理。可見，噴施液態硅鉀肥有利于改善綠葉面積和葉片受光形態，使稻株冠層結構更適合水稻生長發育的需求，尤其是B 處理。

表5 不同處理水稻植株上3 葉長、寬和葉角Table 5 Length，width and leaf angles of top three leaves of rice in different treatments

2.6 液體硅鉀肥對莖鞘干物質積累與轉運的影響

從全株光合產物的積累量來看，齊穗期、齊穗后光合產物的積累量以及成熟期的平均單株干物質量均是B 處理顯著高于處理A，分別高8.01%、27.72%和14.11%，處理A 與對照C 差異相當(表6)。說明噴施液體硅鉀肥后，B 處理更有利于抽穗后光合產物的積累。

噴施液態硅鉀肥后，莖鞘物質轉運率及轉換率A、B 處理與對照C 差異不顯著。A、B 處理莖鞘物質轉換率均顯著高于對照C 處理，分別比對照C 處理高17.34%和17.98%，A、B 處理間差異不顯著。由于B 處理莖鞘物質轉運率高、轉運量多，加之其后期光合產物積累量也多，故B 處理的單株穗重也顯著高于A 處理和對照C(表6)。

表6 不同處理水稻莖鞘干物質積累與轉運Table 6 Dry matter accumulation and translocation in rice stem and sheath in different treatments

3 討論

水稻高產群體需具備高光合生產能力，尤其是抽穗至成熟時期［10-11］。冠層葉片是水稻截獲光能和進行光合作用的主要部位，處于上層空間的上3葉(高效功能葉)的光合效率、葉面積指數和功能保持時間尤為重要。前人研究認為，適當增加上3 葉葉面積，對提高抽穗后群體光合生產能力和產量形成是有力的。本研究結果表明，噴施液體硅鉀肥由于改善了上3 葉葉片的受光姿態，使冠層(上3 葉)獲得高效LAI，提高劍葉SPAD值，延緩了水稻生育后期葉面積的下降速率，為產量形成關鍵時期的光合生產奠定了良好的基礎。水稻產量的高低決定于抽穗至成熟時的光合生產能力［12-14］，其中60% ～80%的粒重來自抽穗的光合產物［14］。本研究結果顯示，噴施液體硅鉀肥處理抽穗后的劍葉光合速率明顯高于對照，尤其在灌漿結實后期，差異更明顯，至抽穗后30 d，平均比對照高24.32%，表明施用液體硅鉀肥后，水稻后期光合生產能力提高，為籽粒的灌漿結實提供了充足的源，其光合速率較高的原因有:一是施硅鉀使氣孔開放程度大，促進了CO2向葉綠體的輸送，增加了葉片內胞間CO2濃度，進而引起光合原料供應充足［15］;二是葉片中光合作用的葉綠素含量較高，增強了對CO2的同化能力。

蒸騰作用不僅受外界環境條件的影響，而且還受植物本身的調節和控制。硅進入植物體，即可以積累在葉片及葉鞘中角質層下面的表皮組織里，形成“角質-硅雙層”結構，降低木質部導管汁液流速，抑制植物與角質層蒸騰［16］，也可以導致植物體內的抗旱特性物質的增加［5，17］;另外，鉀是調節植物水分狀況的重要元素，氣孔開閉與K+含量有很大關系，同時K+能增強光合產物的運輸。本研究結果表明，噴施液體硅鉀肥提高了水稻劍葉的氣孔導度，降低了蒸騰速率，促進碳水化合物往籽粒中輸送。

水稻籽粒灌漿所需光合同化物部分來自抽穗前積累的光合產物，當此時的光合同化物不能滿足籽粒灌漿所需時，植株動員莖鞘儲存物向籽粒輸送，以滿足籽粒灌漿所需，不僅對籽粒早期發育有利，而且對結實期的不良條件起到了很好的補償作用［18-19］。本研究結果表明，在倒3 葉噴施液體硅鉀肥后，齊穗期和成熟期全株干物質質量及成熟期的平均單株干物質質量均顯著高于對照，但在倒4 葉噴施時，齊穗期干物質質量略低于對照但差異不顯著。這可能是由于植株對硅吸收的減少而影響了稻株對鉀的吸收，因為鉀素可明顯提高各器官轉移量和轉移率［20］，硅可促進碳水化合物從莖稈向籽粒的轉移，提高干物質積累［21］。本研究結果還表明噴施液體硅鉀肥，尤其倒3 葉期噴施，不僅光合產物積累優勢明顯，而且后期向穗部的轉運也通暢，其莖鞘物質輸出量、莖鞘物質輸出率及轉化率也顯著高于對照。而齊穗期莖鞘干物質質量、莖鞘物質輸出量和齊穗后干物質積累量三者對籽粒產量起舉足輕重的作用［22］。

本研究結果表明，噴施液體硅鉀肥(特別是在倒3 葉期噴施)后水稻冠層結構適宜，群體光分布合理，其結實率、每穗實粒數、千粒重存在優勢，有效穗數、理論產量、實際產量顯著高于對照。

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