甘薯病毒病復合體(SPVD)對甘薯產量形成的影響

周全盧， 張玉娟， 黃迎冬， 李育明， 何素蘭， 楊洪康， 劉莉莎， 王 梅

(四川省南充市農業科學院，國家甘薯改良中心南充分中心，四川 南充637000)

甘薯病毒病復合體(SPVD)是由甘薯羽狀斑駁病毒(SPFMV)和甘薯褪綠矮化病毒(SPCSV)協生共侵染甘薯引起的，是中國甘薯種植區一種新型病毒型病害［1］。20 世紀70 年代首先在非洲發現，目前主要分布在非洲和南美的一些國家［2］。SPVD 對甘薯產量影響極大，一般可使甘薯減產50% ～90%［3-5］，甚至絕收，是甘薯生產上的毀滅性病害之一［6-7］。但該病毒在國內甘薯種植上出現時間較短［8-9］，因此對甘薯產量及甘薯生物學等方面的影響鮮見報道［10］。為進一步探索SPVD 對甘薯造成的危害，本試驗擬從SPVD 對甘薯的生物學性狀和內部生理指標影響上進行研究，旨在為進一步加強甘薯SPVD 防控和甘薯抗病毒材料篩選和品種選育提供理論指導。

1 材料與方法

試驗材料為高淀粉品種西成薯007 的原種苗(脫毒苗)、常規苗(對照)和感SPVD 病毒苗，所有材料由國家甘薯改良中心南充分中心提供。

試驗在四川省南充市農業科學院瀠溪試驗基地進行，土壤肥力中等。采用隨機區組設計，重復3次，甘薯種植密度1 hm26×104株(壟距0.83 m)，小區長4 m，4 行區，小區面積19.92 m2，田間管理同其他甘薯大田。

生物學指標的測定:栽后30 d 開始測量甘薯莖長、莖粗和基部分枝，葉面積采用美國CID 公司生產的CI-203 手持式葉面積測定儀進行測定，進而折算葉面積指數(LAI)。

生理指標的測定:取倒數第4 全展葉片測定丙二醛(MDA)［11］含量和過氧化氫酶(CAT)［12］、超氧化物歧化酶(SOD)［13］、過氧化物酶(POD)［12］活性;用美國CCM-200 手持式葉綠素儀測定各處理的葉綠素含量;選擇晴朗無風的上午，各處理隨機選取3株，于9 ∶00 ～11 ∶00 采用美國LI-COR 公司生產的LI-6400 便攜式光合測定儀測定上部倒4 展開葉的凈光合速率(Pn)。

所有數據采用Excel 2003 和SPSS17.0 進行統計和分析。

2 結果與分析

2.1 SPVD 對甘薯植株生物學性狀的影響

2.1.1 對葉面積指數的影響 由圖1 可以看出，脫毒苗的葉面積指數(LAI)在栽后120 d 前緩慢上升，之后緩慢下降，常規苗在生長期內基本保持不變，而病毒苗的LAI一直保持在一個較低的水平，說明脫毒苗的有效“源”較大，同化產物多，且在生長后期同化物質逐步轉向地下，所以最終產量高;而病毒苗有效葉面積低，“源”很小，同化產物低，最終導致生物產量低，整個生長期內的變化趨勢為脫毒苗＞常規苗＞病毒苗。在30 d、60 d、90 d、120 d 和150 d 時病毒苗的LAI分別只有脫毒苗的6%、9%、11%、6%和7%。

圖1 甘薯病毒病復合體(SPVD)對甘薯葉面積指數的影響Fig.1 The effect of SPVD on leaf area index (LAI)of sweet potato

2.1.2 對莖粗、蔓長和基部分枝的影響 由圖2 可以看出，脫毒苗和常規苗的蔓長增加呈先快后慢趨勢，脫毒苗的蔓長略高于常規苗，但兩者均高于病毒苗，病毒苗的莖長在生長期內基本沒有變化;病毒苗的基部分枝在栽后30 d 時多于脫毒苗和常規苗，之后隨著植株的生長逐漸增加，90 d 后基部分枝增加較快，到150 d 時基部分枝已達到4.2 個/窩，而脫毒苗和常規苗的基部分枝在生長期內變化較小;莖粗在生長期內均有一定的上升，其變化趨勢為脫毒苗＞常規苗＞感病毒苗。說明SPVD 病毒可導致甘薯地上部叢生和矮化，而作為“流”的莖粗遠小于脫毒苗和常規苗，極大地限制了地上部同化物質向地下部運輸的能力，進而影響甘薯產量的形成;而脫毒有利于增加“源”與“庫”之間的物質和能量運輸，從而促進產量的增加。

2.2 SPVD 對甘薯生理性狀的影響

2.2.1 對甘薯葉綠素含量的影響 從圖3 可以看出，葉綠素含量隨著生長發育時間增加而降低，同一時間，脫毒苗的葉綠素含量最高，隨時間的推移，脫毒苗與常規苗間的葉綠素含量差距逐漸縮小。病毒苗的葉綠素含量最低，且與脫毒苗和常規苗之間在0.01水平上存在顯著差異。說明SPVD 病毒可使甘薯的葉綠素含量顯著降低，同化能力下降。脫毒后可增加葉綠素含量，促進植株的光合能力，進而增加產量。

2.2.2 對甘薯光合速率的影響 由表1 可知，脫毒苗的凈光合速率(Pn)最高，病毒苗的Pn值最低，脫毒苗的Pn與常規苗間無差異性，均與病毒苗存在顯著差異。說明SPVD 可降低甘薯葉片的光合效能，從而降低其同化能力，進而影響產量。

圖2 甘薯病毒病復合體(SPVD)對甘薯莖粗、蔓長和基部分枝的影響Fig.2 The effect of SPVD on stem diameter，length of vine and number of branches of sweet potato

圖3 甘薯病毒病復合體(SPVD)對甘薯葉綠素含量的影響Fig.3 The effect of SPVD on chlorophyll content of sweet potato

表1 甘薯病毒病復合體(SPVD)對甘薯光合速率的影響Table 1 The effect of SPVD on photosynthetic rate of sweet potato

2.2.3 對甘薯丙二醛含量的影響 植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往發生膜脂過氧化作用，丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的最終分解產物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。從圖4 可以看出，病毒苗的丙二醛濃度最高，比常規苗增加55.89%，而脫毒苗最低，比常規苗低25.46%。說明SPVD 可使甘薯植株的細胞膜受到傷害，從而導致MDA 含量急劇上升，而脫毒可降低MDA 含量，減少其對植株的危害。

圖4 甘薯病毒病復合體(SPVD)對甘薯丙二醛含量的影響Fig.4 The effect of SPVD on malonaldehyde (MDA)content of sweet potato

2.2.4 對甘薯SOD、POD和CAT活性的影響SOD和POD是植株體內的自由基清除酶，在一定程度上保證了植株的正常生長。從圖5a 和圖5b 可以看出，脫毒苗的超氧化物歧酶(SOD)活性最高，比常規苗增加9.26%，而病毒苗的SOD活性較常規苗低25.11%。脫毒苗的過氧化物酶(POD)活性最高，比常規苗增加30.95%，而病毒苗的POD活性較常規苗低24.67%。說明SPVD 可使SOD和POD活性受到破壞，抗氧化能力下降，脫毒后可大大增加植株的抗氧化能力，促進植株的正常生長。

從圖5c 可以看出，脫毒苗的活性最高，較常規苗高9.26%，而病毒苗的過氧化氫酶(CAT)活性最低，比常規苗低25.11%。說明SPVD 可大大降低甘薯植株的CAT活性，從而使細胞富集H2O2而產生毒害，而脫毒可在一定程度上增加CAT活性，清除體內的過氧化氫，從而使細胞免于H2O2的毒害。

圖5 甘薯病毒病復合體(SPVD)對甘薯葉片SOD、POD 和CAT 活性的影響Fig.5 The effect of SPVD on the enzymatic activities of dismutase (SOD)，peroxidase (POD)and catalase (CAT)of sweet potato

2.3 SPVD 對甘薯產量的影響

由表2 可知，脫毒苗的藤葉、鮮薯產量較常規苗增產3.4%和2.9%，但無顯著性差異;病毒苗的藤葉和鮮薯產量比常規苗減產69.9% 和49.1%，差異極顯著。說明SPVD 通過引起甘薯植株體內的某些生理指標變化，使植株表現出矮小、皺縮、叢生等特征，最終導致莖葉產量的降低和產品器官塊根產量的下降。

表2 甘薯病毒病復合體(SPVD)對甘薯產量的影響Table 2 The effect SPVD on the yield of sweet potato

3 結論

SPVD 可導致甘薯有效葉面積低、葉綠素含量降低［14-15］，“源”很小，同化能力和產物降低，最終導致生物產量低;而脫毒可增大葉“源”和葉綠素含量，提高植株的光合能力［16］，從而增加產量，這與相關研究結果一致［2，17-19］。

SPVD 病毒可導致甘薯地上部叢生和矮化，而作為“流”的莖粗遠小于脫毒苗和常規苗，極大地限制了地上部同化物質向地下部運輸的能力，進而影響甘薯產量的形成;而脫毒有利于增加“源”與“庫”之間的物質和能量運輸，從而促進產量的增加。

SPVD 可使甘薯植株的SOD、POD和CAT含量降低，抗氧化活性降低，細胞膜受到傷害，MDA 含量急劇上升，最終導致產量降低，而脫毒可提高SOD、POD和CAT在植株體內的活性，通過酶的協同作用降低MDA 對植株的危害。

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