廣東中西部桉樹人工林植物多樣性與林齡和土壤因子的關系

李 偉，張翠萍，魏潤鵬

(1.青島農業大學園林與林學院，青島 266109;2.華南農業大學林學院，廣州 510642;

3.中國林業科學研究院林業新技術所，北京 100091;4.慧霸達生資有限公司，中國香港 999077)

我國高投入桉樹人工林于20年前開始出現，近十年來快速發展。隨著栽培品種、苗木繁殖、栽培技術、經營目的、采伐更新等內容逐步趨向一致，桉樹人工林在我國南方已成獨具一格的森林生態系統。然而，其快速發展的同時也帶來一些生態、環境、社會等方面的潛在問題，并日益受到人們關注［1－3］，林下植物多樣性便是主要關注點之一。相關研究表明桉樹種植導致林下植物多樣性的減少［4－5］，但也有調查持不同的結論，指出有利本土植被和物種的恢復［6－7］。綜合相關研究可以發現，桉樹林下植物多樣性的變化是受自然環境因素(如原植物群落類型、立地條件)和人為因素(包括立地條件不適、栽培和經營管理措施不當、取走枯枝落葉等)等因素造成的［4，7－8］。桉樹人工林分布廣闊，現有林下植物多樣性調查研究通常局限于特定環境條件，在廣東的中西部低丘地區，依然缺少相關的研究報道。

有關研究發現在林分不同年齡階段，林下植被的物種組成和數量都有很大的變化，而且不同林分林下植被的物種多樣性隨林木發育階段出現不同的變化規律［9－10］。目前國內桉樹人工林多為短輪伐期(5—7a)，關于林下植被隨年齡變化的研究報道很少［11］，而國外的報道主要集中 10a以上的林分［12－13］。土壤是植物生長發育的重要物質基礎，其理化性質與植物多樣性有密切的關系［14］。由于土壤對多樣性的影響較復雜，研究結果也缺乏一致的規律性，而現有的研究多涉及森林群落［14］、草原群落［15］以及鹽沼沙生植被［16］，對桉樹人工林土壤因子與林下植物多樣性關系的研究卻沒有相關報道。

本文以桉樹人工林為研究對象，通過樣地調查，分析不同齡級林分林下物種多樣性的變化規律;運用CCA排序方法綜合分析植被分布與土壤因子關系，探討植物多樣性與環境因素之間關系，從而研究規模種植桉樹對當地植被影響的作用機制。

1 研究地區概況和方法

1.1 研究地區概況

高要市位于東經 112°26'—112°52'、北緯 22°47'—23°26'，地處廣東省中部偏西、西江中下游。地貌走勢西北高、東南低，境內山崗、河谷、丘陵、平原交錯，西北部屬山區和半山區，南部屬丘陵區，而大多數桉樹人工林林地低于海拔400 m。主要成土母巖為花崗巖、砂巖等酸性基巖，有機質相對貧瘠。屬亞熱帶季風氣候，根據市氣象局資料，年平均氣溫22°C，年平均積溫8041°C，無霜期340 d;年平均降雨量1647.9 mm，4—9月降雨量最多，占全年降雨量83%，歷年平均降雨日數156 d;歷年平均日照時數1801.6 h，年平均濕度80%左右。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和調查方法

按林齡1—2、3—4和5—6年生分3個齡級，每個齡級分別選擇獨立分布的林分，每林分于上、中和下坡以及谷溝處各布設有代表性樣地1個，樣地規格15m×15m，上下邊界沿等高線走向，共計72個樣地，用于林下喬木層植被調查。在每個入選樣地內，以樣地中心位置，沿坡向方向，靠樣地上下邊界設置邊長為4 m的方形樣方各1個，用于灌木層植被調查;在每個樣地內，從中心點起，沿水平及垂直方向，分別向左、右、上、下，靠近樣地邊界設置邊長為1 m的方形小樣方各1個，用于草本層植被調查。記錄植物物種名稱、個數、高度、蓋度等指標。因為撫育鏟劈等原因，絕大多數喬木樹種處于林下灌叢或低層狀態，因此把喬木樹種歸入灌木層分析。

所有入選林分(樣地)造林措施基本一致，包括造林前煉山、清山、整地、種植穴規格、無性苗木等，林木株行距均為2 m×3 m;第1年造林前每株施相同的專用復合基肥375 g，第1和2年各除草1次，第2和3年每株各施相同專用復合追肥500 g;林木生長狀況良好，保存率達90%以上，第2年后林分樹冠基本趨向郁閉。

1.2.2 土壤取樣及測定方法

在每齡級24個樣地中，進一步選取6個典型樣地，共計18個樣地，進行土壤取樣和相關因子測定。在每樣地中心和四角處5點各挖60 cm深的土壤剖面，按照不同深度(0—20 cm、20—40cm、40—60cm)分層取樣，5位置相應土層土樣混合均勻后帶回實驗室。風干土樣過2 mm篩子，研磨后用100目分子篩再過篩。土樣測定項目和方法如下:環刀法測定土壤容重、電位法測定土壤pH值、重鉻酸鉀氧化外加熱法測定有機質含量、凱氏定氮法測定土壤全氮含量、鉬銻抗比色法測定全磷和NaOH熔融法測定全鉀含量。

1.3 數據處理和統計分析

1.3.1 物種累計曲線

物種累積曲線(species accumulation curve)用于描述隨著抽樣量的加大物種增加的狀況，是理解調查樣地物種組成和預測物種豐富度的有效工具，在生物多樣性和群落調查中，被廣泛用于抽樣量充分性的判斷以及物種豐富度估計［17］。采用一階折刀指數獲得期望物種豐富度(Sp)，計算公式如下［18］:

式中，So為觀測物種數，f1為出現在1個樣方的種數，N為樣方數。對Sp按樣方進行物種累積速率分析，物種累積曲線為100次隨機累加的結果，用EstimateS 軟件完成［19］。

1.3.2 重要值

對每塊樣地，分別計算每種灌木、草本或藤本物種的重要值，計算公式為:重要值(%)=(相對蓋度+相對頻度+相對密度)/3。

1.3.3 物種多樣性

物種豐富度 S=出現在樣地內的物種數

式中，Pi為第 i個物種種群占總群體的比值，∑Pi=1。

1.3.4 CCA排序和相關分析

以18個典型樣地植物重要值和土壤測定數據為基礎，首先構建72×18維物種重要值矩陣和6×18維土壤因子矩陣，利用CANOCO 4.5軟件，進行典范對應分析(CCA)［20］;然后采用SAS軟件中CORR模塊計算4個多樣性指數與土壤因子的簡單相關系數。因為采用樣土不同分層與其均值所得出的結果類似，在后面有關分析中僅涉及不同土壤分層均值的結果。

1.3.5 方差分析

分析3個齡級之間物種多樣性指數的差別，采用SAS程序包中的單因素等重復試驗模型進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 桉樹林下植物種類組成

本次研究調查的72樣地中，共有維管束植物136種，隸屬于54科107屬，其中灌木植物80種，占所調查物種總數的58.8%，隸屬于37科68屬;草本層植物36種(26.5%)，分屬15科32屬;藤本有20種，占物種總數的14.7%，分屬13個科17個屬。說明桉樹林下植被中灌木層所占種類最多，草本層次之，藤本最少(表1)。

表1 桉樹林下不同植物類型內的科屬種數Table 1 The number of fam ily and genus associated with different vegetation types in eucalypt plantations

表2中列出了各植物類型中重要值排名前5位的灌木、草本和藤本。從表中可以看出，灌木層主要組成種包括桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa(Ait.)Hassk.)、鬼燈籠(Clerodendrum fortunatum L.)、山黃麻(Trema tomentosa(Roxb.)Hara)、山蒼子(Litsea cubeba(Lour.)Pers.)、野牡丹(Melastoma candidum D.Don)等，這些物種出現頻率較高，重要值都在44%以上，其余灌木種在樣地里出現頻率不高，零星的出現于各個樣地或群生在單一樣地中。草本層中芒萁(Dicranopteris dichotoma(Thunb.)Bernh.)的重要值最高，為優勢物種，其余主要物種包括芒草(Miscanthus sinensis Anderss.)、烏毛蕨(Blechnum orientale L.)、海金沙(Lygodium japonicum(Thunb.)Sw.)等，重要值在53%以上。藤本物種中酸藤子(Embelia laeta(L.)Mez)、玉葉金花(Mussaenda pubescens Ait.f.)、菝葜(Smilax china L.)和無根藤(Cassytha filiformis Linn.)出現的頻率較高，為主要物種，重要值在4%以上。在所有植物種中，草本中的芒萁和芒草的重要值排在前兩位，分別為252%和112%，說明芒萁和芒草是桉樹林下植物的優勢種(表2)。

2.2 物種累積曲線

3個齡級桉樹林下植物種數隨樣地數累積的結果如圖1。隨著樣地數增加，種數累積曲線在急劇上升后變化趨緩，表明抽樣充分，可進行數據分析［17］。圖1表明隨著樣地數增加，種數也不斷增加，在前8個樣地中，3個齡級林下植物種數不存在差異，但樣地數超過9個以后，1—2年生齡級林下植物種數在一定程度上穩定地少于另兩個齡級，而3—4年生齡級稍低于5—6年生齡級，但是兩者沒有顯著差異。

表2 桉樹林下主要植物重要值Table 2 The important value of the main vegetation species in eucalypt plantations

圖1 基于樣本的物種累積曲線Fig．1 Sample-based species accumulation curves

2.3 不同齡級林下植物多樣性變化

方差分析表明，各種多樣性指數在各個齡級之間差異統計上不顯著(P＞0.05)。但是，3個齡級之間仍呈現一定的變化趨勢(圖2)，1—2年生桉樹林下植物多樣性均低于其它兩個齡級，Shannon、Simpson和豐富度指數在3—4年生時最高，雖然3—4年和5—6年生兩個齡級林分之間沒有統計上的差異。這種差別和變化趨勢可能是短輪伐期林齡(6a)影響的結果，如果輪伐期長，會變成更加明顯［13］，因為人為撫育干擾的減少，林下物種結構也會趨向穩定。

圖2 不同齡級下物種多樣性指數Fig．2 Diversity index of different ages

2.4 物種與土壤因子CCA排序

對桉樹林下植被物種重要值與土壤中全氮、全磷、全鉀、pH值、容重和有機質進行CCA排序分析。結果表明(圖3和表3)，CCA第一和第二排序軸與土壤中有機質、全磷、全鉀和容重等因子顯著相關，特征值為0.244和0.181，物種與前2個排序軸的相關系數分別為0.856和0.943，兩者的方差累計貢獻率達到51.1%。在6個環境因子中，對第一排序軸影響最大的是全磷，分量系數為－0.6301，其次是有機質，分量系數為－0.5315，均達極顯著水平，而pH值、全鉀、全氮和容重的作用較小，沒有達到明顯程度(表3)。對第二軸影響極顯著的因子有全鉀和土壤容重，分量系數分別為0.5841和－0.5425，pH值的作用較大但沒達到顯著水平，分量系數為0.4418，其它因子作用比較小。

沿第一排序軸由左至右，全鉀、全氮和pH值逐漸增加，有機質、全磷和容重則呈相反趨勢，逐漸減少。有機質和全氮沿第二軸由下到上逐漸減少，pH值、全磷、全鉀和容重則由下到上逐漸增大。排序圖(圖3)上位于第一軸右上端的物種，如毛相思子(Abrusmollis Hance)分布主要受到土壤中pH值的影響，在pH值相對較大的區域分布較多;了哥王(Wikstroemia indica(L.)C.A.Mey)和豺皮樟(Litsea rotundifolia Hemsl.var.oblongifolia(Nees)Allen)分布主要受到全氮的影響，在全氮含量較高的區域分布較多;白背葉(Mallotus apelta(Lour.)Muell.Arg.)、梅葉冬青(Ilex asprella(Hook.et Arn.)Champ.ex Benth.)、黃毛楤木(Aralia decaisneana Hance)分布在第一軸的左上端，即在土壤容重和全磷含量高的環境條件下分布較多;黃藥(Rhamnus crenata Sieb.et Zucc.)、假地豆(Desmodium heterocarpon(Linn.)DC.)、春花(Raphiolepis indaca L.)、烏桕(Sapium sebiferum(L.)Roxb.)等受有機質和全氮含量影響較大，而桃金娘、鬼燈籠、山黃麻、山蒼子、野牡丹、三叉苦、黃牛木(Cratoxylum cochinchinense(Lour.)Bl.)、芒萁、芒草、酸藤子、玉葉金花等物種廣泛分布于各個樣地內，受土壤因子影響較小，適應范圍較寬，因此位于排序圖中心位置。

圖3 群落優勢種CCA排序圖Fig．3 CCA ordination diagram of dom inant species of forest community圖中僅顯示權重5%—100%的物種，1:桃金娘;3:烏桕;4:鬼燈籠;11:山黃麻;12:了哥王;14:山蒼子;16:春花;17:野牡丹;21:豺皮樟;22:紫玉盤(Uvaria macrophylla Roxb.);27:三叉苦;29:假鷹爪(Desmos chinensis Lour.);28:無根藤;30:厚皮香(Ternstroemia gymnanthera(Wight et Arn.)Bedd.);31:黃牛木;32:芒萁;33:芒草;34:黃藥;38:酸藤子;39:白背葉;42:海金沙;48:梅葉冬青;49:毛相思子;58:黃毛楤木;62:玉葉金花;68:假地豆

表3 CCA排序前4個土壤軸與分量系數Table 3 The first 4 CCA soil axes and their component coefficients

2.5 物種多樣性指數與土壤因子的關系

從表4中可見，豐富度指數與全氮之間的相關達到顯著性水平，Simpson指數與全氮以及Pielou's指數與pH值之間接近顯著水平(P=0.05，r0=0.468)，Simpson、Shannon和豐富度指數與pH值之間存在次級顯著關系(P=0.1，r0=0.400)，Shannon和Pielou's指數與全氮之間的相關系數也較大，所有這些關系均為正相關(表4)，說明在6個土壤因子中全氮和pH值對林下植被物種多樣性的影響比較大，也最為穩定，其它4個土壤因子的作用偏低。

表4 物種多樣性指數與土壤因子的相關系數Table 4 Correlation coefficients of diversity indexes and soil factors

3 討論

本研究所調查的72個桉樹林分樣地中，林下植物種數136種，隸屬于54科107屬，植被結構主要有兩種類型，即灌木－草本類型和純草本型，植物種數目以灌木為主，草本層次之，但是芒萁和芒草為優勢種。商業桉樹人工林是過去20年來逐步興起的，林下植被群落受標準化集約經營影響較大［21－22］，但是植被物種組成數量上的差別仍可能與地區水熱條件、原植被群落、土壤條件、樹種年齡等因素有關［7，13］。在桉樹林下植物種數組成上，廣東中西部比海南島(224種)明顯偏低［23］，比雷州半島(72種)顯著豐富［21］，與云南省西南部(135 種)接近［7］。

桉樹林下植物數目有隨著年齡的提高而增加的趨勢，而多樣性指數則在3—4年生時最高，這一現象和一些研究結論類似［5，11，13］，但是與個別報道不同［21］，這一結果可能反映了廣東中西部短輪伐期桉樹人工林的實際情況。雖然造林前林地經過煉山、清山和整地，但林地仍存在不少植物的繁殖體，如被埋在土壤中的根蔸和種子庫［24］，這些植物尤其是原來群落中的優勢種具有極強的無性或有性繁殖能力。當環境條件有利于其生長時，會很快恢復生長，重新占據林地空間。所以在桉樹造林后不到3a，林下植物種類顯著增加或者快速恢復［11，25］，而到林分后期(5—6年生)，林木直徑和樹高生長大大減慢，多數林分的林冠反而變成稀疏，有利林下植物的恢復和重新定居。

CCA排序是將植物種數據矩陣與環境因子矩陣相結合，能較好地表達群落的環境梯度，有利于對排序軸的生態意義進行解釋［20］。在本研究的CCA第一排序軸中，土壤有機質和全磷含量的影響極為顯著，兩者均具負相關的作用，即有機質和全磷含量越高，排序軸值越低(表3)。在第二排序軸中，土壤中全鉀與容重的作用極為顯著，前者正相關，后者負相關，pH值具有一定程度但不顯著的正相關作用(表3)。不同植物對土壤條件需求存在差異，有自己特定的分布中心和分布范圍(圖3)，這可以反映出群落類型的分布。

由于調查林分的地理分布變化不大，樣地的氣候環境相似，所以由地理位置變化所引起的熱量、水分等氣候因素差異對多樣性的影響不是很大，本文主要分析土壤因素所引起的多樣性指數的變化。在所調查的土壤因子中，pH值和全氮與各種植物多樣性指數之間均具有比較密切的正向關系，其中，只有全氮與與豐富度指數之間達到統計上的顯著性水平(P＜0.05)，全氮與Simpson指數和pH值與Pielou's指數之間的關系接近顯著水平(表4)。可以認為，土壤pH值和全氮含量對高要市桉樹林下植被物種多樣性影響較大，土壤肥沃和酸堿度適中有利于短周期人工林林下植被物種多樣性的恢復和維持。

大面積連片栽培的人工林對林下生物多樣性存在一定的負面影響，這是人工林經營中的一個普遍現象［4－5，23］。目前國內大多數桉樹林分的輪伐期為6a上下，屬于高度集約經營的森林，一般情況下，在前兩年實行比較強化的營林措施，包括修路、清山、煉山、整地、除草施肥，第3年施肥不除草，以后不再施肥撫育，最后修路、采伐和運輸。在連續經營中，對林地的人為干擾變得十分頻繁，這些干擾對林下植被群落的保護基本上是不利的，物種多樣性會隨之下降［13，26］。由于時間短，在單一輪伐期內，林下植被難于平穩地恢復、演進并形成穩定的植物群落，因此，現有的桉樹林下植物多樣性隨林齡的變化可能局限于特定的時空背景［11，13］。另一方面，在不少水土流失和植被破壞嚴重地區，由于適應性強，桉樹種植對當地植物多樣性修復或恢復又有相當的正面意義［8，27］，至少在一定的時限內如此。

綜合不同調查研究結果來看，桉樹林下植物物種多樣性的變化或減少，是自然環境(如原植物群落類型和立地條件)和人為因素(栽培和經營管理措施不當、取走枯枝落葉等)綜合影響的結果，只是在不同的地區，各個因素作用的方式和程度不同［7，13，25，28］。桉樹栽培主要是通過改變環境條件和資源的可利用性，如土壤水分、養分以及營養結構而對本地物種產生間接的影響，減少了物種多樣性。

致謝:沐海濤、張啟明、李仁軍等協助野外植被調查和土壤取樣，許建新、曹鶴等在植物識別和土壤實驗方面提供幫助，特此致謝。

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