冰雪災害對中亞熱帶人工針葉林凈初級生產力的影響

王 靜，溫學發，王輝民，王晶苑

(中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101)

全球變化背景下，極端天氣發生概率逐年增加。全球每年有數百萬公頃的森林遭受颶風、冰雪災害、干旱等極端天氣的影響［1］，其生物多樣性、生產力、養分循環和群落對物種入侵的阻力等均發生變化［2］。與天然林相比，人工林更易受極端天氣的影響，甚至在短期內轉為碳源［3］。中國南方森林占中國總碳匯的65%［4］，50%以上的森林是20世紀80年代營造的人工林［4］，具有非常高的植被生產力［5］，對全球碳匯格局具有重要影響［3］。然而，近年來中國南方人工林經常遭受冰雪災害，亟需加強冰雪災害對人工林生態系統影響的研究。

目前，關于中國南方冰雪災害對人工林生態系統影響的研究主要集中在樹木受損情況(機械損失:樹冠、樹干折損、樹木倒伏等;生理損傷:凍害［6］)、受損機制、群落結構及碳儲量損失幾方面［7］。樹木受損情況與樹種特性、林分特征及立地條件密切相關［6，8－14］。不同樹種因樹種特性及地形差異在相同地區受損程度不同:外來物種＞鄉土物種［6］;高海拔、迎風坡向樹木＞低海拔、被風坡樹木［6］。另外，受林分特征影響，不同林分受災情況不同:人工林＞天然林［6，10］;落 葉 樹 種 ＞ 常 綠 樹 種［15］; 針 葉 林 ＞ 闊 葉林［16］。冰雪災害引起的樹木倒伏、折損導致喬木層生物量損失，轉移至凋落物中［8，15］。另外，樹木損傷形成林分空隙，加快了其他物種的入侵速度［10］。

由于極端天氣對生態系統的影響時間遠超過了其持續時間［17］，災后對生態系統的長期監測尤為重要。然而，國內關于人工林在冰雪災害后生產力變化的報道還較少。2008年南方冰雪災害后，江西千煙洲針葉人工林潛在生產力降低［3］，碳匯損失66 g C/m2［18］;浙江省安吉縣毛竹林的總初級生產力降低3%［19］。災后人工林凈初級生產力(NPP)變化情況的研究目前還沒有。

一般情況下，利用特定時間段內生物量的差值計算NPP。樹木相對生長方程結合林分調查數據是計算生物量的主要方法［20］，但存在一定的不確定性［9］:相同樹種在不同立地條件下的相對生長方程存在差異［21］，直接引用其他區域的相對生長方程將為NPP的準確計算帶來誤差［22］。另外，部分研究認為利用胸徑(D)這單一變量即可準確擬合樹木相對生長方程［23］，但也有研究認為增加樹高(H)這一變量后可提高方程計算生物量的效果［24］。

2008年1月，中國南方遭受了50年一遇的冰雪災害，大面積的樹木倒伏與折損。這為我們研究冰雪災害對生態系統NPP的影響提供了契機。碳利用效率(CUE)不僅能反映森林生態系統將大氣中的碳轉化為陸地生物量的能力［25］，還可以作為生態系統受干擾后恢復能力的指標。因此，本研究利用江西千煙洲地區冰雪災害前后(2005、2008和2011年)3次生物量清查數據，擬合并選擇合適的樹木相對生長方程;對比冰雪災害前后的NPP;結合渦度相關數據，計算CUE，評價冰雪災害之后生態系統的恢復能力。

1 研究方法

1.1 研究區概況

中國生態系統研究網絡(CERN)千煙洲紅壤丘陵農業開發試驗站(26°44'52 ″N，115°03'47 ″E)位于江西省泰和縣境內，海拔102 m，相對高度20—50 m，土壤類型以紅壤為主［26］，屬中國南方典型紅壤丘陵區。試驗區年平均氣溫17.9℃，年平均降水量1485.1 mm，降水量年際變化大，季節分配不均勻，水熱不同步，具有典型的亞熱帶季風氣候特征。試驗區的原地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，由于大量人為干擾逐漸退化為灌木和草叢，經過綜合治理后，現主要為1985年左右營造的人工林。本試驗地為以通量觀測塔為中心的1 hm2的永久性樣地，樣地內3個主要建群種馬尾松、濕地松和杉木以49∶48∶3的面積比例呈塊狀混生，并伴生少量以木荷為主的闊葉樹［27］。林下灌叢以白櫟(Quercus fabri)、檵木(Loropetalumchinense)、美麗胡枝子(Lespedeza formosa)組成;草本植物以刺芒野古草(Arundinella setosa)為主［28］。

1.2 數據獲取與分析

分別在2005年7月、2008年1月和2011年10月對樣地(1 hm2)內喬木層D和樹高H進行調查。馬澤清等［8］在災后(2008年3月)調查了樣地內21個(10 m×10 m)濕地松樣方的受損情況。

本文根據2005年7月喬木層D調查結果［26，29－33］，按等面積徑級株數法選取馬尾松(8 株)、濕地松(8株)和杉木(5株)標準木，伐倒，獲取標準木各器官的鮮重和干鮮比。由于相同樹種地上部分與地下部分生物量比值較穩定［34］，本研究只對平均木的根部生物量進行調查，計算1 hm2樣地中單株樹木平均投影面積下的所有根系生物量。樹木各器官取一定比例樣品烘干稱重［27］。

2005年7月，在樣地內隨機設置草本、灌木樣方各6個，利用收獲法獲取林下植被生物量，烘干稱重［27］。2003年，樣地內隨機設置了24個凋落物收集器，每月收集1次［27］，烘干稱重。

1.3 數據分析

1.3.1 森林群落NPP的計算

森林群落NPP(g Cm－2a－1)是指特定時間段內植被生物量(B)(g Cm－2a－1)、凋落物量(L，g Cm－2a－1)之和，由于動物取食量較少，在本研究中不予考慮。

NPP=(B+L)/N式中，B包括喬木層生物量和林下植被生物量;N(a)表示兩次清單調查的時間間隔。

(1)喬木層生物量

1)樹木相對生長方程的擬合

利用最小二乘法(SPSS 13.0)將標準木與平均木生物量分別以D2H和D為自變量擬合曲線，以決定系數(R2)和均方根誤差(SE)為標準，選取最優的方程。結果表明冪函數擬合方程的效果最好，方程系數見表1。

表1 分別以樹木胸徑(Stem diameter at breast height，D)、樹高(Tree height，H)和D為自變量的相對生長方程，a、b為方程系數Table 1 The allometric equations w ith stem diameter at breast height(D)and tree height(H)or D as independent variable，a and b are coefficients of the equation

2)樹木相對生長方程精度檢驗

以平均精度(AA)(SPSS 13.0)為標準檢驗擬合的相對生長方程預測效果(表2)［31］。式中，實際值表示標準木的實際生物量，估計值表示擬合的相對生長方程計算的生物量，n表示標準木的數量。

本研究擬合的相對生長方程精度大部分在0.9以上(杉木以D為自變量擬合的方程精度為0.85)(表2)。

表2 樹木單株生物量最優相對生長方程預測效果［3］Table 2 Predictive effect of optimal allometric equation for estimating single-tree's biomass［3］

3)不同區域樹木相對生長方程計算生物量對比泰勒圖可以用來揭示模型模擬結果與觀測值的匹配程度，本研究利用泰勒圖(matlab 2013a)對比分析本研究擬合的樹木異速生長方程與其他地區的異速生長方程計算的樹木生物量。

4)闊葉樹生物量計算

本研究區闊葉樹木較少，且以木荷為主，本文直接引用其他地區木荷的樹木相對生長方程［35－36］:y=1.3569×(0.0245×(D2H)1.0118)來計算樣地內部闊葉樹種生物量。

(2)凋落物生物量

本研究區域從2003—2007年每月收集一次凋落物，2008—2011年數據缺。本研究樣地鄰近條件相似林分年凋落物量與喬木層活立木年增長量存在線性關系［28］，本文本研究利用2005年7月—2007年12月這段時間的年凋落物量與喬木層生物量年增長量的關系(y=1.66x)計算2008年2月—2011年10月的凋落物量。由于冰雪災害后林分年凋落物量減少［37］，直接用未受損林分年凋落物量與喬木層活立木年增長量關系推算高估災后林分的凋落物量。

(3)倒木生物量

3次樹木清查結果顯示:2005年7月—2008年1月，馬尾松、濕地松和杉木死亡率分別為9.5%、14.4%和2.1%;2008年1月—2011年10月分別為11.1%、31.4%和5.4%。另外，馬澤清等［8］在災后的調查結果顯示:馬尾松與杉木受損較小，濕地松受損嚴重，倒伏區折斷率為38%，冰雪災害長期影響觀測

樣地內倒伏率為3 3%。這表明2 0 0 8年1月—2011年10月死亡的樹木基本上是由冰雪災害引起的，即這個時間段內的倒木生物量與冰雪災害引起的倒木生物量近似相等。利用樹木相對生長方程與林分清單調查數據計算倒木生物量。結合各樹種的碳密度，計算冰雪災害引起的生態系統碳庫之間的碳轉移量。

1.3.2 碳利用效率

在生態系統尺度上，總初級生產力與總生態系統生產力(GEP)相等。本研究利用渦度相關技術計算 GEP(g Cm－2a－1)［38］:

GEP=∑GEPi/N

式中，GEPi表示每個月的總生態系統生產力(g C m－2a－1);N表示時間間隔(a)。碳利用效率(CUE):

CUE=NPP/GEP。

2 結果與討論

2.1 不同區域相對生長方程計算生物量的差異

本研究擬合的樹木相對生長方程計算3個針葉樹種生物量與觀測值最為接近，而引用其他區域的方程計算誤差較大(圖1)。這表明本研究選取的標準木數量雖少，但擬合的方程適用于本研究地，直接引用其他區域的方程將會帶來較大誤差。濕地松與杉木以y=a(D2H)b計算生物量的精度高于y=Db，馬尾松則與之相反(圖1)。為統一計算，本研究利用y=a(D2H)b計算各樹種生物量。

圖1 對比分析不同相對生長方程計算馬尾松、濕地松和杉木生物量的效果Fig．1 Com parison of different allometric equation for estmating biomass ofmasson，slash pine and fir馬尾松:A 表示觀測值，B［39］、C［40］、D［41］、E(y=a(D2H)b)、F［30］、G［40］、H(y=aDb);濕地松:A 表示觀測值、B［42］、C［43］、D［29］、E(y=a(D2 H)b);F［44］、G［28］、H(y=aDb);杉木:A 表示觀測值、B［33］、C［45］、D［32］、E［46］、F［47］、G(y=a(D2 H)b);H［33］、I［32］、J［46］、K(y=aDb)

2.2 冰雪災害前后林分動態

將D以2 cm為一個徑級分組，結果顯示:2005年7月和2008年1月馬尾松D在第6個徑級(10—12 cm)出現峰值;濕地松D偏大，峰值在第8個徑級(14—16 cm);杉木在第 7個(12—14 cm)徑級。2011年10月，馬尾松、濕地松、杉木徑級分布的峰值分別在第7、10、10個徑級(圖2)。3個針葉樹種徑級峰值在冰雪災害過后向右偏移。闊葉樹種D災前多集中于2、3兩個較小徑級，且數量較少;災后，3、4、5徑級的數量顯著增多。這表明冰雪災害形成的林隙促進了闊葉樹種進入樣地的速率，林分物種組成發生了變化。

本研究區不同樹種受冰雪災害的影響存在差異，濕地松受災情況最為嚴重，馬尾松次之，杉木最小(圖2)。這表明外來樹種受災程度大于鄉土樹種，與本區域其他災后調查結果一致［6，8］。地形對人

圖2 2005年7月、2008年1月和2011年11月3個主要樹種和闊葉樹種的徑級分布Fig．2 Stem diameter at breast height(D)class distributions of the threemain species and the broadleaf tree，respectively in July 2005，January 2008 and November 2011

在個體水平上，樹木D是決定其對抗災害能力的決定因子。先前有研究表明樹木的徑級越大，越易受冰雪災害的影響［48］，但是也有相反結論的報道［49］，而 Zhou［50］認為冰雪災害引起的樹木死亡與 D徑級沒有關系。本研究中馬尾松、濕地松自然死亡主要發生在較小徑級，而冰雪災害引起的樹木死亡主要集中在較大徑級(圖3)。這表明該地區樹干徑級越大樹種抗冰雪災害的能力越弱。這可能是因為大徑級樹木更易腐朽、更易受外因(昆蟲、病害的侵襲)影響，樹干力學性能相對于較小徑級樹木低［54］。另外，較大徑級樹木樹冠普遍偏大，積累大量冰雪后，容易風折、倒伏［51－52］。

冰雪災害前，馬尾松與杉木D增長率隨徑級的增大而增大，最大值分別為1.9和0.8 cm/a;而濕地松增長率隨徑級增大而減小，且增長緩慢，最大值為0.1 cm/a(圖4)。冰雪災害后，3個主要針葉樹種D增長率與D的關系則完全相反(圖4)。馬澤清等［53］研究發現濕地松在林齡20a左右時因林分密度過大、樹木可利用資源降低，D增長率開始降低。災前研究區內濕地松林齡為23a，D增長率較低為正常現象。災后，濕地松大徑級范圍大量倒伏、折損，活立木周圍空間變大、可利用資源增加，樹冠向四周擴展，葉面積增加，從而使濕地松D增長率增大。而馬尾松、杉木兩個樹種則可能是因為在災前郁閉度較小、可利用資源較多，D增長率較大;由于受冰雪災害的影響較小，災后隨著林分郁閉程度增加，可利用資源減小，D增長率降低。工林受災程度影響較大［9］，但由于本研究區面積為1 hm2，范圍小，地形條件較為一致，不同樹種受災情況的差異主要是由其自身生物學特性決定的。濕地松的針葉結構［8］導致同齡濕地松林葉面積指數大于馬尾松林［26］;樹冠近似橢圓［8］;樹干的尖削度小［6］;主根深但側根少［8］;因原產地為美州沿海溫暖濕潤地區，生長快，材質相對于鄉土樹種馬尾松和杉木疏松［8］，以上特征導致濕地松在樹冠積累大量冰雪之后更容易倒伏。另外，馬澤清［8］、邵全琴等［6］認為割脂也可能是濕地松、馬尾松受災較為嚴重的一個因素，割脂人為地降低樹干的機械結構強度。

圖3 馬尾松與濕地松的樹木死亡徑級分布概率Fig．3 Probability density distributions for stem diameter at breast height class of treemortality ofmason pine and elliotti

圖4 3個主要樹種在不同徑級的增長率Fig．4 The stem diamater at breast grow th rate atdifferent classes of treemain species

2.3 冰雪災害對NPP的影響

2005年7月，喬木層總貯碳量為52.86 t C/hm2，其中馬尾松、濕地松、杉木和闊葉樹的比例分別為41.16%、53.84%、3.63%和1.36%;2008年1月(災前)，喬木層總貯碳量為57.10 t C/hm2，馬尾松與濕地松所占比例有所下降，杉木、闊葉樹所占比例增加;災后林內大量樹木折斷、倒伏，喬木層總貯碳量降為46.66 t C/hm2，其中濕地松所占比率下降，其他樹種比例上升;經過近4年的恢復，喬木層總貯碳量為54.38 t C/hm2(表3)。

2008年冰雪災害使南方森林生物量損失嚴重:廣東省濕地松林損失 4982 g/m2，杉木林損失4617 g/m2［15］;江西省千煙洲地區濕地松林地上部分平均損失為4286 g/m2［8］;大崗山毛竹損失為16426 g/m2［50］。本研究區生物量損失相對較低(2000 g/m2左右)。喬木層生物量的大量損失導致喬木層碳庫中的碳大量(10.44 t C/hm2)轉移至死生物量碳庫中，占喬木層碳儲量的18.28%。1998年美國東南部冰雪災害從植被碳庫轉移到死生物量碳庫中的碳是美國森林年固碳量的10%［54］。大量碳在碳庫之間的轉移對區域和國家碳平衡的影響顯著。在溫暖、濕潤的亞熱帶地區，粗木質分解速度很快，24.3年的時間即可分解95%［55］。這表明冰雪災害引起的碳庫轉移增加了生態系統向大氣的CO2排放量，從而削弱了生態系統的碳匯能力。本研究林分恢復將近4年的時間后，喬木層總貯碳量(54.38 t C/hm2)快速增加(表3)，但仍未恢復到災害發生前的水平。

表3 主要樹種碳儲量(t C)及其所占比例Table 3 The canbon storage and percentage ofmain species

本研究區災前NPP為736 g C m－2a－1;災后下降為683 g Cm－2a－1(表 4);CUE 在災前為 0.41，災后為0.38(表4)。災害引起的樹木折損、倒伏引起生態系統NDVI指數降低［56］，光合作用下降，而呼吸作用所受影響較小［18］，導致NPP和CUE降低。災后，隨著受損樹木的恢復以及林隙闊葉樹種的入侵，80%以上的受災森林在災后1a內恢復到正常水平［57］。千煙洲地區GEP在2008年前半年較其他年份偏低很多，但在后半年這種差距逐漸減小，這表明災后生態系統固碳能力(CUE=0.38)逐漸恢復［18］。

表4 生態系統的凈初級生產力(NPP)、總生態系統生產力(GEP)及碳利用效率(CUE)Table 4 The Net Primary Productivity(NPP)、Gross Ecosystem Productivity(GEP)and Canbon Use Efficiency(CUE)of the ecosystem

冰雪災害之后，粵北森林受損針葉林年凋落物量為未受損林分的12.11%［37］，按這個比例推算災后凋落物生物量，NPP和CUE將分別降低為386.35 g Cm－2a－1和0.27。前文已經提到，本研究區受冰雪災害的影響較其他區域小，年凋落物量與未受損林分差異應相對較小。如果受損林分年凋落物量是未受損林分的50%，則林分NPP為514.28 g C m－2a－1，CUE為0.29;如果受損林分年凋落物量是未受損林分的80%，則林分 NPP為615.56 g C m－2a－1，CUE為0.35。這表明本研究計算災害年凋落物的方法高估了生態系統災后的NPP和CUE。

3 結論

本研究以冪函數擬合的樹木相對生長方程計算的生物量與觀測值最為接近，且優于其他地區的樹木相對生長方程;濕地松和杉木以D、H為自變量擬合的方程效果優于以D為自變量擬合的方程，馬尾松則相反。冰雪災害形成的林分空隙導致大量闊葉樹種入侵。不同樹種抗冰雪災害能力存在差異:濕地松受災害影響最為嚴重，馬尾松次之，杉木最小;在個體水平上，樹木徑級越大，受損越嚴重。受冰雪災害影響較小的馬尾松與杉木在災后D增長率降低;而濕地松則相反，最大D增長率可達1.06 cm/a。冰雪災害引起大量碳(10.44 t C/hm2)從喬木層碳庫轉移至死生物量碳庫，加快了了生態系統向大氣釋放CO2的速度。冰雪災害導致生態系統固碳能力(NPP、CUE)下降，冰雪災害之前(2005年7月—2008年1月)NPP與CUE分別為736.23 g Cm－2a－1和0.41;經過近4年的恢復后，生態系統固碳能力逐漸增強，但仍未達到冰雪災害之前的水平，NPP和CUE 分別為 683.08 g Cm－2a－1和0.38。

［1］ Galik CS，Jackson R B.Risks to forest carbon offset projects in a changing climate.Forest Ecology and Management，2009，257(11):2209－2216.

［2］ Jentsch A，Beierkuhnlein C.Research frontiers in climate change:Effects of extreme meteorological events on ecosystems.Comptes Rendus Geoscience，2008，340(9/10):621－628.

［3］ Huang K，Wang SH，Zhou L，Wang H M，Liu Y F，Yang F T.Effects of drought and ice rain on potential productivity of a subtropical coniferous plantation from 2003 to2010 based on eddy covariance flux observation.Environmental Research Letters，2013，8(3):35021－35021.

［4］ Piao SL，Fang JY，Ciais P，Peylin P，Huang Y，Sitch S，Wang T.The carbon balance of terrestrial ecosystems in China.Nature，2009，458(7241):1009－1013.

［5］ Zhou B Z，Gu L H，Ding Y H，Shao L，Wu ZM，Yang X S，Li C Z，Li ZC，Wang XM，Cao Y H，Zeng B S，Yu M K，Wang S K，Sun H G，Duan A，An Y F，Wang X，Kong W J.The great 2008 Chinese ice storm:Its socioeconomic－ecological impact and sustainability lessons learned. Bulletin of the American Meteorological Society，2011，92(1):47－60.

［6］ Shao Q Q，Huang L，Liu J Y，Kuang W H，Li J.Analysis of forest damages caused by the snow and ice chaos along a transect across Southern China in Spring 2008.Journal of Mountain Science，2009，21(2):219－234.

［7］ Cao K F，Chang K.The ecological effects of an unusual climatic disaster:The destruction to forest ecosystems by the extremely heavy glaze and snow storms occurred in early 2008 in southern China.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(2):123－124.

［8］ Ma ZQ，Wang H M，Wang SQ，Li Q K，Wang Y D，Wang H Q.Impact of a severe ice storm on subtropical plantations at Qianyanzhou，Jiangxi，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(2):204－212.

［9］ Zhang JG，Duan A G，Tong SZ，Sun H G，Deng Z F，Zhang S G.Harm of frost and snow suppress to near mature stands of Cunninghamia lanceolata plantations.Scientia Silvae Sinicae，2008，44(11):18－22.

［10］ Wen Q Z，Wei X F，Zhao Y F，Luo SH，Zhang Z H，Wang Z H.Impact of the freezing rain and snow disasters on five plantations in the Southeast Yunnan.Scientia Silvae Sinicae，2008，44(11):23－27.

［11］ Cai Z L，Zhong Q P，Liu Q Y，Bai L H.Investigation on main trees species damaged by ice storm in Guangxi and the restoration measures.Forest Research，2008，21(6):837－841.

［12］ Wang X，Hu Yang S，Zhou G Y，Li JX，Qiu Z J，Zhao X，Zou B.Effects of the frozen rain and snow disaster on the dominant species of castanopsis forests in Yangdongshan Shierdushui Provincial nature reserve of Guangdong.Scientia Silvae Sinicae，2009，45(9):41－47.

［13］ Xu JM，LiG Y，Lu Z H，Xiang D Y，Zeng B S，Zhang N N，Guo H Y.Investigation on eucalypt forest plantations subjected to the freezing catastrophe in Southern China. Scientia Silvae Sinicae，2008，44(7):103－110.

［14］ Tang J M，Song C W，Dai J H，Liu H G，Zheng X Y.Investigation on the frozen snow damage ofmain afforestation tree species in Hubei Province.Scientia Silvae Sinicae，2008，44(11):2－10.

［15］ Chen H Y，Xue L，Li JY，Chen S Q，Qin X S，Chen C G，Jiang J.Comparison between characteristics of ice damage to three stands.Journal of South China Agricultural University，2010，31(2):78－81.

［16］ Wu K K，Peng S L，Chen L Y，Xu Y W，Zhu L R，Lin Z G.Characteristics of forestdamage induced by frozen rain and snow in South China:A review.Chinese Journal of Ecology，2011，30(3):611－620.

［17］ Jentsch A，Kreyling J，Beierkuhnlein C.A new generation of climate－change experiments:Events，not trends.Frontiers in Ecology and the Environment，2007，5(7):365－374.

［18］ Zhang W J，Wang H M，Wen X F，Yang F T，Ma Z Q，Sun X M，Yu G R.Freezing－induced loss of carbon uptake in a subtropical coniferous plantation in southern China.Annals of Forest Science，2011，68(6):1151－1161.

［19］ Xu X J，Zhou G M，Liu SG，Du H Q，Mo L F，Shi Y J，Jiang H，Zhou Y F，Liu E B.Implications of ice storm damages on the water and carbon cycle of bamboo forests in southeastern China.Agricultural and Forest Meteorology，2013，177:35－45.

［20］ Foody G M，Boyd D S，Cutler M E.Predictive relations of tropical forest biomass from Landsat TM data and their transferability between regions.Remote Sensing of Environment，2003，85(4):463－474.

［21］ Xiao W F，Nie D P，Zhang JC.Study on biomass and energy use efficiency of the stands of Cunninghamia lanceolata in China.Forest Research，1999，12(3):237－243.

［22］ Campoe O C，Stape JL，Laclau JP，Marsden C，Nouvellon Y.Stand－level patterns of carbon fluxes and partitioning in a Eucalyptus grandis plantation across a gradient of productivity，in S?o Paulo State，Brazil.Tree Physiology，2012，32(6):696－706.

［23］ Wang C K.Biomass allometric equations for 10 co－occurring tree species in Chinese temperate forests. Forest Ecology and Management，2006，222(1/3):9－16.

［24］ Bartelink H H.Allometric relationships on biomass and needle area of Douglas－fir.Forest Ecology and Management，1996，86(16):193－203.

［25］ DeLucia E H，Drake J E，Thomas R B，Gonzalez－Meler M.Forest carbon use efficiency:Is respiration a constant fraction of gross primary production?Global Change Biology，2007，13(6):1157－1167.

［26］ Li X R，Liu Q J，Chen Y R，Hu L L，Yang F T.Aboveground biomass of tree conifers in Qianyanzhou plantation.Chineses Journal of Applied Ecology，2006，17(8):1382－1388.

［27］ Shen W Q，Liu Y F，Ma Q Y，Yang F T.Carbon distribution，carbon store and carbon sink function of pine forest plantation.Practical Forestry Technology，2006，8(5):5－8.

［28］ Ma Z Q，Wang H M，Wang SQ，Li Q K，Wang Y D，Wang H Q.Impact of a severe ice storm on subtropical plantations at Qianyanzhou，Jiangxi，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(2):204－212.

［29］ Cao H L，Ren H，Peng SL.The community structure and energy characteristics of Pinus elliottii artificial forest in Heshan.Guihaia，1998，18(1):24－28.

［30］ Du H，Song TQ，Zeng F P，Wen Y G，PengW X.Biomass and its allocation in pinusmassoniana plantation at different stand ages in East Guangxi. Acta Botanica Boreal－Occidentalia Sinica，2013，33(2):394－400.

［31］ Li Y，Zhang JG，Duan A G，Xiang CW.Selection of biomass estimation models for Chinese fir plantation.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(12):3036－3046.

［32］ Ye J Z，Jiang Z L.The structure of biomass of a Chinese fir plantations in south of Jiangsu hilly.Acta Ecologica Sinica，1983，3(1):7－14.

［33］ Ye J Z，Jiang Z L，Zhou B L，Han F Q，Chen S B.Annual dynamic of the biomass of Chinese fir forest on Yangkou forestry farm，Fujian province.Journal of Nanjing Institute of Forestry，1984，(4):1－9.

［34］ Perala D A，Alban D H.Allometric Biomass Estimators for Aspen－Dominated Ecosystems in the Upper Great Lakes.Paul:US Department of Agriculture，Forest Service，North Central Forest Experiment Station，1994.

［35］ Yang H，Zhang Y S，Zeng ZG，LongW，Luo Y C，Zhou X P，Tang L F.A study on the biomass and growth of three forestation models in Jishui region. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2004，26(2):164－168.

［36］ Cheng Y，HongW，Wu C Z，Qi X H.Distribution characters of schima superba aboveground biomass and its produdtivity.Chinese Journal of Appplied Environmental Biology，2009，15(3):318－322.

［37］ Xu Y W，Zhu L R，Wu K K，Zhou Z P，Peng S L.Litter dynamics in different forest types suffered an extreme ice storm in the subtropical region，southern China. Chinese Journal of Ecology，2011，20(10):1443－1448.

［38］ Wen X F，Wang H M，Wang JL，Yu GR，Sun XM.Ecosystem carbon exchanges of a subtropical evergreen coniferous plantation subjected to seasonal drought，2003—2007.Biogeosciences，2010，7(1):357－69.

［39］ Yang T.The investigating and study to the natural secondary mixed forest's biomass and the root system's spreading character of the oak and the horse－tail pine.Journal of Xinyang Agriculture College，2004，14(4):4－9.

［40］ Zhang Z J，Wang Y H，Yuan Y X，Li Z Y，Cao L，Zhang G Z，Yu P T，Wang Y.Study on the biomass structure and distribution of natural secondary forest of Pinus massoniana.Journal of Agricultural University of Hebei，2006，29(5):37－43.

［41］ Xie W D，Ye SM，Yang M，Zhao L J.Biomass and distribution pattern of pinus massoniana plantation in Southeast area of Guangxi.Journal of Beihua University:Natural Science，2009，10(1):68－71.

［42］ Xiao X C，Li Z H，Tang Z J，Sheng JM，Gong X J，Zhu N.Effects of stand density on biomass and productivity of Pinus elliottii.Journal of Central South University of Forestry and Technology，2011，31(3):123－129.

［43］ Zhang W Z.The study on biomass and productivity of Pinus elliottii plantation in Pingnan County.Forestry Prospect and Design，2010，(2):11－16.

［44］ Ma ZQ，Liu Q J，Xu W J，Li X R，Liu Y C.Carbon storage of artificial forest in Qianyanzhou，Jiangxi province.Scientia Silvae Sinicae，2007，43(11):1－7.

［45］ Huang Z H，Tian D L，Kang W X，Xiang W H，Yan W D.Dynamics of biomass distribution in first rotation of Chinese fir plantations in Huitong county，Hunan provinve.Journal of Central South University of Forestry and Technology，2011，31(5):37－43.

［46］ Lin S M，Xu T G，Zhou G Y.Biomass of Chinese fir forest plantation.Journal of Zhejiang Forestry College，1991，8(3):288－294.

［47］ Hu Y H，Pang Q L.Study on the biomass and distribution pattern of Cuninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.in Western of Hubei.Hubei Forestry Science and Technology，2012，(3):6－9.

［48］ Rhoads A G，Hamburg S P，Fahey T J，Siccama T G，Hane E N，Battles J，Cogbill C，Randall J，Wilson G.Effects of an intense ice storm on the structure of a northern hardwood forest.Canadian Journal of Forest Research， 2002， 32(10):1763－1775.

［49］ Rebertus A J，Shifley S R，Richards R H，Roovers L M.Ice storm damage to an old－growth oak－hickory forest in Missouri.American Midland Naturalist，1997，137(1):48－61.

［50］ Zhou B Z，Li Z C，Wang X M，Cao Y G，An Y F，Deng Z F，Letu G，Wang G，Gu L H.Impactof the2008 ice storm onmoso bamboo plantations in southeast China.Journal of Geophysical Research:Biogeosciences，2011，116(G3):2005－2012.

［51］ Bruederle L P，Stearns F W.Ice storm damage to a southern Wisconsin mesic forest.Bulletin of the Torrey Botanical Club，1985，112(2):167－175.

［52］ Seischab F K，Bernard JM，Eberle M D.Glaze storm damage to western New York forest communities.Bulletin of the Torrey Botanical Club，1993，120(1):64－72.

［53］ Ma Z Q，Liu Q J，Wang H M，Guo ZW.The growth pattern of Pinus elliottii Plantation in central subtropical China.Acta Ecologica Sinica，2011，31(6):1525－537.

［54］ McCarthy H R，Oren R，Kim H S，Johnsen K H，Maier C，Pritchard S G，Davis M A.Interaction of ice storms and management practices on current carbon sequestration in forests with potentialmitigation under future CO2atmosphere.Journal of Geophysical Research，2006，111(D15):1－10.

［55］ Mobley M L，Richter D，Heine P R.Accumulation and decay of woody detritus in a humid subtropical secondary pine forest.Canadian Journal of Forest Research，2012，43(2):109－118.

［56］ Zhao Z P，Shao Q Q，Huang L.Response of NDVI to forest damages caused by the severe snow and ice chaos in the South of China，2008 A case study ofmountainous forest in central Jiangxi Province.Journal of Geo－Information Science，2009，11(4):535－540.

［57］ Sun Y，Gu L H，Dickinson R E，Zhou B Z.Forest greenness after the massive 2008 Chinese ice storm:Integrated effects of natural processes and human intervention. Environmental Research Letters，2012，7(3):35702.

參考文獻:

［7］ 曹坤芳，常杰.突發氣象災害的生態效應:2008年中國南方特大冰雪災害對森林生態系統的破壞.植物生態學報，2010，34(2):123－124.

［8］ 馬澤清，王輝民，王紹強，李慶康，王義東，汪宏清.雨雪冰凍災害對中亞熱帶人工林的影響——以江西省千煙洲為例.植物生態學報，2010，34(2):204－12.

［9］ 張建國，段愛國，童書振，孫洪剛，鄧富宗，張守攻.冰凍雪壓對杉木人工林近成熟林分危害調查3.林業科學，2008，44(11):18－22.

［10］ 溫慶忠，魏雪峰，趙元藩，羅順宏，張正華，王振和.雨雪冰凍災害對滇東南5種人工林的影響.林業科學，2008，44(11):23－27.

［11］ 蔡子良，鐘秋平，劉清元，白靈海.廣西主要樹種冰雪災害吊車及恢復調查.林業科學研究，2008，21(6):837－841.

［12］ 王旭，黃世能，周光益，李家湘，邱志軍，趙霞，鄒濱.冰雪災害對楊東山十二度水自然保護區栲類林建群種的影響.林業科學，2009，45(9):41－47.

［13］ 徐建民，李光友，陸釗華，項東云，曾炳山，張寧南，郭洪英.南方桉樹人工林雨雪冰凍災害調查分析.林業科學，2009，44(7):103－110.

［14］ 湯景明，宋叢文，戴均華，劉恒貴，鄭孝嚴.湖北省主要造林樹種冰雪災害調查.林業科學，2008，44(11):2－10.

［15］ 陳紅躍，薛立，李吉躍，陳世清，秦新生，陳傳國，姜杰.冰雪災害對3種不同林分的損害特征比較.華南農業大學學報，2010，31(2):78－81.

［16］ 吳可可，彭少麟，陳蕾伊，徐雅雯，朱麗蓉，林真光.南方森林雨雪冰凍災害的特征.生態學雜志，2011，30(3):611－620.

［21］ 肖文發，聶道平，張家誠.我國杉木林生物量與能量利用率的研究.林業科學研究，1999，12(3):237－243.

［26］ 李軒然，劉琪璟，陳永瑞，胡理樂，楊風亭.千煙洲人工林主要樹種地上生物量的估算.應用生態學報，2006，17(8):1382－1388.

［27］ 沈文清，劉允芬，馬欽彥，楊鳳亭.千煙洲人工針葉林碳素分布、碳貯量及碳匯功能研究.林業實用技術，2006，8(5):5－8.

［28］ 馬澤清，王輝民，王紹強，李慶康，王義東，汪宏清.雨雪冰凍災害對中亞熱帶人工林的影響——以江西省千煙洲為例.植物生態學報，2010，34(2):204－212.

［29］ 曹洪麟，任海，彭少麟.鶴山濕地松人工林的群落結構與能量特征.廣西植物，1998，18(1):24－28.

［30］ 杜虎，宋同清，曾馥平，溫遠光，彭晚霞.桂東不同林齡馬尾松人工林的生物量及其分配特征.西北植物學報，2013，33(2):394－400.

［31］ 李燕，張建國，段愛國，相聰偉.杉木人工林生物量估算模型的選擇.應用生態學報，2010，21(12):3036－3046.

［32］ 葉鏡中，姜志林.蘇南丘陵杉木人工林的生物量結構.生態學報，1983，3(1):7－14.

［33］ 葉鏡中，姜志林，周本琳，韓福慶，陳世彬.福建省洋口林場杉木林生物量的年變化動態.南京林業大學學報:自然科學版，1984，(4):1－9.

［35］ 楊樺，詹有生，曾志光，龍蔚，駱昱春，周小平，湯良富.吉水三種造林模式林分生物量及生長量研究.江西農業大學學報，2004，26(2):164－168.

［36］ 程煜，洪偉，吳承禎，祁新華.木荷地上部分生物量分布特征與生產力.應用于環境生物學報，2009，15(3):318－322.

［37］ 徐雅雯，朱麗蓉，吳可可，周志平，彭少麟.雨雪冰凍災害后粵北森林各林型凋落物動態.生態環境學報，2011，20(10):1443－1448.

［39］ 楊濤.麻櫟馬尾松天然次生混交林生物量結構及根系分布特征調查研究.信陽農業高等專科學校學報，2004，14(4):4－9.

［40］ 張治軍，王彥輝，袁玉欣，李志勇，曹磊，張國增，于澎濤，王穎.馬尾松天然次生林生物量的結構與分布.河北農業大學學報，2006，29(5):37－43.

［41］ 謝偉東，葉紹明，楊梅，招禮軍.桂東南丘陵地馬尾松人工林群落生物量及分布格局.北華大學學報:自然科學版，2009，10(1):68－71.

［42］ 肖興翠，李志輝，唐作鈞，盛金明，龔細娟，朱寧.林分密度對濕地松生物量及生產力的影響.中南林業科技大學學報，2011，31(3):123－129.

［43］ 張維軸.屏南縣濕地松人工林生物量及生產力的研究.林業勘察設計，2010，(2):11－16.

［44］ 馬澤清，劉琪璟，徐雯佳，李軒然，劉迎春.江西千煙洲人工林生態系統的碳蓄積特征.林業科學，2007，43(11):1－7.

［45］ 黃志宏，田大倫，康文星，項文化，閆文德.湖南會同第1代杉木人工林生物量分配動態.中南林業科技大學學報，2011，31(5):37－43.

［46］ 林生明，徐土根，周國模.杉木人工林生物量的研究.浙江林學院學報，1991，8(3):288－294.

［47］ 胡炎紅，龐啟亮.鄂西地區杉木林生物量模擬及其分配格局.湖北林業科技，2012，(3):6－9.

［53］ 馬澤清，劉琪璟，王輝民，郭志文.中亞熱帶濕地松人工林生長過程.生態學報，2011，31(6):1525－1537.

［56］ 趙志平，邵全琴，黃麟.2008年南方特大冰雪凍害對森林損毀的NDVI響應分析－以江西省中部山區林地為例.地球信息科學報，2009，11(4):535－540.