岳建軍，嚴 珍，陳澤坦，林位夫，黃貴修

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，?？?571101;2.海南大學環(huán)境與植物保護學院，海口 570228;3.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院橡膠研究所，海南儋州 571737)

油棕象甲Elaeidobius kamerunicus Faust 屬鞘翅目Coleoptera 象甲科Curculionidae，是油棕最高效的授粉昆蟲 (Syed，1979;Ponnamma et al.，2006a)，該蟲能夠顯著提高油棕產(chǎn)量 (Syed，1982;Basri et al.，1983;Ponnamma，1999)。油棕象甲原產(chǎn)西非，現(xiàn)廣泛分布于尼日利亞、馬來西亞、墨西哥、喀麥隆、熱帶美洲、非洲(Saúl et al.，1998;Aisagbonhi et al.，2004)以及海南省和云南省等。早在20 世紀80年代，油棕象甲就被成功引進到印度、馬來西亞、美國、哥倫比亞、厄瓜多爾、哥斯達黎加、洪都拉斯、巴西等(Corrado，1985;Caudwell，2001;Ponnamma et al.，2006b)，總的來說，引進的油棕象甲在東南亞國家的效果非常好 (Corrado，1985;Donough and Law，1987;Wahid et al .，1987)。該蟲依靠油棕花的氣味來定位產(chǎn)卵場所，偏好在油棕品種為Elaeis guineensis Jacq的雄花上產(chǎn)卵(Adaigbe，2011)。我國有關油棕象甲的研究報道很少，岳建軍等(2012)和曹建華等(2010)介紹了油棕授粉昆蟲，前者對該蟲的交配行為進行了報道(岳建軍等，2013)。而我國關于油棕象甲生物學方面的研究未見報道。本文系統(tǒng)研究了油棕象甲室內(nèi)生物學特性及形態(tài)特征，為我國油棕象甲的室內(nèi)擴繁及其保護利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

油棕象甲成蟲采自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院橡膠研究所油棕種植基地，放入室內(nèi)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠(長40 cm，寬40 cm，高50 cm)飼養(yǎng)，提供油棕雄花供取食和產(chǎn)卵，另補充10%的蜂蜜水。待卵發(fā)育至老熟幼蟲時，在體視顯微鏡下挑出老熟幼蟲，提供化蛹場所，羽化成蟲所產(chǎn)卵進一步飼養(yǎng)所得后代即為供試蟲源。

1.2 發(fā)育歷期觀察

選取5 對新羽化的成蟲進行配對，在離心管(高12 cm，d=3 cm)中用油棕雄花飼養(yǎng)，每處理5 對成蟲，設20 次重復。管口橡皮筋套紗布封口，實驗中根據(jù)取食情況更換油棕雄花。

1.2.1 卵:用體視顯微鏡 (OLYMPUS，SZX7)觀察雌蟲在雄花上埋卵時的標記，雌蟲產(chǎn)卵后會利用嚼碎的雄花組織等覆蓋卵。每4 h 觀察一次，通過觀察和計算雄花上的產(chǎn)卵標記可獲得卵歷期以及產(chǎn)卵量，方法參考Tuo 等(2011)，有改進。本實驗觀察30 粒卵以上。

1.2.2 幼蟲:用體視顯微鏡觀察雌蟲在雄花上埋卵時的標記，輕輕挑開雄花，觀察花內(nèi)幼蟲的發(fā)育情況。每4 h 觀察一次，記錄蛻皮次數(shù)和發(fā)育歷期，并用數(shù)碼相機(SONY，DSC-T900)記錄幼蟲蛻皮過程。實驗觀察各齡幼蟲30 頭以上。

1.2.3 蛹:在體視顯微鏡下挑出發(fā)育一致的3 齡油棕象甲老熟幼蟲，提供衰敗的油棕雄花作為化蛹材料，每天觀察預蛹、蛹的發(fā)育歷期，統(tǒng)計雌雄性比，并用數(shù)碼相機記錄化蛹及成蟲的羽化過程。實驗觀察蛹30 頭以上。

1.2.4 成蟲:利用體視顯微鏡觀察雄花上成蟲的交配、產(chǎn)卵等行為，直到成蟲全部死亡，分別記錄產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和成蟲壽命。

1.3 生物學及形態(tài)學觀察

方法同發(fā)育歷期觀察，在此期間，在體視顯微鏡下解剖油棕雄花，觀察雄花內(nèi)油棕象甲卵以及之后各蟲態(tài)的形態(tài)特征，并采用上海恒勝工具有限公司的數(shù)顯游標卡尺(0-100 mm)和電子天平(日本島津，SHIMADZU，AUY-220)測量各蟲態(tài)的體寬、體長、體重等，同時使用數(shù)碼相機記錄各蟲態(tài)的形態(tài)特征。另外還包括各蟲態(tài)的體色變化、習性、雌雄異型等現(xiàn)象。

以上實驗均在養(yǎng)蟲室進行。溫度為24-28℃，RH 75%-95%，光照14 h。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Windows EXCEL 軟件和SAS9.1 軟件進行統(tǒng)計分析，多重比較采用鄧肯氏新復極差法(DMRT 法)。

2 結果與分析

2.1 油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期

油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期見表1?？梢姡训陌l(fā)育歷期平均為16.00 h，最短為5 h，最長為17 h。幼蟲發(fā)育歷期隨蟲齡增加而延長，1，2，3 齡幼蟲的平均發(fā)育歷期分別為14.50 h，1.00 d和1.03 d，其中3 齡幼蟲的發(fā)育歷期最長，變化范圍最大(1-5 d)，整個幼蟲期為2-5 d，平均為2.63 d。預蛹和蛹的平均發(fā)育歷期分別為3.21 d和2.21 d，油棕象甲產(chǎn)卵前期平均為1.13 d，完成一個世代平均需要13.67 d，最短為9 d，最長達19 d。

表1 油棕象甲的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration of different stages of Elaeidobius kamerunicus

2.2 油棕象甲各蟲態(tài)的形態(tài)及生物學特性

2.2.1 卵

圖1 油棕象甲室內(nèi)生物學特性及形態(tài)觀察Fig.1 Biological and morphological observations on Elaeidobius kamerunicus Faust (Coleoptera:Curculionidae)in the laboratory

油棕象甲卵單產(chǎn)于油棕雄花內(nèi)(圖1)，白色透明，有光澤，橢圓形，表面光滑且具有彈性，長0.45-0.81 mm，寬0.28-0.55 mm。孵化前卵略膨大，近球形，卵頭部顏色變深，孵化時幼蟲在卵殼內(nèi)反復蠕動，腹部末端卵殼先破裂，露出腹部，幼蟲繼續(xù)蠕動，蠕動過程中稍有停頓，通過蠕動使頂在頭頂?shù)穆褮っ撀?，最后幼蟲完全孵出。整個孵化過程歷時40 min 左右，卵的孵化率為96%。

2.2.2 幼蟲

油棕象甲幼蟲共3 齡。

初孵幼蟲為淡黃色。1 齡幼蟲(圖2)體彎曲，蟲體淡黃色，頭部淺褐色至褐色，前胸褐色。頭殼寬0.26-0.30 mm，平均頭殼寬0.28 mm，體長1.11-1.93 mm，平均體長1.70 mm，體寬0.64-0.98 mm，平均體寬0.85 mm，體重0.0004-0.0009 g，平均體重0.0006g。幼蟲蛻皮時，腹部末端表皮先裂開，幼蟲腹部逐漸露出，蟲體劇烈蠕動，在蠕動過程中將蛻下的皮向前漸漸推移至頭部，最后從頭部脫落，頭部完全露出。蛻皮的幼蟲體為淡黃色，后顏色逐漸加深。剛蛻皮的幼蟲如圖3。

2 齡幼蟲體彎曲，呈“C”形，體淡黃色至黃色，頭紅棕色至褐色，較1 齡幼蟲顏色加深，且更加活躍，平均頭殼寬為0.45 mm，平均體長為2.26 mm，平均體寬為1.08 mm，平均體重為0.0013 g。

3 齡幼蟲(圖4)體彎曲，呈“C”形，體粗壯，黃色，體表具絨毛，頭紅棕色至深褐色。蟲體較柔軟，體表具瘤狀突起，前胸具褶皺。平均頭殼寬為0.64 mm，平均體長為2.88 mm，平均體寬為1.37 mm，平均體重為0.0021 g。各齡幼蟲的體長、體寬、頭殼寬及體重見表2。

油棕象甲完全依賴油棕雄花完成整個生命周期，幼蟲取食油棕雄花花蕊細絲管內(nèi)部的柔嫩組織，在油棕雄花內(nèi)完成幼蟲發(fā)育階段，直至化蛹。觀察發(fā)現(xiàn)，在大多數(shù)情況下，一朵雄花內(nèi)僅有1頭幼蟲。

2.2.3 蛹

老熟幼蟲經(jīng)1-2 d 進入預蛹階段，油棕象甲預蛹和其幼蟲形態(tài)特征相似，預蛹階段蟲體變粗短，行動遲緩，腹部末端常常粘附有排泄物，但蟲體頭、胸、腹分節(jié)較明顯。預蛹1-4 d 后化蛹。蛹呈橢圓形，蛹體淡黃色至黃色，眼點黑褐色，喙黑色，翅灰黑色，復眼、喙及翅顯著突出(圖5)，且可以依靠腹部末端進行彈跳，較活躍。蛹長2.17-3.05 mm，寬0.85-1.58 mm，蛹重0.0015-0.0028。蛹經(jīng)2-4 d 羽化為成蟲。

2.2.4 成蟲

一般雄蟲體型大于雌蟲，雄蟲體長2.72-3.33 mm，體寬0.98-1.72 mm，體重0.0015-0.0039 g，雌蟲體長2.20-3.08 mm，體寬1.00-1.53 mm，體重0.0012-0.0023 g。體褐色至深褐色，雄蟲喙長0.60-1.40 mm，雌蟲喙長1.01-1.71 mm，喙細長彎曲，近端部具“V”字形分叉，成蟲的體長、體寬、喙長及體重見表3。成蟲觸角膝狀，著生于頭管近中部，前胸前緣比后緣窄，呈“梯形”。鞘翅紅褐色至深褐色，外緣黑褐色，縱向具條紋，其上密布小刻點，3 對胸足上具褐色絨毛。腹部末端不外露。

油棕象甲雄成蟲鞘翅邊緣具褐色絨毛，鞘翅近基部具2個突起，體長一般較雌蟲大;雌成蟲鞘翅邊緣不具絨毛，鞘翅近基部無突起，喙較雄蟲長。這是區(qū)分油棕象甲成蟲雌雄的重要特征(圖6 和圖7)。

油棕象甲成蟲一般在8∶30-19∶30 羽化，羽化時先從腹部末端開始，接著胸部、頭部依次脫出。剛羽化的成蟲腹面觀頭部、胸部、腹部為黃綠色，喙近端部為紅褐色，足乳白色、節(jié)間為紅褐色，其他部位深褐色至黑色，腹部劇烈擺動，而行走能力很弱。

成蟲雌雄性比為1.65∶1。成蟲羽化1-3 d 后進行交尾，觀察發(fā)現(xiàn)雌雄成蟲一生可進行多次交尾。交尾時雄蟲爬在雌蟲背上，利用足抱住雌蟲身體，同時雄蟲腹部末端做有規(guī)律振動，直至完成交尾。交尾過程受外界環(huán)境影響較大，遇到其它個體干擾或油棕花穗發(fā)生晃動時，交尾往往會停止，成蟲各自離去。

油棕象甲雌蟲在交尾次日即可產(chǎn)卵。產(chǎn)卵前，雌蟲用喙在油棕雄花上鉆洞形成小孔，產(chǎn)卵時，雌蟲將產(chǎn)卵器插入小孔中產(chǎn)卵，產(chǎn)卵后，雌蟲利用嚼碎的油棕雄花組織等覆蓋卵。油棕象甲雌蟲產(chǎn)卵量在不同個體間有較大差異，一頭雌成蟲在油棕雄花穗上一生可產(chǎn)卵10-105 粒，一生平均產(chǎn)卵43.08 ±8.07 粒，一頭雌成蟲平均每天產(chǎn)卵1.45 粒。實驗中用油棕雄花飼養(yǎng)，雌成蟲壽命為24-43 d，雄成蟲壽命為20-38 d，雌成蟲的壽命比雄成蟲的壽命長。

油棕象甲成蟲具很強的飛翔能力，還具有群居、假死的特性，常在8∶30-19∶00 出來活動，傍晚17∶30-18∶30為活動高峰。

表2 油棕象甲幼蟲各齡期的形態(tài)學指標差異Table 2 Morphological difference of Elaeidobius kamerunicus larvae at different instars

表3 油棕象甲成蟲形態(tài)學指標參數(shù)差異Table 3 Morphological difference of Elaeidobius kamerunicus adults

3 結論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，油棕象甲一頭雌成蟲一生平均產(chǎn)卵43.08 ±8.07 粒，結果與Hussein 等(1991)報道的平均產(chǎn)卵35 粒和Tuo 等(2011)報道的平均產(chǎn)卵57.64 ±8.29 粒有差異。其差異可能受環(huán)境、氣候因子、室內(nèi)飼養(yǎng)條件、補充營養(yǎng)等因素的影響所致，具體表現(xiàn)為Hussein 等(1991)和Tuo 等(2011)的研究均是在西非進行的，但兩者研究結果具較大差異。實驗中觀察到的單頭雌成蟲平均每天產(chǎn)卵1.45 粒與 Tuo 等 (2011)和 Syed(1982)報道的結果一致。

本實驗觀察的油棕象甲全世代歷期為13.67 ±0.75 d，同Mariau 等(1991)的報道較一致，但不同于Syed (1982)報道的19 d。各齡幼蟲歷期與Tuo 等(2011)報道的結果基本一致，但本實驗觀察的預蛹期為3.21 ± 0.37 d，而Tuo 等(2011)報道預蛹期為4.96 ±0.11 d，這可能與油棕象甲幼蟲體內(nèi)營養(yǎng)情況以及提供的化蛹材料有關。本實驗觀察發(fā)現(xiàn)雌成蟲壽命比雄成蟲壽命更長，研究結果與Allou (2004)相一致。

油棕象甲和油棕花經(jīng)過長期的協(xié)同進化過程，形成了一種特化的適應關系，油棕象甲只為油棕授粉，而油棕雄花為其提供食物和生長發(fā)育環(huán)境。有關油棕象甲授粉規(guī)律及其與油棕花形成嚴格的共生關系方面有待進一步研究。

References)

Adaigbe VC，Odebiyi JA，Omoloye AA，et al.Host Iocation and ovipositional preference of Elaeidobius kamerunicus on four host palm species ［J］.Journal of Horticulture and Forestry，2011，3:163-166.

Aisagbonhi CI，Norman K，Okwuagwu CO，et al.Preliminary observations on a field population of the oil palm-pollinating weevil Elaeidobius kamerunicus in Benin City，Nigeria ［J］.International Journal of Tropical Insect Science，2004，24 (3):255-259.

Allou K.Contribution à l'étude du cycle de reproduction d'insectes Coléoptères Curculionidae pollinisateurs (Elaeidobius kamerunicus，E.plagiatus)et ravageurs (Prosoestus minor，P.sculptilis)du palmier à huile en C?te d'Ivoire ［J］.Dipl?me d'étude approfondie en Entomologie générale à l'Université de Cocody，2004，46.

Basri MW，Halim AH，Hitam AH.Current statut of Elaeidobius kamerunicus Faust and its effects on the oil palm industry in Malaysia ［J］.Palm Oil Research Institute of Malaysia，1983，6:39.

Cao JH，Lin WF，Zhang YS，et al.Summary of oil palm pollinating insects—weevils［J］.China Tropical Agriculture，2010，(34):47-50.［曹建華，林位夫，張以山，等.油棕授粉昆蟲—象鼻蟲［J］.中國熱帶農(nóng)業(yè)，2010，(34):47-50］

Caudwell RW.Insect pollination of oil palm-time to evaluate the longtern viability and sustainability of Elaeidobius kamerunicus ［J］?The Planter，2001，77 (901):181-190.

Corrado F.La conformation des rcimes de palmier huile (Elaeis guineensis) dnas quelques plikantations de Colombia ［J］.Oleagineux，1985，40:173-187.

Donough CR，Law IH.The effect of weevil pollination on yield profitability at Pamol Plantations ［C］.Proc.1987 Int.Palm Oil/Ojlil Palm Conferences.Kuala Lumpur，Malaysia，1987，11.

Hussein MY，Lajis NH，van Heemert C，et al.Biological and chemical factors associated with the successful introduction of Elaeidobius Kamerunicus Faust，the oil palm pollinator in Malaysia ［C］.Acta Horticulturae 288，6 th pollination symposium，1991，81-87.

Ponnamma KN.Diurnal variation in the population of Elaeidobius kamerunicus on the anthesising male inflorescences of oil palm ［J］.The Planter，1999，75:405-410.

Ponnamma KN，Asha V，Sajeebkhan A.Progeny emergence in Elaeidobius kamerunicus ［J］.The Planter，2006b，82 (962):333-336.

Ponnamma KN，Sajeebkhan A，Asha V.Adverse factors affecting the population of pollinating weevil，Elaeidobius kamerunicus F and fruit set on oil palm in India ［J］.The Planter，2006a，82(965):555-557.

Saúl SS，Carlos F，Ortiz G.Oil palm pests and pollinators in Tabasco，Mexico ［J］.ASD Oil Palm Papers，1998，18:25-28.

Syed RA.Studies of oil palm pollination by insects ［J］.Bulletin of Entomological Research，1979，69:213-224.

Syed RA.Insect pollination of oil palm，feasibility of introducing Elaeidobius spp.into Malaysia.in oil palm in agriculture in the Eighties ［R］.The incorporated society of planters，Kuala Lumpur，1982，263-289.

Tuo Y，Koua HK，Hala N.Biology of Elaeidobius Kamerunicus and Elaeidobius plagiatus (Coleoptera:Curculionidae)main pollinators of oil palm in West Africa ［J］.European Journal of Scientific Research，2011，49:426-432.

Wahid MB，Masijan Z，Halim AH，et al.The population census and the pollination efficiency of the weevil Elaeidobius kamerunicus in Malaysia ［C］.A status report，1983-1986.Proc.1987 Int.Oil Palm/Palm Oil Conferences.Kuala Lumpur，Malaysia，1987，32.

Yue JJ，Yan Z，Chen ZT，et al.Descriptions of species of pollinating insects on oil palm［J］.Bullenin of Agricultural Science and and Technology，2012，(12):227-229.［岳建軍，嚴珍，陳澤坦，等.簡述油棕授粉昆蟲種類［J］.農(nóng)業(yè)科技通訊，2012，(12):227-229］

Yue JJ，Yan Z，Chen ZT，et al.Behavior of artifical rearing of Elaeidobius kamerunicus Faust (Coleoptera:Curculionidae)［J］.Journal of Environmental Entomology，2013，35 (4):519-523.［岳建軍，嚴珍，陳澤坦，等.室內(nèi)飼養(yǎng)油棕象甲的行為觀察［J］.環(huán)境昆蟲學報，2013，35 (4):519-523］