基于CLIMEX 的葡萄根瘤蚜在中國的適生性分析

馬 菲，姚紅梅，何友元，陳 克，余 慧，劉增輝，秦 浩

(1.中國檢驗檢疫科學研究院植物檢疫研究所，北京 100029;2.上海市農業技術推廣服務中心，上海 201103)

葡萄根瘤蚜Daktulosphaira vitifoliae Fitch 隸屬于同翅目Homoptera、胸喙亞目Sternorrhycha、球蚜總科 Adelgoidea、根瘤蚜 Phylloxeridae、Daktulosphaira 屬，是葡萄上的毀滅性害蟲，也是世界上著名的檢疫性有害生物，曾給世界葡萄產業帶來毀滅性打擊。該蟲原產于北美洲西部，通過葡萄苗木的運輸現已傳到了世界大部分葡萄種植地區，現在美洲、歐洲、亞洲、非洲、大洋洲均有分布(陳乃中，2009)。早在1892年，葡萄根瘤蚜隨葡萄苗木的引進傳入我國山東煙臺，之后在遼寧、陜西、臺灣局部地區均有發生，1956年我國已明確規定該蟲為檢疫性害蟲，進行了大量檢疫和防治工作，基本上控制了疫情的發生(張廣學，1955;呂軍等，2008;王忠躍，2012)。而自2005年在上海馬陸鎮重新發現葡萄根瘤蚜之后，又相繼在湖南懷化、陜西西安、遼寧葫蘆島陸續發現葡萄根瘤蚜疫情(王忠躍，2012)，表明該種對我國的葡萄產業仍具有嚴重威脅。

我國是世界鮮食葡萄生產第一大國，農業部信息中心水果數據庫2010年的統計數據顯示，全國葡萄種植面積55.2 萬公頃、總產量達854.9 萬噸(農業部種植業管理司/農業部信息中心，2011)。近年我國的葡萄產業發展迅速，從國外多次、大批量引進葡萄品種，國內地區間的葡萄苗木運輸也頗為頻繁，故葡萄根瘤蚜隨葡萄苗木傳帶而入侵傳播的可能性很大。明確葡萄根瘤蚜在我國的適生區，對于科學制訂植物檢疫政策措施、保障我國葡萄生產和貿易具有重要意義。

目前，國際上用于研究有害生物適生性的常用軟件主要有MAXENT、CLIMEX、GARP、BIOCLIM、DOMAIN 等，最常用的是前三種。在《生物入侵——預警篇》一書(萬方浩等，2010)中，洪波等利用GARP 和MAXENT 軟件對葡萄根瘤蚜在我國的潛在適生風險進行了評估，雖模型不同，但所用環境數據相同，結果MAXENT 預測的葡萄根瘤蚜在我國的適生區范圍較小，而GARP 預測的高風險區范圍較大。為更加完善對于葡萄根瘤蚜這一重要檢疫性害蟲在我國的適生性研究，本研究選用以氣候條件決定生物種群地理分布和數量變化的CLIMEX 軟件來分析葡萄根瘤蚜在我國的適生區分布，而且考慮了農田灌溉、寄主分布、荒漠分布的影響，并對適生區的適生程度進行了區分。

1 材料與方法

1.1 基礎資料

1.1.1 葡萄根瘤蚜生物學資料

在美洲系葡萄上，葡萄根瘤蚜以卵附著在葡萄莖上越冬，在歐洲系葡萄上，以1-2 齡若蟲在根瘤上越冬。卵在葡萄莖上的最適生存溫度為21-36 ℃(CABI/EPPO，2009)。葡萄根瘤蚜越冬若蚜和卵能耐低溫，在土溫-13～-14 ℃時才死亡，當第二年春天土溫上升到13 ℃時，開始活動。平均溫度為13-18 ℃，降雨量平均在100-200 mm 左右，最適于葡萄生長，也最宜于葡萄根瘤蚜的發生與繁殖(關會元，1987)。卵對水浸泡的耐受性極強，用溫度低于42 ℃的水浸泡沒有傷害，但水溫升高會造成傷害，當水溫超過45 ℃時浸泡5 min，卵則全部死亡。同樣，-11～-12 ℃的冬季低溫也對根瘤蚜沒有傷害(王忠躍，2012)。氣候干旱能引起猖獗為害。葡萄園中疏松、具團粒結構的土壤適于葡萄根瘤蚜生息，砂土地對葡萄根瘤蚜不利(關會元，1987)。根瘤蚜的繁殖能力極強，繁殖世代受生態條件的影響，在溫暖地區能發生7-9 代。不同土層的土溫也對發生代數有影響(王忠躍，2012)。

葡萄根瘤蚜單食性，只危害葡萄屬vitis 植物。該蟲主要危害葡萄根部，也可危害葉片。通常可危害美洲系葡萄和野生葡萄的根和葉，但只危害歐洲系葡萄根部。葉部受害后在葡萄葉背形成許多粒狀蟲癭，稱為“葉癭型”。根部受害，以新生須根為主，也可危害地表的主根，危害癥狀為在須根的端部形成小米粒大小呈菱形的瘤狀結，在主根上則形成較大的瘤狀突起，稱為“根瘤型”。我國的葡萄栽培品種偏重于歐洲系或美-歐雜交系品種，葡萄根瘤蚜危害為根瘤型(關會元，1987;呂軍等，2008)。

1.1.2 寄主數據資料

根據農業部種植業管理司和信息中心聯合主辦的中國種植業信息網(http://zzys.moa.gov.cn)的水果數據庫，統計2000-2010年我國葡萄種植面積及產量，這10年中廣東省和海南省均無葡萄種植面積和產量的數據(農業部種植業管理司/農業部信息中心，2011)，在本研究中認為是非寄主分布區域。雖然在該數據庫中未列入臺灣地區的數據，但據文獻考證，臺灣在上世紀70年代開始大規模專業化發展葡萄產業(山曲，1990)，所以臺灣也是寄主分布區。

1.1.3 氣象數據資料

本研究中所用的CLIMEX(v2.0)后臺數據庫內自帶有全球大約2500個氣象站點的數據資料。中國氣象數據資料由中國國家氣象局提供，包括748個氣象站點的數據，為采自1971-2000年的地面氣候資料，包括完整月平均氣溫、月最高溫、月最低溫、月平均降水量和月平均濕度。

1.1.4 地理信息數據

根據歐洲和地中海地區植保組織(EPPO)2006年發布的資料，結合文獻報道(CABI/EPPO，2009;CABI，2013)，明確了葡萄根瘤蚜在全球的地理分布情況。中國國界、省界電子地圖來自于中國基礎地理信息系統網站，比例尺為1∶400 萬。中國荒漠地圖數據來自于中國科學院植物所版權所有的比例尺為1∶100 萬的中華人民共和國植被圖。

1.2 分析軟件及方法

本研究采用澳大利亞科學與工業研究組織(CSIRO)2004年開發的CLIMEX(v2.0)以及美國環境系統研究所(ESRI)開發的ArcGIS 9.0 進行預測分析。

本研究采用CLIMEX 2.0 的“compare locations(1 species)”模塊，根據文獻中葡萄根瘤蚜的生物學資料，并參考CLIMEX 自帶的溫帶地區的參數值，初步確定CLIMEX 分析所需要的各項參數。然后參照葡萄根瘤蚜的實際地理分布，調試氣候參數值，并考慮模型中提供的灌溉參數設置，最終確定本研究中的參數值。以最終的參數值運行CLIMEX 軟件，結果用生態氣候指數(EI)表示，其值越小，表明該地區越不適合該物種的生存，值越大則表明該地區越適合該物種的生存。

本研究中，EI=0 或無寄主分布、荒漠地帶為非適生區，即葡萄根瘤蚜在該地區不適生;0＜EI≤10為低度適生區，即葡萄根瘤蚜在該地區可定殖，但屬于限制性分布;10＜EI≤20 為中度適生區，即葡萄根瘤蚜在該地區較易定殖;EI＞20 為高度適生區，即葡萄根瘤蚜在該地區極易定殖。將CLIMEX 的預測結果，結合寄主分布、荒漠分布情況，利用ArcGIS 軟件的插值、疊加功能進行插值分析，得到葡萄根瘤蚜在我國的適生區域和適生程度的直觀圖。

2 結果與分析

2.1 CLIMEX 預測參數值

CLIMEX 一共預設了42個生物學參數，根據葡萄根瘤蚜的相關生物學數據和實際的地理分布等因素，本研究使用了其中的17個基本參數項，調試確定了CLIMEX 參數(表1)。在參數調試過程中，主要以該蟲原產地北美洲的地理分布點作為比對對象，并以其他大洲的地理分布點作為參考，以涵蓋現有報道的地理分布區為實現最大擬合。

葡萄根瘤蚜主要在土中危害，灌溉在葡萄生產過程中通常必不可少，故本研究考慮了葡萄種植過程中的土壤灌溉因素，在CLIMEX 軟件中對灌溉數據進行了調試，最終確定的灌溉數據為夏季3 mm/d，冬季0 mm/d。

2.2 葡萄根瘤蚜在中國的適生區域與適生程度

經CLIMEX 預測，在中國748個站點中，葡萄根瘤蚜的潛在適生(EI＞0)站點有718個，占全國總站點數的96%。若僅從葡萄根瘤蚜的生物學特性和生態氣候因素考慮，我國廣大地區幾乎都適合葡萄根瘤蚜的生存。統計結果，葡萄根瘤蚜的高度適生區(EI 值＞20)的站點有447個，占全國總站點數的60%;中度適生區(10＜EI≤20)的站點有221個，占全國總站點數的29%;低度適生區(0＜EI≤10)的站點有50個，占全國總站點數的7%。利用ArcGIS 軟件的插值功能，將預測得到的EI 值進行插值分析，并將無寄主分布的廣東省和海南省調為非適生區，并疊加了無植被分布的荒漠地帶，得到葡萄根瘤蚜在我國的潛在適生區域及適生程度圖(圖1)。

表1 CLIMEX 預測葡萄根瘤蚜在中國潛在地理分布的參數Table 1 The parameters for forecasting the potential geographical distribution of Daktulosphaira vitifoliae based on CLIMEX in China

圖1 葡萄根瘤蚜在中國的適生區域及適生程度Fig.1 The suitable distribution of Daktulosphaira vitifoliae in China

由圖1 可見，除了廣東省和海南省沒有葡萄種植的省份和新疆南部、內蒙古西部的荒漠地帶為葡萄根瘤蚜的非適生區，其他省份幾乎都是該蟲的適生區，高度適生區占了我國絕大部分省份。其中中度適生區主要分布于內蒙古東部、黑龍江、吉林、湖南、江西、浙江、西藏、青海，以及零星分布于遼寧、四川、福建、廣西、云南和臺灣;低度適生區主要分布于內蒙古東北部、黑龍江北部、西藏東北局部、青海中部以及臺灣大部;其余地區除無寄主分布的廣東省、海南省，以及新疆和內蒙古的荒漠地帶，幾乎都是高度適生區。

3 結論與討論

3.1 軟件的應用

本研究應用CLIMEX 適生性分析軟件，根據葡萄根瘤蚜生長發育的生物學數據，并通過該種已知的分布區來確定在中國境內的生態氣候指數(EI)，并以EI 值來描述該種對中國境內的綜合適合度。并在CLIMEX 模型的基礎上，考慮了寄主因素、荒漠分布對葡萄根瘤蚜地理分布的影響，并利用Arc-GIS 工具對CLIMEX 軟件的預測結果實現了由點到面的過渡，提高了分析結果的準確性。

3.2 影響因子分析

物種適生區的研究中除了氣候是關鍵因素外，還有寄主、種間競爭、天敵、農事操作、人類活動等因素的影響。本研究的對象葡萄根瘤蚜是單食性害蟲，寄主是Vitis 屬葡萄，故寄主的分布是該種適生區研究中的又一重要因素。葡萄根瘤蚜在我國主要是“根瘤型”，在土中根系為害，在葡萄的種植過程中灌溉是必不可少的農事操作，也會影響葡萄根瘤蚜的分布。本研究中除了考慮氣候因素外，還考慮了寄主和灌溉的影響。

葡萄根瘤蚜是世界最早的植物檢疫性有害生物，其詳細的地理分布數據受經濟條件、貿易保護等因素影響未必會全部公開，而且很多國家針對該蟲采取了嚴格的葡萄種苗檢疫措施，控制了該蟲的自然擴散。故本研究中從公開發表文獻中獲得的該蟲分布地點肯定有局限性。在參數調試過程中，本研究中以世界范圍已報道的分布區進行擬合，認為預測結果將公開報道的分布點全部包括在內即為最大程度擬合。

3.3 經濟重要性

根據以上研究和分析，葡萄根瘤蚜在我國的適生區域廣，適生程度高，適生區涵蓋了我國所有的葡萄栽培區，如西北地區、黃土高原地區、環渤海灣地區、黃河中下游地區、長江三角洲地區、東北冷涼區。葡萄根瘤蚜對我國的經濟重要性極高。雖然目前我國葡萄根瘤蚜的疫區僅限于湖南懷化、上海馬陸鎮、陜西西安市灞橋區和遼寧葫蘆島(葉軍等，2006;張尚武等，2006;王忠躍，2012)，但這與我國一直以來對該蟲采取了積極的檢疫管理措施，限制其進一步擴散有很大關系。我國葡萄種植十分廣泛，而且近年該蟲在我國再次出現，如果進一步擴散，將對我國葡萄產業產生嚴重影響甚至是毀滅性打擊。帶根葡萄苗木的運輸是葡萄根瘤蚜傳播擴散的主要方式，預防措施已有詳細報道(關會元，1987;陳乃中，2009)，故不再贅述，在葡萄生產過程中應高度重視該蟲而嚴格執行檢疫措施。

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