太平洋牡蠣酪氨酸酶基因家族的系統發生分析

于雪,于紅,孔令鋒,李琪

中國海洋大學海水養殖教育部重點實驗室,青島 266003

酪氨酸酶是含銅金屬酶,廣泛分布于微生物、動物、植物及人體中,是黑色素生物合成的關鍵酶,可以催化兩個反應：催化L-酪氨酸羥基化轉變為L-多巴和氧化 L-多巴形成多巴醌,多巴醌經過一系列反應后形成黑色素[1,2]。黑色素合成在生物體中具有重要的生理功能,人類遺傳病如白化病、白癜風、耳聾都與黑色素合成中的一個或多個相關基因的突變有關[3]。酪氨酸酶在無脊椎動物先天免疫防御中也起著重要的作用[4,5]。酪氨酸酶還參與昆蟲蛻皮后角質的硬化以及軟體動物卵囊、足絲、角質層的形成等多種生理反應[6～10]。

目前,軟體動物中關于酪氨酸酶的研究主要集中在基因克隆、分離和酶活性分析等方面[8,9,12～15],關于酪氨酸酶進化方面的分析較少。通過對后生動物酪氨酸酶的進化分析,根據系統進化樹拓撲結構,可將酪氨酸酶分為刺胞動物和原肢類酪氨酸酶、頭索和半索動物酪氨酸酶類似蛋白、脊索動物酪氨酸酶家族和酪氨酸酶相關蛋白[2]。大部分后生動物中,不同物種的酪氨酸酶和酪氨酸酶類似蛋白存在獨立的基因擴張現象[2]。Felipe等[16]根據組氨酸排列順序將酪氨酸酶分為a亞型、b亞型、g亞型,并認為a亞型是最原始類型。然后經過兩次復制：第一次復制,早于單纖毛真核生物的分化,分化出了b亞型即胞內型; 第二次復制,早于動物的分化,分化出g亞型即跨膜結構域型。分化出的多細胞真核生物中有酪氨酸酶亞型缺失現象,即一種或兩種亞型缺失,留下的亞型進行線性擴張[16]。……