硬頭鱒人工繁育和胚胎發育初探

寇景蓮

摘要：2013年12月-2014年5月，在豐寧天河龍養殖有限公司進行了硬頭鱒人工孵化和硬頭鱒人工種間雜交試驗。通過成熟卵和受精卵、過熟卵受精前后比較，受精卵不同時間卵徑變化比較，受精率、發眼率、孵化率、出苗率的觀察研究，結果表明：受精卵在不同時期卵徑變化不大，在5.21～5.27 mm，只是顏色由淺變深，由橘黃色或淡黃色變成微紅色；在平均溫度為4.82 ℃時，從授精到發眼需51.7 d，有效積溫達248.5 ℃·d；發眼后平均溫度為6.11 ℃時28 d破膜，有效積溫達391.8 ℃·d；發眼后63 d有效積溫達599.7 ℃·d上浮；而在溫度為7.5 ℃時，發眼后17 d就破膜，29 d就上浮，溫度對冷水魚胚胎發育影響明顯；硬頭鱒純親本人工孵化受精率、發眼率、孵化率和出苗率分別是90.2%、88.4%、85.1%、80.4%，比硬頭鱒和金鱒雜交人工孵化分別高出23.1%、17.2%、15.7%、19.2%；初孵仔魚，全身透明，背鰭原基出現，血液循環和心跳清晰可見，心跳次數80～81次/min。

關鍵詞：硬頭鱒；金鱒；人工繁育；人工雜交；卵徑；胚胎發育；初孵仔魚

我國目前養殖的鮭科魚類主要有虹鱒、金鱒、彩虹鱒、山女鱒、硬頭鱒、哲羅魚、細鱗魚、紅點鮭等，其中虹鱒的飼養量最大。2012年我國淡水冷水魚養殖產量為8.3萬t，而鮭鱒魚產量約2.7萬t，占淡水冷水魚總產量32.5%。由于近幾年虹鱒的近親繁殖，導致親本規格越來越小，懷卵量和卵子質量越來越差，受精率低，抗病力越來越弱。為此，2013年在河北省現代農業產業技術體系淡水養殖創新團隊支持下，河北省海洋與水產科學研究院和承德市水產技術推廣站在豐寧天河龍養殖有限公司進行了硬頭鱒人工繁育技術研究。

硬頭鱒原產于美國和加拿大，我國于1998年從美國引進，目前在北京、浙江、新疆、吉林、黑龍江等地均有硬頭鱒的養殖。與陸封型虹鱒相比，硬頭鱒的個體較大，身體青灰發亮，背部斑點大且疏，相對懷卵量和絕對懷卵量都高于虹鱒，卵子質量也明顯好于虹鱒，個體大，飽滿、勻稱，色澤光亮，孵化率高。目前對冷水性魚類虹鱒、山女鱒和金鱒魚卵、胚胎發育研究的報道相對多一些，而對有關硬頭鱒的報道很少，僅限于硬頭鱒苗種養殖試驗[1]和硬頭鱒孵化試驗[2]，在國內還沒有發現對硬頭鱒人工繁育和胚胎發育的報道。本文將對硬頭人工繁育和胚胎發育進行初步探索，旨在找到硬頭鱒胚胎發育規律，為規模生產提供基礎材料。

1材料與方法

1.1試驗地點和材料

試驗在豐寧天河龍養殖有限公司進行，所使用親魚為該場培育的硬頭鱒親魚、金鱒親魚群體。

1.2試驗時間

2013年12月-2014年5月。

1.3人工授精

1.3.1采卵人工采卵用擠腹法，即輕壓成熟雌魚后腹部，卵粒從生殖孔流出，接到用干凈毛巾擦凈的接卵盆內。

1.3.2采精方法同上，操作時先擠出尿、糞的等污物，再擠精液。

1.3.3人工受精將精液直接擠到擠出的魚卵上，迅速用手輕輕地將精卵攪拌均勻，時間掌握在2～3 min內。

1.3.4脫粘將攪拌均勻的精卵立即用干凈淡水沖洗，用手輕輕攪拌后，將水倒出，再加入新水，反復沖洗，直到受精卵不粘連。

1.3.5吸水脫粘后的受精卵，在水中靜置30～40 min，待充分吸水膨脹后，用量筒計數轉入孵化桶中進行孵化。

1.4試驗方法

1.4.1成熟卵和受精卵、過熟卵受精前后比較隨機取30粒成熟卵，用電子數顯卡尺分別測量每粒卵的粒徑并加以記錄，然后用電子秤稱出30粒卵的粒重，得出平均值；再隨機取出同一尾親魚產出的卵，經受精充分吸水后，用同樣方法測出卵徑，稱出卵粒重；同時做了2尾過熟卵受精發育，單放在2個桶內進行對比試驗，其它條件相同。受精卵放入流水孵化桶中孵化，至發眼期移至平列槽孵化至出苗，孵化期間最低水溫為4.5 ℃，最高為7.5 ℃。

1.4.2受精卵不同時間卵徑變化比較在受精后0～4 h內，每間隔30 min采樣一次，4～24 h內，每2 h采樣一次，每次采樣30粒；第3 d后每8 d測一次樣，每次采樣30粒（尾）。

1.4.3觀察方法用顯微鏡對所有樣品進行觀察，當發育過程中超過50%的個體達到某個時期，則記為該發育階段的起始時間，并用連接電腦的SZ760系列連續變倍體視顯微鏡影像系統和軟件進行拍照記錄。

1.5受精率、發眼率、孵化率、出苗率計算

受精后第8 d，從各桶隨機取出受精卵50粒，挑選出混濁發白的死卵，透明的就是授精成活的卵。發眼卵以胚胎發育中出現2個眼點為標志，卵淡黃色或微紅色。按常規方法計算受精率、發眼率、孵化率、出苗率。

1.6有效積溫的計算

在硬頭鱒胚胎發育中，完成某階段的平均水溫（℃）與發育到該階段所需要的天數的乘積，表示有效發育積溫。

1.7數據處理和分析

用QQ編輯圖片制作圖版，用Microsoft excel進行統計分析。

2結果

2.1成熟卵子、過熟卵子受精前后比較

2.1.1卵子授精前后變化卵子卵粒飽滿，勻稱，卵徑比虹鱒魚要大，色澤光亮，透明度較高，卵膜薄，稍碰即破，彈性差，顏色為橘黃色或淡黃色，大小均勻，平均為4.53 mm。受精吸水后，更加飽滿有光澤，晶瑩剔透，卵膜變厚有彈性，不易碎，吸水后粒徑為5.17 mm，相差0.64 mm（見表1）；受精卵歷經74～79 d，在不同時期卵徑變化不大，在5.21～5.27 mm，只是顏色由淺變深，由橘黃色或淡黃色變成微紅色（見表2）。

表1硬頭鱒卵子受精前后變化

2.1.2成熟卵和過熟卵受精前后對比成熟卵呈桔黃色，半透明，卵膜內表面具分散的細小透明黃色油球，受精率高，平均達95.2%以上，發眼率達88.4%，受精前后卵徑變化明顯，彈性大（圖1-a）；而過熟卵做的2尾，其中1尾當時受精率只有10%左右，到第二天幾乎為零，另一尾當時成活率可達50%～60%，但受精卵表面不干凈，發育緩慢、彈性小，到受精第16 d全部死亡，受精前卵徑5.11 mm，受精后1 h卵徑為5.21 mm。

2.2胚胎發育

2.2.1受精卵剛受精的受精卵色素分布均勻，含有大顆粒脂肪滴，受精吸水0.5 h后，卵徑由453 mm達到5.17 mm，卵質膜和卵膜之間形成的圍卵周隙擴大，卵黃膜因受刺激而迅速離開卵子的表面向外隆起形成受精膜。受精后2 h，原生質向動物極流動，逐漸形成胚盤，卵質均勻分布（圖1-b）。

2.2.2囊胚期受精后第168 h，進入囊胚期，囊胚隆起達到最高，繼而進入囊胚中期，細胞變小，胚盤細胞呈帽狀；細胞向植物極移動，胚盤高度降低，稱低囊胚，進入囊胚晚期囊胚細胞內卷下包形成胚環。如圖1-c。

2.2.3原腸期受精后第546 h，進入原腸期，囊胚表面細胞向卵黃部分下包約整個胚胎的1/3，細胞集中增厚，形成胚盾；繼而下包胚盤的1/2，胚盾延長；下包到胚盤的3/4，背面較為隆起。

2.2.4眼囊形成受精后第1 056 h，受精卵顏色變深，微紅，分布血管，頭部較明顯，隱約可見吻部；出現一個眼囊， （圖1-d）；脊索清晰可見，黑色素較淺， （圖1-e）。

2.2.5發眼期受精后第51 d，有效積溫達到250.3 ℃·d發眼（圖1-f），受精卵顏色更深，深紅色，頭部輪廓明顯，將卵黃囊全部包裹（圖1-g），眼球色素出現，腦部分化明顯（圖1-h），脊索色素加深。而雜交鱒有效積溫達到281.8 ℃·d發眼；比純硬頭鱒晚近7 d。

2.2.6出膜期受精后第79 d，有效積溫達到391.8℃·d破膜而出，此時身體弧狀彎曲，半透明，腹部有一個大的卵黃囊，給出膜仔魚提供營養，卵黃囊呈橢圓形，尾鰭寬大，呈扇形，為出膜仔魚主要運動器官（圖1-i）；大部分個體背部出現黑色素，鰭褶明顯，形成鰭條，出現嗅覺器官鼻子，并長出口裂圖；可見尾鰭呈扇形，透明狀（圖1-j），出現背鰭原基，出現鰓裂，卵黃囊血管清晰，心臟位于卵黃囊前端，心跳次數80～81次/min（圖1-k）；完全破膜的仔魚體長15.92±1.34 mm，卵黃囊長8.08±1.25 mm，寬6.01±1.07 mm ，（圖1-l）。

2.3仔魚發育

受精后第114 d，孵化后卵黃囊已被吸收一半以上，開始上浮，并開口攝食人工餌料的仔魚。純硬頭鱒，發眼后63 d，有效積溫達到599.7 ℃·d上浮。

2.4受精率、發眼率、孵化率和出苗率

在相同條件下硬頭鱒純親本人工孵化受精率、發眼率、孵化率和出苗率分別是90.2%、88.4%、85.1%、80.4%，分別比硬頭鱒和金鱒雜交人工孵化高23.1%、17.2%、15.7%、19.2%。見表3。

表3硬頭鱒和虹鱒雜交比較

在平均溫度為4.82 ℃時，從受精到發眼需51.7 d，有效積溫達248.5 ℃？d，見表4；平均溫度為6.11 ℃時，發眼后29 d時破膜，有效積溫達360.2 ℃·d；發眼后60 d有效積溫達605.2 ℃·d上浮；而在溫度為7.5 ℃時，發眼后17 d就破膜，29 d有效積溫454.6 ℃·d時上浮，溫度對冷水魚胚胎發育影響明顯。見表5。

表4受精卵發眼時間統計表

3.1溫度對硬頭鱒胚胎發育的影響

溫度對胚胎發育影響較大，從受精卵到發眼，低溫時胚胎發育發眼、破膜、上浮明顯晚于較高溫度地區，7.12 ℃時，發眼后17 d有效積溫達3646 ℃·d時就破膜，29 d時有效積溫達454.6 ℃·d上浮。可見在適宜的水溫內，溫度越高，硬頭鱒受精卵孵化的時間越短，與陳術強、張玉勇等研究的溫度對虹鱒、山女鱒雜交種胚胎發育的研究結果相吻合[3]。另外本試驗通過使用水霉靈、甲醛等藥物進行控制，孵化期間沒有發現水霉病，可見在4.5～7.5 ℃時人工孵化，水霉病發生幾率較低。

3.2硬頭鱒成熟卵與過熟卵的比較

成熟卵子授精前后卵粒飽滿有光澤，晶瑩剔透，卵膜變厚有彈性，不易碎，受精率高，平均達90%以上，發眼率達88.4%，授精前后卵徑變化明顯，彈性大；受精卵79 d內，在不同時期卵徑變化不大，在5.21～5.27 mm，與黃金善等報道的相符[4]，只是顏色由淺變深，由橘黃色或淡黃色變成微紅色。而過熟卵受精率低，受精卵表面不干凈，發育緩慢、彈性小，到受精第16 d全部死亡，卵徑受精前后變化不大。

3.3硬頭鱒卵裂期

由于硬頭鱒卵壁較厚，在受精過程中未采取相關措施，在顯微鏡下沒有觀察到卵裂各細胞期，有待于今后進一步研究進行觀察。

a.未受精卵 b.受精卵 c.囊胚期 d.眼囊形成期 e.脊索形成 f.發眼期

g.胚胎完全包裹卵黃囊 h.頭尾相接 i.出膜前期 j.吻部明顯 k.呼吸系統明顯 l.完全破膜

圖1硬頭鱒胚胎發育照片

參考文獻：

[1]

陶洋洲.硬頭鱒孵化試驗[J].科學養魚，1998（7）：32

[2] 劉澧津.硬頭鱒苗種養殖試驗[J].河北漁業，2002（2）：48-49

[3] 陳術強，張玉勇，賈智英，等. 虹鱒（♀）×山女鱒（♂）雜交種胚胎及仔魚發育的研究[J].上海海洋大學學報，2010，19（6）：756-762

[4] 黃金善，范兆廷，賈忠賀，等. 沉性大卵徑魚卵的觀察方法與虹鱒的胚胎發育[J].經濟動物學報，2005，9（4）：235-238

（收稿日期：2014-09-02；修回日期：2014-09-10）

2.2胚胎發育

2.2.1受精卵剛受精的受精卵色素分布均勻，含有大顆粒脂肪滴，受精吸水0.5 h后，卵徑由453 mm達到5.17 mm，卵質膜和卵膜之間形成的圍卵周隙擴大，卵黃膜因受刺激而迅速離開卵子的表面向外隆起形成受精膜。受精后2 h，原生質向動物極流動，逐漸形成胚盤，卵質均勻分布（圖1-b）。

2.2.2囊胚期受精后第168 h，進入囊胚期，囊胚隆起達到最高，繼而進入囊胚中期，細胞變小，胚盤細胞呈帽狀；細胞向植物極移動，胚盤高度降低，稱低囊胚，進入囊胚晚期囊胚細胞內卷下包形成胚環。如圖1-c。

2.2.3原腸期受精后第546 h，進入原腸期，囊胚表面細胞向卵黃部分下包約整個胚胎的1/3，細胞集中增厚，形成胚盾；繼而下包胚盤的1/2，胚盾延長；下包到胚盤的3/4，背面較為隆起。

2.2.4眼囊形成受精后第1 056 h，受精卵顏色變深，微紅，分布血管，頭部較明顯，隱約可見吻部；出現一個眼囊， （圖1-d）；脊索清晰可見，黑色素較淺， （圖1-e）。

2.2.5發眼期受精后第51 d，有效積溫達到250.3 ℃·d發眼（圖1-f），受精卵顏色更深，深紅色，頭部輪廓明顯，將卵黃囊全部包裹（圖1-g），眼球色素出現，腦部分化明顯（圖1-h），脊索色素加深。而雜交鱒有效積溫達到281.8 ℃·d發眼；比純硬頭鱒晚近7 d。

2.2.6出膜期受精后第79 d，有效積溫達到391.8℃·d破膜而出，此時身體弧狀彎曲，半透明，腹部有一個大的卵黃囊，給出膜仔魚提供營養，卵黃囊呈橢圓形，尾鰭寬大，呈扇形，為出膜仔魚主要運動器官（圖1-i）；大部分個體背部出現黑色素，鰭褶明顯，形成鰭條，出現嗅覺器官鼻子，并長出口裂圖；可見尾鰭呈扇形，透明狀（圖1-j），出現背鰭原基，出現鰓裂，卵黃囊血管清晰，心臟位于卵黃囊前端，心跳次數80～81次/min（圖1-k）；完全破膜的仔魚體長15.92±1.34 mm，卵黃囊長8.08±1.25 mm，寬6.01±1.07 mm ，（圖1-l）。

2.3仔魚發育

受精后第114 d，孵化后卵黃囊已被吸收一半以上，開始上浮，并開口攝食人工餌料的仔魚。純硬頭鱒，發眼后63 d，有效積溫達到599.7 ℃·d上浮。

2.4受精率、發眼率、孵化率和出苗率

在相同條件下硬頭鱒純親本人工孵化受精率、發眼率、孵化率和出苗率分別是90.2%、88.4%、85.1%、80.4%，分別比硬頭鱒和金鱒雜交人工孵化高23.1%、17.2%、15.7%、19.2%。見表3。

表3硬頭鱒和虹鱒雜交比較

在平均溫度為4.82 ℃時，從受精到發眼需51.7 d，有效積溫達248.5 ℃？d，見表4；平均溫度為6.11 ℃時，發眼后29 d時破膜，有效積溫達360.2 ℃·d；發眼后60 d有效積溫達605.2 ℃·d上浮；而在溫度為7.5 ℃時，發眼后17 d就破膜，29 d有效積溫454.6 ℃·d時上浮，溫度對冷水魚胚胎發育影響明顯。見表5。

表4受精卵發眼時間統計表

3.1溫度對硬頭鱒胚胎發育的影響

溫度對胚胎發育影響較大，從受精卵到發眼，低溫時胚胎發育發眼、破膜、上浮明顯晚于較高溫度地區，7.12 ℃時，發眼后17 d有效積溫達3646 ℃·d時就破膜，29 d時有效積溫達454.6 ℃·d上浮。可見在適宜的水溫內，溫度越高，硬頭鱒受精卵孵化的時間越短，與陳術強、張玉勇等研究的溫度對虹鱒、山女鱒雜交種胚胎發育的研究結果相吻合[3]。另外本試驗通過使用水霉靈、甲醛等藥物進行控制，孵化期間沒有發現水霉病，可見在4.5～7.5 ℃時人工孵化，水霉病發生幾率較低。

3.2硬頭鱒成熟卵與過熟卵的比較

成熟卵子授精前后卵粒飽滿有光澤，晶瑩剔透，卵膜變厚有彈性，不易碎，受精率高，平均達90%以上，發眼率達88.4%，授精前后卵徑變化明顯，彈性大；受精卵79 d內，在不同時期卵徑變化不大，在5.21～5.27 mm，與黃金善等報道的相符[4]，只是顏色由淺變深，由橘黃色或淡黃色變成微紅色。而過熟卵受精率低，受精卵表面不干凈，發育緩慢、彈性小，到受精第16 d全部死亡，卵徑受精前后變化不大。

3.3硬頭鱒卵裂期

由于硬頭鱒卵壁較厚，在受精過程中未采取相關措施，在顯微鏡下沒有觀察到卵裂各細胞期，有待于今后進一步研究進行觀察。

a.未受精卵 b.受精卵 c.囊胚期 d.眼囊形成期 e.脊索形成 f.發眼期

g.胚胎完全包裹卵黃囊 h.頭尾相接 i.出膜前期 j.吻部明顯 k.呼吸系統明顯 l.完全破膜

圖1硬頭鱒胚胎發育照片

參考文獻：

[1]

陶洋洲.硬頭鱒孵化試驗[J].科學養魚，1998（7）：32

[2] 劉澧津.硬頭鱒苗種養殖試驗[J].河北漁業，2002（2）：48-49

[3] 陳術強，張玉勇，賈智英，等. 虹鱒（♀）×山女鱒（♂）雜交種胚胎及仔魚發育的研究[J].上海海洋大學學報，2010，19（6）：756-762

[4] 黃金善，范兆廷，賈忠賀，等. 沉性大卵徑魚卵的觀察方法與虹鱒的胚胎發育[J].經濟動物學報，2005，9（4）：235-238

（收稿日期：2014-09-02；修回日期：2014-09-10）

2.2胚胎發育

2.2.1受精卵剛受精的受精卵色素分布均勻，含有大顆粒脂肪滴，受精吸水0.5 h后，卵徑由453 mm達到5.17 mm，卵質膜和卵膜之間形成的圍卵周隙擴大，卵黃膜因受刺激而迅速離開卵子的表面向外隆起形成受精膜。受精后2 h，原生質向動物極流動，逐漸形成胚盤，卵質均勻分布（圖1-b）。

2.2.2囊胚期受精后第168 h，進入囊胚期，囊胚隆起達到最高，繼而進入囊胚中期，細胞變小，胚盤細胞呈帽狀；細胞向植物極移動，胚盤高度降低，稱低囊胚，進入囊胚晚期囊胚細胞內卷下包形成胚環。如圖1-c。

2.2.3原腸期受精后第546 h，進入原腸期，囊胚表面細胞向卵黃部分下包約整個胚胎的1/3，細胞集中增厚，形成胚盾；繼而下包胚盤的1/2，胚盾延長；下包到胚盤的3/4，背面較為隆起。

2.2.4眼囊形成受精后第1 056 h，受精卵顏色變深，微紅，分布血管，頭部較明顯，隱約可見吻部；出現一個眼囊， （圖1-d）；脊索清晰可見，黑色素較淺， （圖1-e）。

2.2.5發眼期受精后第51 d，有效積溫達到250.3 ℃·d發眼（圖1-f），受精卵顏色更深，深紅色，頭部輪廓明顯，將卵黃囊全部包裹（圖1-g），眼球色素出現，腦部分化明顯（圖1-h），脊索色素加深。而雜交鱒有效積溫達到281.8 ℃·d發眼；比純硬頭鱒晚近7 d。

2.2.6出膜期受精后第79 d，有效積溫達到391.8℃·d破膜而出，此時身體弧狀彎曲，半透明，腹部有一個大的卵黃囊，給出膜仔魚提供營養，卵黃囊呈橢圓形，尾鰭寬大，呈扇形，為出膜仔魚主要運動器官（圖1-i）；大部分個體背部出現黑色素，鰭褶明顯，形成鰭條，出現嗅覺器官鼻子，并長出口裂圖；可見尾鰭呈扇形，透明狀（圖1-j），出現背鰭原基，出現鰓裂，卵黃囊血管清晰，心臟位于卵黃囊前端，心跳次數80～81次/min（圖1-k）；完全破膜的仔魚體長15.92±1.34 mm，卵黃囊長8.08±1.25 mm，寬6.01±1.07 mm ，（圖1-l）。

2.3仔魚發育

受精后第114 d，孵化后卵黃囊已被吸收一半以上，開始上浮，并開口攝食人工餌料的仔魚。純硬頭鱒，發眼后63 d，有效積溫達到599.7 ℃·d上浮。

2.4受精率、發眼率、孵化率和出苗率

在相同條件下硬頭鱒純親本人工孵化受精率、發眼率、孵化率和出苗率分別是90.2%、88.4%、85.1%、80.4%，分別比硬頭鱒和金鱒雜交人工孵化高23.1%、17.2%、15.7%、19.2%。見表3。

表3硬頭鱒和虹鱒雜交比較

在平均溫度為4.82 ℃時，從受精到發眼需51.7 d，有效積溫達248.5 ℃？d，見表4；平均溫度為6.11 ℃時，發眼后29 d時破膜，有效積溫達360.2 ℃·d；發眼后60 d有效積溫達605.2 ℃·d上浮；而在溫度為7.5 ℃時，發眼后17 d就破膜，29 d有效積溫454.6 ℃·d時上浮，溫度對冷水魚胚胎發育影響明顯。見表5。

表4受精卵發眼時間統計表

3.1溫度對硬頭鱒胚胎發育的影響

溫度對胚胎發育影響較大，從受精卵到發眼，低溫時胚胎發育發眼、破膜、上浮明顯晚于較高溫度地區，7.12 ℃時，發眼后17 d有效積溫達3646 ℃·d時就破膜，29 d時有效積溫達454.6 ℃·d上浮。可見在適宜的水溫內，溫度越高，硬頭鱒受精卵孵化的時間越短，與陳術強、張玉勇等研究的溫度對虹鱒、山女鱒雜交種胚胎發育的研究結果相吻合[3]。另外本試驗通過使用水霉靈、甲醛等藥物進行控制，孵化期間沒有發現水霉病，可見在4.5～7.5 ℃時人工孵化，水霉病發生幾率較低。

3.2硬頭鱒成熟卵與過熟卵的比較

成熟卵子授精前后卵粒飽滿有光澤，晶瑩剔透，卵膜變厚有彈性，不易碎，受精率高，平均達90%以上，發眼率達88.4%，授精前后卵徑變化明顯，彈性大；受精卵79 d內，在不同時期卵徑變化不大，在5.21～5.27 mm，與黃金善等報道的相符[4]，只是顏色由淺變深，由橘黃色或淡黃色變成微紅色。而過熟卵受精率低，受精卵表面不干凈，發育緩慢、彈性小，到受精第16 d全部死亡，卵徑受精前后變化不大。

3.3硬頭鱒卵裂期

由于硬頭鱒卵壁較厚，在受精過程中未采取相關措施，在顯微鏡下沒有觀察到卵裂各細胞期，有待于今后進一步研究進行觀察。

a.未受精卵 b.受精卵 c.囊胚期 d.眼囊形成期 e.脊索形成 f.發眼期

g.胚胎完全包裹卵黃囊 h.頭尾相接 i.出膜前期 j.吻部明顯 k.呼吸系統明顯 l.完全破膜

圖1硬頭鱒胚胎發育照片

參考文獻：

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陶洋洲.硬頭鱒孵化試驗[J].科學養魚，1998（7）：32

[2] 劉澧津.硬頭鱒苗種養殖試驗[J].河北漁業，2002（2）：48-49

[3] 陳術強，張玉勇，賈智英，等. 虹鱒（♀）×山女鱒（♂）雜交種胚胎及仔魚發育的研究[J].上海海洋大學學報，2010，19（6）：756-762

[4] 黃金善，范兆廷，賈忠賀，等. 沉性大卵徑魚卵的觀察方法與虹鱒的胚胎發育[J].經濟動物學報，2005，9（4）：235-238

（收稿日期：2014-09-02；修回日期：2014-09-10）