踐踏脅迫對溝葉結縷草坪用性狀的影響及其自然恢復能力

馬雪梅，羅贛豐，李德榮，金雄，程建峰*

（1.江西贛州農業學校，江西 贛縣341100；2.江西農業工程職業學院，江西 樟樹331200；3.江西農業大學農學院，江西 南昌330045）

草坪是指草本植物經人工建植和天然草地經人工改造后形成的具有美化與觀賞效果，并能供人休閑、游樂和適度體育運動的坪狀草地。溝葉結縷草（Zoysia matrella）是禾本科結縷草屬的多年生草本植物，又稱馬尼拉草（Manilagrass），葉短、質地細，原產于中國臺灣、廣東、海南等的海岸沙地上，對土壤要求不嚴和耐粗放管理，被列為鹽生植物［1-2］。溝葉結縷草具有發達的地上匍匐莖和地下根狀莖，葉片細長，綠期長，草層密集，繁殖能力強，是我國南方最重要的暖季型草坪草，是建植運動型和城市開放型草坪的首選草種［3-4］。溝葉結縷草的纖維十分發達，且表皮細胞有發達的角質層和密集的硅質突起，使得它具有較強的耐磨損性［5］、耐踐踏性［6］、彈性［7］、耐熱性［8］、耐旱性［3，9-10］、耐陰性［11］、耐寒性［12-13］、耐鹽性［14-15］和抗SO2等［16］。草坪草作為城市綠地的重要組成部分，面臨著如何在開放的環境、在一定的踐踏干擾和環境脅迫下保持相對較高草坪質量的難題，這是開放草坪管理必須解決的一個重要問題，非常有必要對草坪的耐踐踏性進行深入研究。

開放草坪受到的脅迫主要包括踐踏、干旱和養分虧缺。踐踏對草坪草的傷害包括直接傷害和間接傷害。直接傷害來自于踐踏對草坪草葉片直接的物理損傷，包括水平撕拉和垂直擠壓，且水平撕拉損傷遠遠大于垂直擠壓，嚴重的物理傷害會導致細胞原生質膜傷害，葉綠素加速降解，光合效率降低，草坪質量下降［17-20］；間接傷害來自對草坪土壤結構的改變，導致草坪草的根系生長發育受阻和水肥吸收減少［21-24］。宋桂龍［25］研究表明，結縷草（Zoysia japonica）耐踐踏性最好，早熟禾（Poa annua）中等，高羊茅（Festuca arundinacea）最差。安淵等［26］發現，假儉草（Eremochloa ophiuroides）葉片的耐踐踏能力大于溝葉結縷草。尹淑霞［27］報道，每成年人每天踐踏7次是馬尼拉草坪草生長量明顯降低的臨界點，每天踐踏10次是草坪草開始出現生長損害的臨界點，每天踐踏15次則是草坪開始出現裸地和禿斑的臨界點。周蘭勝等［28-29］認為，每天踐踏5～10次，對馬尼拉草坪的影響較小，踐踏20～30次將造成草坪質量嚴重惡化；踐踏15～60 d導致草坪蓋度和密度快速下降50.0%左右；每天人工踐踏5～15次與踐踏器每天踐踏1～5個來回對草坪的影響基本一致。從已有的研究來看，目前對溝葉結縷草的研究多側重于形態解剖及抗旱性、抗寒性和抗（耐）鹽堿性［1-24］，而對耐踐踏性的研究不多，且嚴重忽視了踐踏后的自然恢復能力。為此，本試驗以人工建植的溝葉結縷草草坪為研究對象，選用人工踐踏法進行不踐踏（對照）、輕度、中度和重度4種踐踏脅迫處理，對不同踐踏脅迫下的草坪草層密度、高度、倒3葉長度、蓋度和地上部生物量及其自然恢復能力進行了較系統的調查與觀測，以期為溝葉結縷草草坪的建植、管理和養護提供理論依據與實踐參考。

1 材料與方法

1.1 材料與生境

試驗于2012年7－10月在江西農業大學校園內進行。溝葉結縷草于1998年種植在紅壤土上，生長發育良好，相對均勻，無明顯差異。試驗土壤理化性質：p H 5.1，有機質16.5 g／kg，堿解氮73.2 mg／kg，速效磷80.5 mg／kg，速效鉀201.2 mg／kg。該地區氣候條件：平均氣溫17.1～17.8℃，≥0℃年積溫6256～6530℃，盛夏極端最高氣溫達40℃以上，隆冬極端最低氣溫低于－10℃，平均降雨量1567.7～1654.7 mm。

1.2 試驗設計

采用人工踐踏法［28-29］，每次踐踏時，讓1個體重60 kg的人在草坪上行走，往返5次，保證每次踐踏時草坪任何1點被踐踏10次。踐踏強度設4個水平，即不踐踏（對照）、輕度踐踏（每隔2 d踐踏1次，共7次）、中度踐踏（每隔1 d踐踏1次，共10次）和重度踐踏（每天踐踏1次，共21次）。小區面積1 m×1 m，3次重復，試驗過程中不施肥，不修剪，不灌溉。7月17日開始按不同踐踏強度進行處理，踐踏時間為每天17：00，8月7日停止踐踏，讓其開始恢復至9月28日。

1.3 測定項目與方法

所有測定的植物樣品均選自小區內長勢均勻、有代表性的草坪。踐踏處理期間，每7 d取樣測定1次。恢復初期，每7 d取樣測定1次，但2次取樣后發現其恢復生長較慢，若仍每7 d取樣測定1次將會帶來更大的試驗誤差，故從第3次開始改為每13 d取樣測定1次。

1.3.1 密度 草坪密度是指單位面積上草坪草的個體數或枝條數，是評價草坪質量的重要指標和影響草坪耐踐踏性能的重要因素。采用小樣方法測定［30］，在小區內設置10 cm×10 cm的樣方，數取每個樣方內草坪草的枝數，然后算出單位面積的枝數，再取其平均值，單位為分蘗枝／100 cm2。

1.3.2 草層高度和倒3葉長 草層高度指結縷草生長的自然高度，采用三點法測量［31］。倒3葉長采用直尺量取法。

1.3.3 蓋度 蓋度是指種群在地面所覆蓋的面積比率，即種群實際所占據的水平空間的面積比。蓋度越大，草坪質量越高。采用針刺法，在樣方中針插若干個方格點，計算草坪草的蓋度［32］。

1.3.4 地上生物量 采用齊根修剪稱重法［33］，即在小區內設置10 cm×10 cm的樣方，將樣方的草皮齊根剪下，裝入塑料袋中帶回實驗室，清洗干凈后在105℃的烘箱中殺青1 h，然后在85℃下烘干至恒重，用電子天平稱干重。

1.4 數據處理與分析

每個測定指標的初始值差異不大，但不可能完全一致，故在分析時以初始值為基準的相對百分數來表示更能解釋問題，初始為100%。用Microsoft Excel 2003進行基本統計分析和繪圖。采用SPSS 19.0軟件進行回歸分析和差異顯著性檢驗［34］。

2 結果與分析

2.1 踐踏脅迫對草坪草密度及自然恢復能力的影響

踐踏7 d內，輕度踐踏基本無影響，中度踐踏上升（12.5%），重度踐踏下降（7.3%），各踐踏間均無明顯差異；踐踏7～14 d天內，輕度踐踏不變，中度和重度踐踏急劇下降，輕度（103.9%）、中度（75.2%）和重度踐踏（55.1%）間均存在顯著差異；踐踏14～21 d內，對照略有下降，輕度和中度踐踏明顯下降，重度踐踏則上升；各踐踏脅迫極顯著的小于對照，輕度顯著高于中度與重度踐踏，而中度與重度踐踏間無顯著差異（圖1）。

恢復7 d后，輕度和重度踐踏的草坪密度分別上升17.5%和23.4%，中度踐踏繼續下降到56.9%；在恢復40 d后，各踐踏脅迫的草坪密度基本恢復到同一水平且高于踐踏前水平，但均極顯著小于對照，中度踐踏的恢復效果最好，輕度居中，重度最差（圖1）。

圖1 不同踐踏脅迫下的草坪相對密度Fig.1 Changes of the relative turf density under different trample treatments不同小寫字母表示差異顯著（P＜0.05），不同大寫字母表示差異極顯著（P＜0.01），下同。The different small letters represent the significant differences at 5%level，the different capital letters represent the significant differences at 1%level.The same below.

2.2 踐踏脅迫對草坪草層高度及自然恢復能力的影響

圖2 顯示，踐踏脅迫7 d后，各踐踏脅迫的草層高度明顯降低，尤其是輕度（30.6%）和重度踐踏（45.3%）；在7～14 d內，對照、輕度和中度踐踏持續下降，而重度踐踏開始上升；在14～21 d內，各踐踏變化幅度平穩。踐踏脅迫21 d時，各踐踏脅迫的草層高度極顯著低于對照，中度和重度踐踏間無顯著差異，但顯著高于輕度踐踏。

由圖2可知，恢復7 d后，輕度和中度踐踏的草層高度開始回升，而重度踐踏仍繼續下降，這說明重度踐踏對草坪的傷害較深和影響時間長；第7～14天，除重度踐踏上升外，其他踐踏均下降，對照下降13.5%，輕度踐踏下降3.9%，中度踐踏下降9.7%，但重度踐踏上升9.7%；第14～54天內，草層相對高度總體呈增長趨勢，恢復程度為79.8%～101.6%，尤其重度踐踏在恢復后期呈直線增長，中度踐踏恢復最好，且中度和重度踐踏間顯著高于對照，但輕度踐踏與對照和中度踐踏間均無顯著差異。

2.3 踐踏脅迫對草坪草倒3葉長及自然恢復能力的影響

踐踏脅迫0～7 d內，輕度和重度踐踏對倒3葉生長均有一定的促進作用，但中度踐踏與對照無明顯變化，這可能是因為踐踏造成葉片減少而使殘留葉片獲得充足的養分產生了補償效應（圖3）。在7～14 d內，輕度和中度踐踏繼續急劇上升，而重度踐踏下降持續到第21天（圖3）。在14～21 d內，輕度和中度踐踏迅速下降，分別下降22.8%和16.1%，重度踐踏下降減緩，輕度踐踏顯著高于中度踐踏和對照，極顯著高于重度踐踏（圖3）。

圖2 不同踐踏脅迫下草坪草層相對高度的變化Fig.2 Changes of the relative turf height under different trample treatments

圖3 不同踐踏脅迫下草坪草倒3葉相對長度的變化Fig.3 Changes of the relative length of the last third leaf under different trample treatments

圖3表明，恢復7 d后，對照、輕度和重度踐踏均急劇下降，依次降為79.9%，97.5%和67.9%，而中度踐踏下上升為106.3%；在7～14 d的恢復期間，輕度踐踏上升到峰值113.6%，此后一直下降到87.6%；中度踐踏在第7～41天的恢復期間一直下降，41 d后開始快速上升。重度踐踏在第7～21天的恢復期間一直回升，21 d后基本保持在試驗初始的85.0%左右。在恢復期第54天，各踐踏脅迫的倒3葉長為踐踏前的86.8%～93.5%間，均極顯著高于對照，中度踐踏與輕度和重度踐踏間存在顯著差異，輕度和重度踐踏間無顯著差異。

2.4 踐踏脅迫對草坪蓋度及自然恢復能力的影響

從圖4看出，輕度踐踏的草坪蓋度在0～7 d內無明顯變化，在7～21 d內有所下降，為對照的90.2%；中度踐踏在0～14 d內直線下降（為對照的78.7%），14～21 d升高到對照的84.0%；重度踐踏在踐踏期內快速直線下降至對照的43.6%；踐踏結束時，各踐踏脅迫與對照間存在顯著差異，且中度和重度踐踏極顯著低于對照，但輕度和中度踐踏極顯著高于重度踐踏。對照基本維持在同一水平。

在恢復期0～7 d，對照和各踐踏脅迫的蓋度基本不變；7 d后，各踐踏脅迫的相對蓋度開始回升，重度踐踏恢復最快，中度次之，輕度最慢；在恢復期第54天，不踐踏的相對蓋度為102.2%，輕度踐踏為96.7%，中度踐踏為97.9%，重度踐踏為95.7%，但所有處理間均無顯著差異。

2.5 踐踏脅迫對地上部生物量及自然恢復能力的影響

由圖5可知，在踐踏脅迫的第14～21天內，對照和輕度踐踏的地上部生物量略微上升，中度和重度踐踏均下降，對照、輕度踐踏與中度和重度踐踏存在極顯著差異。恢復期0～7 d，除重度踐踏略上升外，其他處理均下降，輕度下降最明顯；恢復7 d后，輕度和中度踐踏表現為先升后將的趨勢，峰值均出現在恢復期的第28天；對照一直呈增長趨勢，重度踐踏則表現為先降后升，最低值為恢復期的第28天，最高值為恢復期的第54天。恢復第54天，各踐踏處理的地上部生物量極顯著低于對照，恢復程度為對照的90.2%～119.4%，輕度和重度踐踏極顯著高于中度踐踏，但輕度和重度踐踏間無顯著差異。

圖4 不同踐踏脅迫下草坪相對蓋度的變化Fig.4 Changes of the relative turf coverage under different trample treatments

圖5 不同踐踏脅迫下草坪相對地上部生物量的變化Fig.5 Changes of the relative turf aboveground biomass under different trample treatments

3 結論與討論

草坪草的耐踐踏性是指草坪在不同強度外力作用下保持或恢復原草坪使用特性的能力，是評價游憩草地質量的一個極為重要的指標，是開放型草地質量穩定性的重要前提［7］。踐踏對草坪草產生的磨損傷害和間接震壓使土壤緊實，對草坪根系生長活力產生影響，造成植物幼苗被踩死、莖和根基部組織被擠壓、撕裂和折斷等損傷，導致草坪的早期退化和坪用性狀下降，進而影響草坪景觀效果［18，35］。眾多研究發現，不同草種各指標對不同踐踏強度的反應不完全一致［17-28］。安淵等［19］認為，對照和輕度踐踏下，草坪草層高度、葉片長度和活生物量均顯著高于重度踐踏。胡利珍等［23］發現，重度踐踏對野生結縷草色澤、葉片質地和密度影響較大，輕度踐踏對野生結縷草各形態指標影響較小，甚至有利于草坪草的分蘗生長及葉綠素含量的積累。本研究發現，踐踏脅迫對觀測指標的總體抑制效應為草層高度＞蓋度＞密度＞地上部生物量，而倒3葉長卻表現為輕度踐踏極顯著高于中度和重度踐踏，且輕度和中度踐踏高于對照，這意味著適度踐踏將對倒3葉的生長產生一定程度的補償效應。不同踐踏脅迫對不同坪用性狀影響的顯著性也存在明顯差異，如輕度踐踏下的草坪密度和地上部生物量顯著或極顯著高于中度與重度踐踏，但輕度和中度踐踏下的草坪蓋度極顯著高于重度踐踏；中度與重度踐踏下的草坪密度、高度和倒3葉長無顯著差異，但2個踐踏脅迫下的草坪蓋度和地上部生物量卻存在顯著差異。試驗還表明，在踐踏0～7 d，與對照相比，草坪密度在輕度和中度踐踏下上升，且中度踐踏上升更顯著；草層高度在14～21 d內被控制在57.6%～70.9%，而草坪草鮮重在中度和重度踐踏下顯著降低，這意味著適度踐踏可控制草坪草層高度，降低生物量，增加草坪密度［26］。因此，在判斷和評價草坪草耐踐踏性時，任何單一指標均不足以作為其評價標準，而應采用多個指標進行綜合評價。

隨著生活水平的提高，人們希望城市綠地開放，“零距離”接觸綠地的呼聲越來越大，越來越多的城市綠地在近幾年也先后對公眾開放，這就使得踐踏草坪不可避免。適度踐踏可減少草坪修剪次數，降低生長速度，減少蕪枝層厚度，提高草坪耐踐踏性［36］；過度踐踏會嚴重抑制草坪草生長，降低草坪質量，沒有足夠的恢復生長過程［37-38］。但在實際的草坪養護管理中如何掌握踐踏程度，需要科學的試驗研究來指導。陳莉等［39］認為，當踐踏強度在3.5～4.0 MPa／cm2時對草坪實施人工恢復管理，可達到最佳效果；在踐踏強度超過5.0 MPa／cm2的地方，若有根莖存在，通過人工恢復的條件下草坪草仍可生長，但蓋度極差。有研究發現，采取較粗放的養護措施，輕度踐踏比較適宜［19，26］；若采取較好的適時灌溉、施肥和封閉恢復等措施，中度踐踏也可維持比較好的草坪坪用質量［40］。周蘭勝等［29］研究表明，每天踐踏10次以下對草坪的自然恢復比較有效。本研究發現，經過53 d的自然恢復，被不同踐踏脅迫21 d后的草坪性狀均可得到一定程度的恢復，且不同性狀的恢復優劣與踐踏強度相關。草坪密度可恢復到踐踏前的水平，甚至更好，恢復效果為中度＞輕度＞重度，但均極顯著小于對照；草層高度能迅速恢復，恢復程度與踐踏前無明顯差異，以中度踐踏恢復最好；倒3葉長可恢復到踐踏前的86.8%～93.5%，且極顯著高于對照，這可能是由于對照的葉片數較多造成營養的虧缺而限制了葉片的生長。草坪蓋度也可恢復到踐踏前的水平，且與對照均無顯著差異。地上部相對生物量除中度踐踏后恢復至踐踏前的90.2%外，輕度和重度踐踏將恢復至踐踏前115.0%以上，但各踐踏處理均極顯著低于對照。綜合本研究結果可知，輕度踐踏下對草坪的坪用性狀傷害較小并可較快恢復至原狀，中度踐踏對草坪產生短時的較重傷害但通過一定時間的封閉管理能自然恢復至原狀，而重度踐踏對草坪的傷害較大和影響較長，則難以自然恢復至原狀。