紅豆草病害研究進展

聶紅霞，高峰，段廷玉，李彥忠*

（1.蘭州大學草地農業科技學院 草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州730020；2.甘肅農業職業技術學院，甘肅 蘭州730020）

紅豆草（Onobrychis viciaefolia）是多年生豆科紅豆草屬（驢食草屬）（Onobrychis）植物的總稱，該屬有120余種，多為野生種，分布于北非、西亞和中亞以及歐洲等［1-3］，其中伊朗被認為是紅豆草基因多樣性中心［3］。我國在新疆阿爾泰山、塔爾巴哈臺山和天山北坡的海拔1600～2700 m處有4個野生種分別為頓河紅豆草（O.tanaitica）［2］、美麗紅豆草（O.pulchella）［4］、高加索紅豆草（O.transcaucasica）和小花紅豆草（O.micrantha）［5］。

紅豆草的栽培種為普通紅豆草（異名為O.sativa，Hedysarum onobrychis），通常簡稱為紅豆草（下同），又叫驢食豆、驢喜豆和圣車軸草，英文名為sainfoin［2］。紅豆草的營養與苜蓿（Medicago sativa）相當，且家畜不得臌脹病，享有“牧草皇后”之美稱［6］。據資料記載，10世紀前亞美尼亞人就已種植紅豆草，20世紀初期，歐洲大陸種植數量很大。19世紀末期至20世紀初期紅豆草傳入美國。1944年，我國草原學泰斗王棟從英國帶入第一批紅豆草草種在我國試種，之后又從前蘇聯等其他幾個國家引種、馴化和選育，目前已審定注冊了3個品種：甘肅紅豆草（O.viciaefolia cv.Gansu）由甘肅農業大學和甘肅省草原總站陳寶書等于1990年選育的新品種［7］，奇臺紅豆草（O.viciaefolia cv.Qitai）是新疆奇臺縣草原工作站張鴻書等1957年從河北察北牧場引進馴化而成［8］，蒙農紅豆草（O.viciaefolia cv.Mengnong）是內蒙古農學院烏云飛等以加拿大的麥羅斯紅豆草為材料，采用多次混合選擇育成的抗寒品種［9-10］。20世紀80年代草業專家王素香在通渭縣隴陽鄉試驗示范獲得成功并在全縣廣泛推廣種植，種植最多時留床面積達到了2萬hm2，通渭成為“全國紅豆草之鄉”，成為紅豆草種子的主要生產地［7］。另外，紅豆草在新疆、河北、北京、內蒙古、陜西、寧夏、青海等23個省區均有栽培［11］。紅豆草在畜牧業生產、土壤改良、水土保持、園林綠化等方面發揮著重要作用，21世紀初時國內栽培面積已超過3萬hm2。其具耐寒、耐旱、耐霜凍、耐土壤貧瘠等習性，適宜于西北干旱或半干旱地區種植［12］；主要用于家畜飼草料，因富含單寧，青飼家畜不得臌脹病［13］；生長年限長達6～7年，2～5年產量最高［14］，種子產量稍高于紫花苜蓿，紅豆草草地可為人工刈割和放牧之用［15］；其為重要蜜源植物，因花色鮮艷，也常用于綠地和公路護坡［16］。

牧草病害是草地生產的主要限制因素之一，其使草地衰敗、退化、縮短草地利用年限，改變草地植被組成，降低牧草產量和質量，有些牧草病害產生毒素或其他有害物質，引致采食病草的家畜消化系統功能紊亂及其他疾病，降低家畜生產力，從而影響草地農業生態系統的持久性與生產力［17-21］。然而，我國對紅豆草病害的研究較少，在中國學術期刊網絡出版總庫（CNKI）、維普期刊資源整合服務平臺（VJIP）和萬方數據知識服務平臺等三大中文數據庫中，自1970年至今發表有關紅豆草病害的論文僅有17篇［22-29］，其主要記述了甘肅、新疆、內蒙古、寧夏等地的紅豆草病害，近年來研究發現一些新病害［30-33］，造成植株大量死亡和草地衰退［7］。嚴重影響草地生產力，但對其缺乏深入研究。鑒于在當前農業結構調整和國家加大對生態建設與牧草產業投入的背景下［34-35］，紅豆草的栽培面積將會增大，紅豆草病害的發生和危害將可能更加普遍而嚴重，為此，本研究擬就國內外紅豆草病害的種類、病原、發生與危害、防治技術、存在問題與展望等方面加以綜述，以期為草業生產和管理部門以及相關科研人員總體了解紅豆草病害發生現狀，及時防治或深入研究紅豆草病害提供便捷信息。

1 紅豆草病害研究歷史

最早報道了的紅豆草病害是1898年Carruthers［36］記述的紅豆草灰葡萄灰霉?。˙otrytis cinerea）和紅豆草菌核病（Sclerotinia trifoliorum），均發生在英國，此后他人多次報道此2種病在英國的發生與危害［37-45］。1921年Oudemans［46］記述了紅豆草上的17種菌物，其中確認為病原菌的為殼二孢葉莖斑?。ˋscochyta orobina）、白粉病（Erysiphe polygoni）和銹病（Uromyces onobrychis）。紅豆草黃萎?。╒erticillium albo-atrum），首先發現于德國［47］，1946年在英國有發生［48］。20世紀，Hughes［49］于1946－1949年又相繼在英國發現了格孢腔環斑?。≒leospora herbarum）、殼針孢葉斑?。⊿eptoria orobina）［50］和柱格孢灰霉?。≧amularia onobrychis）［51］3種病害，其中格孢腔環斑病的無性態匍柄霉（Stemphylium botryosum）在英國的白三葉（Trifolium repens）和苜蓿上也有發生［52-54］。20世紀70年代美國報道了鐮刀菌根腐?。‵usarium solani）［55］，加拿大報道本國新病害—殼針孢葉斑?。⊿eptoria orobina）［56］。90年代在伊朗發現了銹病、絲核菌根頸腐爛?。╝ binucleate Rhizoctonia，R.solani）、疫霉根腐?。≒hytophthora cryptogea，P.megasperma，P.citricola）、殼二孢葉斑?。ˋscochyta fabae）和白粉?。↙eveillula leguminosarum）5種病害［57-61］。在土耳其發生的病害有白粉?。‥rysiphe trifolii，Leveillula taurica）［3，62］、茄腐鐮孢根腐病（Fusarium solani）［63］、殼二孢葉斑?。ˋscochyta fabae）［64］等病害，在前蘇聯發生的病害有茄腐鐮孢根腐?。?5］。

我國對紅豆草病害的研究始于20世紀80年代，比國外晚近一個世紀。侯天爵和白儒［22］于1980年將在內蒙古、甘肅、寧夏發生的銹?。║romyces sp.）、韃靼內絲白粉病、殼針孢斑枯?。⊿eptoria sp.）、灰葡萄灰霉病、種苗黑腐?。ˋlternaria alternata）、枝孢種腐病（Cladosporium herbarum）、鐮刀菌根腐?。‵usarium sp.）等7種紅豆草病害和其他牧草病害的調查結果謄印成油印本，劉若和侯天爵［24］于1984年報道了紅豆草刺盤孢炭疽病（Colletotrichum truncatum）、葉點霉葉斑?。≒hyllosticta sp.）、尾孢葉斑病（Cercospora sp.）、輪枝孢黃萎?。╒erticillium dahliae）等5種病害，侯天爵［66］于1996年報道了新記錄種扁裂腔孢菌引致的黑斑?。―iachorella onobrychis），并將殼針孢斑枯病的病原定為Septoria onobrychis，此5種病害為國內新記錄［23，66-67］。南志標［20］于1986年報道了殼二孢莖斑病（Ascochyta onobrychis）、鐮刀菌根腐?。‵usarium spp.）、匍柄霉葉斑?。⊿temphylium sarcinaeforme）和炭疽?。–olletotrichum sp.）等4種紅豆草病害。廖春華［26-27］，廖春華和侯寶榮［28］于1986－1988年報道了新疆發生的紅豆草銹?。║romyces onobrychis）、白粉病和立枯?。≧hizoctonia solani）。21世紀初紅豆草上只報道了一種病害，即黑腐?。?8-70］。新疆、甘肅等地的紅豆草病害也有發生的報道［71-73］。在《草原保護學（第三分冊）－牧草病理學》（第二版）［74］、《甘肅省經濟植物病害志》［75］、《甘肅中部種草養畜農牧結合研究》［25］、《中國真菌志第十七卷球殼孢目殼二孢屬殼針孢屬》［76］、《中國草類作物病理學研究》［77］、《中國牧草真菌病害名錄》［21］、《植物病原真菌學》［78］等專著中記錄上述部分紅豆草病害。

2 病害及其病原種類

截止2011年底國內外共報道紅豆草病害32種，其中27種菌物病，2種細菌性病害，1種病毒病，2種線蟲病，其中84%的病害種類為菌物性病害（表1）。2種細菌病害中，細菌性莖疫?。≒seudomonas syingae）在甘肅武威較重［25］，而假單胞菌根冠腐病 （Pseudomonas spp.）和歐文氏菌根冠腐?。‥rwinia spp.）僅發生于美國蒙大納［79］。紅豆草卷葉病毒病 （bean leaf roll virus，BLRV）發生于伊朗［80］。線蟲病有根結線蟲（Meloidogyne spp.）和莖與球莖線蟲（Ditylenchus dipsaci）均發現于美國［81-82］。

就菌物病害種類及發生區域而言，僅在國外發生而我國未見報道的病害有3種：白粉病、格孢腔環斑病（Pleospora herbarum）、疫霉根腐?。≒hytophthora citricola，P.cryptogea，P.megasperma）（表1），僅在我國發生的有13種：葉枯?。–ladosporium herbarum）、炭疽病（Colletotrichum truncatum）、輪紋?。≒homa medicaginis）、根腐病（Aphanomyces euteiches）等（表1），其余11種在國內外都有發生，如褐斑病（Ramularia onobrychis）、銹病、菌核病（Sclerotinia trifoliorum）、黃萎病（Verticillium albo-atrum，V.dahliae）（表1）；就國別而言，病害數由大到小的順序：中國（24種）、英國（9種）、伊朗（5種）、土耳其（3種）、加拿大（2種）、美國（1種）、前蘇聯（1種）、德國（1種）；就我國省區而言，病害數由大到小的順序為：甘肅（20種）、新疆（9種）、內蒙古（5種）、云南（2種）、山東（2種）、遼寧（1種）（表1）；就危害部位而言，病害數由大到小的順序為：莖葉病害（21種）、根部病害（5種）、系統性病害（1種）（表1）。

表1 國內外發生的紅豆草菌物病害Table 1 The fungal diseases of sainfoin in the world

續表1 Continued

根據最新菌物分類系統［92］，紅豆草病原菌物有36種，其中真菌界有31種，占菌物總數86%，假菌界有5種，占菌物總數14%。

植物上的菌物往往首先由菌物學者從分類的角度記錄，后再由植物病理學者甄別其是否為病原菌物。紅豆草上報道的第一個菌物為1893年描述的新種Diachora onobrychis［93］（已更名為本文中的Diachorella onobrychis，為便于與早期的文獻資料核對，本文仍用此異名），比紅豆草第一個菌物病害—黃萎病菌報道早45年［47］。1914年報道紅豆草殼針孢（Septoria onobrychis）［94］，亦比紅豆草第一個病害報道的時間早24年。1921年時Oudemans［46］已報道了歐洲紅豆草上的17種真菌，其中只有3種是病原菌［49］。1938年已記錄了紅豆草殼二孢新種（Ascochyta onobrychis）［95］，而1946年才報道了其引致的病害［49］。在已報道的紅豆草菌物中，無論是否為病原菌，均無來自中國的報道。魏景超［96］的《真菌鑒定手冊》中無一菌物來自紅豆草。

3 對危害與損失研究

紅豆草是一種多年生豆科植物，其根部的存活年限與植株自身壽命等同，其根部病菌一旦侵染成功，植株將會終生帶有該種病菌，持續地遭受到病害的威脅［84］。根是支持植物和吸收水分及養分的重要部分，若在苗期發生爛根，如根腐病、立枯病等，會引起死苗或使幼苗生長衰弱［74］。病害一般造成牧草產量減少15%～50%左右，是引起草地迅速退化和明顯縮短人工草地利用年限的重要原因之一［23］。莖葉受害，可使莖腐爛死亡，葉片黃化、變壞、大量脫落，降低產量和品質，且隨草地使用年限增加，病害往往加重［74］。

3.1 根病

紅豆草絲核菌根腐和黃萎病被認為是英國最主要紅豆草病害，但無發病率和產量損失的報道［82，97］。

3.2 莖葉病

紅豆草銹病、白粉病、黑腐病和灰霉病是常發性病害，也是危害最重的莖葉病害。侯天爵［23］調查發現白粉病在新疆發生普遍，灰葡萄孢花腐莖基腐病和匍柄霉葉斑?。⊿temphylium sp.）在甘肅河西危害嚴重，銹病和尾孢葉斑病在山東黃河故道發生較重。南志標和李春杰［21］認為殼二孢莖斑病和白粉病在我國發生普遍、危害最重。

紅豆草白粉病是目前新疆紅豆草栽培最大的威脅，在倉房溝、呼圖壁種牛場草地生態試驗站和奇臺等地，10月收割時，草地整片變白，發病率達100%，種子減產50%～70%［6］。

在甘肅慶陽黃土高原實驗站紅豆草感染單胞銹菌病后，葉片中粗纖維含量上升13.00%，與病害嚴重度顯著正相關；粗蛋白含量減少29.65%，與病害嚴重度顯著負相關；氨基酸總量減少32.53%；17種氨基酸中，蛋氨酸增加180%，其余各種氨基酸均有不同程度的減少［90］。

紅豆草黑腐病在甘肅省各個種植區都大面積發生，危害嚴重時病葉率達70%～90%，常使葉片形成黑斑，造成葉片早落或提前枯死［68］；病菌產生的毒素乙酸-N-羥基琥珀酰亞胺酯（C6H7NO4）是主要致病物質，相對含量高達67.02%［69］；與其他病害不同的是，染病黑腐病的紅豆草莖和葉中纖維素、葉綠體和氨基酸含量均顯著低于健康植物，而可溶性糖和蛋白質含量顯著增加［68，70］。

紅豆草灰霉病在河西走廊灌溉農區發生普遍，在甘肅中部干旱區包括榆中、臨洮、定西、通渭等地亦有普遍發生，生長后期主要危害花序，使之腐爛干枯，呈白穗狀，嚴重降低種子產量［17，77，98］。

4 發生規律研究

4.1 種帶真菌與種傳病害

種帶病原真菌是病害在時間上進行延續（從一個生長季到另一生長季），空間上進行擴展（從此地到彼地）的主要途徑之一，真菌通常是以侵入種子內部、混雜于種子間和粘附于種子外部的方式隨種子傳播，種子是病原物越冬或越夏的場所之一，帶菌種子常是下年初侵染最有效的來源之一［99］。

梁玉琺等［100］發現建植紅豆草草地時，種子攜帶真菌的平均檢出率與發芽率呈負相關（r＝－0.75），故種子帶菌還影響草地的建植。陳林［32］對來自甘肅、內蒙古、新疆3省（區）10產地3個紅豆草品種的種子上共分離鑒定出20屬25種真菌，其中16種均能不同程度地降低紅豆草種子的品質，降低種子的活力指數，影響幼苗生長的健康狀況，但這些真菌在田間發生狀況缺少調查研究。

4.2 越冬與傳播

紅豆草白粉病、銹病和灰霉病均屬于氣傳病害，其中白粉病菌主要是以秋季形成的閉囊殼、休眠菌絲或分生孢子在病株或病殘體上越冬，銹病的夏孢子在較溫暖的地區越冬，冬孢子或休眠菌絲在病殘體或多年生紅豆草的病株上越冬，灰霉病以菌核或菌絲在病株或病殘體上越冬［6，74］。紅豆草鐮刀菌根腐病、疫霉根腐病、黃萎病和立枯絲核菌根腐病均在土壤中越冬，屬土傳病害，其中黃萎病菌可通過種子傳播［23，101-102］。

4.3 病原侵入途徑

紅豆草黃萎病菌可通過自然孔口和傷口侵入紅豆草種苗和莖等地上部分，也可通過土壤侵入根部［48］。格孢腔環斑病病原從子囊孢子和分生孢子上長出的菌絲是從葉片氣孔侵入，不能通過角質層侵入［49］。噴霧接種證實柱格孢葉斑病菌的孢子通過氣孔和角質層侵入葉片［51］。

4.4 流行與發病條件

據新疆奇臺觀測，紅豆草白粉病在晝夜溫差大、多風、溫度20～24℃、相對濕度50%～70%的條件下易于發病，且易發生在較干燥、氣溫較高的地區或季節［6］；紅豆草銹病菌因其孢子必須在水滴中萌發，故多濕有利于它的流行［74］。紅豆草灰霉病病株在潮濕條件下能產生大量菌核，春天菌核萌發并產生分生孢子，引起初侵染，故相對濕度較高時有利于此病的流行［6］。紅豆草黑斑病的最適溫度是20～30℃，在高溫多雨季節易發生流行，還發現接種于葉片上的菌落保濕時間越長，發病愈嚴重［69］。紅豆草黃萎病病原在堿性土壤中生長活躍；土壤水容量越小，黃萎病發病率越高［48］。

5 防治研究

南志標等［17，98，103］提出建立我國牧草病害可持續管理防治體系，即“以信息技術、生物技術和經濟學與社會學的知識為技術支撐，通過抗病品種的利用和對草地的持續管理，并輔以殺菌劑拌種和生物防治等措施，將病害控制在經濟閾值水平之下，達到提高草地農業生態系統整體生產力和穩定性的目的”。不同牧草種或品種混播、播種前應用殺菌劑處理種子、科學施肥、合理利用草地和早春焚燒殘茬等是苜蓿病害主要的管理措施［104］。

與苜蓿病害防治相比，國內外對紅豆草病害防治技術的研究較少，主要為抗病品種選育、混播、焚燒殘茬和殺菌劑拌種等方面。

5.1 利用抗病品種

種植抗性品種是防治白粉病和銹病經濟而有效的措施［6］。Hwang等［91］研究了紅豆草的6個品種或品系對鐮刀菌根頸腐爛病（Fusarium solani，F.spp.）的抗性，但未發現存在抗性差異。冷小云［33］比較了紅豆草7個品種對鏈格孢黑斑病和紅豆草殼二孢輪紋病的抗性，其中，埃斯里品種的抗性較強。

5.2 生態防治

生態防治即利用一切與環境友好的措施，改善牧草、病原、環境間的關系，使其利于牧草生長發育及環境資源可持續利用，而不利于病原，從而達到控制病害的目的。其主要措施有牧草混播，草地合理利用及焚燒殘茬等［17］。在隴東黃土高原，田間條件下分別建立了苜蓿、紅豆草、無芒雀麥（Bromus inermis）的單播、兩兩混播共3個組合處理，苜蓿黑莖?。≒homa medicaginis）、苜蓿褐斑?。≒seudopeziza medicaginis）、紅豆草殼二孢莖斑病和紅豆草匍柄霉葉斑病4種病害的發病率降低30.5%～72.0%，各病情指數最高可降低17.99～50.36［89］。草地利用方面，適度放牧［105］，主要影響土壤呼吸從而影響土壤微生物活動，適時刈割［106］可減少田間病原數量，草地輪作［103］可免除或減少某些連作所特有的危害，合理施肥［107］能為牧草提供均衡的營養，都能減輕病害危害。如：在紅豆草灰霉病的防治中，增施磷肥，控制氮肥可增強紅豆草植株的抗病能力［6］。對紅豆草白粉病、銹病和灰霉病的防治中常在晚秋和早春進行焚燒根茬和枯枝爛葉，降低越冬菌原數量［6］。

5.3 生物防治

病害生物防治是利用有益微生物和微生物代謝產物對農作物及牧草病害進行有效防治的技術與方法。目前，用于植物病害生物防治的生防因子很多，包括拮抗微生物、抗生素和植物誘導因子等［108-109］。如生防菌木霉已廣泛用于植物病害防治，其不僅可通過重寄生、競爭、具抗性等性質防治病害，還能誘導植物蛋白質變化及局部系統抗病性［108］。此外合理的草地放牧及抗病品種的利用均屬廣義生物防治［6］。

5.4 化學防治

化學防治又叫農藥防治，是用化學藥劑防治病蟲害的方法之一。但其易造成生態環境污染，并會通過食物鏈最終影響畜產品質量及人類健康，故在防治紅豆草病害中處于次要地位［103］。帶菌的土壤和種子是植物根腐病的初侵染源，采用藥劑拌種和土壤消毒能較好的防治紅豆草苗期立枯?。?7］。用甲基托布津拌種，種子發芽率最高增加115%，田間出苗率提高55%，田間植株地上生物量提高119%，地下生物量提高139%，主要歸功于阻滯了種帶真菌和根部入侵真菌［110-111］，進一步的研究表明，甲基硫菌靈比用硫酸鋅銅拌種紅豆草能取得更好的效果［112］。

6 問題與展望

紅豆草病害的研究存在如下問題：1）總體上研究較少。與苜蓿病害、沙打旺病害等其他牧草病害相比，研究較少，原因可能為紅豆草的分布區域和栽培面積有限，對其發生的病害重視不足；另外，有學者認為紅豆草的抗病性較強［82，97，113］，本身發生的病害較少，目前發生在紅豆草、紫花苜蓿、三葉草（紅、白）上的菌物病害分別為27，36和37種［17］。已有研究發現，紅豆草全草中含多種三萜成分、蒲公英賽醇（taraxerol）、蒲公英甾醇（taraxasterol）、山金車烯二醇（arnidiol）及另一種未知的三萜二醇（C30H50O2），全草提取物對β-羥基-β-甲基戊二酸（HMG）輔酶A、鈣通道阻滯劑和膽囊收縮素有明顯抑制作用；紅豆草還含有豆甾醇、谷甾醇、黃酮類、揮發油、有機酸、樹脂、鞣質、香豆素等，其中有某些揮發油和乙醇提取液上清液有止咳、祛痰、平喘作用；煎劑對結核桿菌有抑制作用（體外實驗），但紅豆草病害少的原因是否與其還有此類物質有關，尚無定論。2）重莖葉病害，輕根病和系統病害。國內外對紅豆草常見的莖葉病害報道較多，但對根病害和以黃萎病為主的系統病害報道極少，此與其他植物病害的研究類似，因為莖葉病害的癥狀明顯、病原易于觀察，而根病和系統病害的癥狀難于識別，其病原也難以確定。3）病原鑒定不夠準確。紅豆草上已報道的病原真菌中，存在不少同屬的不同種引致相同癥狀的病害，其是否為同一種尚待澄清，如，同一植物上的白粉病的病原可能不同，豆類植物上的白粉病菌常見的有2種［78］，且有性態和無性態的形態特征不同，分類地位的歸屬不同，需仔細甄別。鐮刀菌根腐病的病原也有多種，常見的為尖鐮孢和腐皮鐮孢。而紅豆草殼二孢病害，伊朗發生的報道為Ascochyta fabae，在英國發生的鑒定為Ascochyta orobi，而在我國發生的鑒定為Ascochyta onobrychis，故我國發生的是否與其他國家的不同種存在疑問。此外，紅豆草上發生的鏈格孢有Alternaria onobrychis和Alternaria tenuis兩種，其發生區域和癥狀特點有何異同尚無研究。4）對其危害了解不足。由于諸多研究僅局限于病害發生現狀的調查，極少開展危害程度研究，因此，在生產上缺少是否需要防治的依據，特別是尚無對病害是否產生菌物毒素等直接危害家畜的研究。5）研究重點不突出。由于莖葉病害容易發現，對其研究較多，雖然莖葉病害影響草產量、草品種和草地持久性，但其重要性遠不如根病和系統性病害，因為后者可導致草地衰退，縮短草地使用年限，造成更大的經濟損失，然而對其研究的難度也更大。因此，哪些病害是紅豆草生長的最主要限制因素尚未明確。

然而，隨著我國農業結構的調整和對生態建設的重視，紅豆草作為優良牧草，其栽培面積將可能增加，紅豆草病害種類、發生面積和危害程度均將可能增加，對紅豆草病害的研究將廣度和深度2個方面深入，首先從廣度上甄別每種病害的危害程度，篩選出重要病害作為研究重點，其次深度上對發生規律和防治方法進行系統研究，特別是對其病原的鑒定將更多地依賴分子生物學技術加以準確鑒定，對根病、系統性病害等嚴重影響草地持久性的病害，以及可能對家畜造成毒害的病害有必要投入更多的科研力量。確定研究重點、加強監測、制定切實可行的防治策略是當務之急。