森林生態系統內灌草植被生物量估測方法的研究

王歡，牛樹奎，紹瀟，張晨

（北京林業大學林學院，北京100083）

森林生物量通常指單位面積內植物有機物質干重的總量，包括喬木生物量和林下植被生物量，它是評判森林生態系統結構及功能優劣的基本指標，綜合體現環境質量的高低［1］。而在森林生物量的研究中，雖然國內外對林下植被生物量的研究遠少于喬木層［2-5］，林下植被生物量也只是森林生態系統的一小部分，但對生態系統的穩定性和多樣性起著重要作用［6-8］。因此，林下植被生物量的準確測定是深入研究森林生態問題的基礎。幾十年來對林下植被生物量的研究多采用直接收獲法［9-11］，而近年來，建立回歸模型推算林下植被生物量的方法迅速發展并得到廣泛應用，生物量估算模型的模型方程和估算參數成為討論的焦點［12-14］。楊昆和管東生［15］以冠幅和樹高的乘積（CH）為自變量建立了灌木生物量的線性模型；王蕾等［16］以地徑平方乘以樹高（D2H）為生物量模型的自變量研究了灌木，體現了灌木形態近似圓錐形的特征，但該模型在立地條件差異大或變量外推時要進一步驗證；張海清等［17］對灌木的異速生長方程以地徑為單一因子自變量來估測生物量；陳遐林等［18］在研究山西太岳山典型灌木林生物量時得出與喬木相同的生物量生長規律，發現灌木各器官生物量與地徑平方乘以樹高（D2H）相關性高，選用了冪函數方程來模擬它們的關系。然而，在灌木生物量相關研究中，立地條件不同，選取自變量和選取的方程形式也千差萬別。而且，目前在對北京林業大學妙峰山灌木生物量研究中也較少考慮樹種的不同器官自變量和最優模型的差異［19-23］。因此，本研究主要是以北京林業大學妙峰山3種典型森林類型（油松林、栓皮櫟林和針闊混交林）林下灌草為對象，基于2013年大量野外調查數據，對林下出現頻度較高灌木構建單一物種各器官生物量模型，并應用這些模型比較了灌木層生物量及其在不同器官和物種的分配；草本生物量研究主要應用收獲法。利用對林下灌木和草本研究估算不同森林類型林下總生物量，比較不同林下灌草的分布結構，為準確評價妙峰山林場林區不同森林類型結構和功能的關系提供生物量的基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區為北京林業大學妙峰山教學實驗林場，位于北京市海淀區西北部蘇家坨境內，面積775.1 hm2，共劃為6大經營區，16個林班，142個小班，地理坐標約為40°03′54″N、116°05′45″E，最低海拔約為60 m，最高峰海拔1153 m。該區域夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，屬于華北大陸性季風氣候。年降水量為650～750 mm，夏季降水量占年降水量的74%，年平均氣溫12℃，≥10℃年積溫在4200℃左右，無霜期190～200 d。土壤類型主要分為淋溶土和雛形土兩大類，土壤母質主要為花崗巖、凝灰巖、石灰巖、砂巖等巖石風化的殘積和坡積物。研究區植被是典型的暖溫帶落葉闊葉林，但經歷了長期的人為破壞，經過人工造林，現在多為次生林和人工林，經調查林場范圍內共有陸地植物110科313屬684種（包括變種和變型）。油松（Pinus tabulaeformis）林、栓皮櫟（Quercus variabilis）、側柏（Platycladus orientalis）林、針闊混交林（mixed coniferous forest）、刺槐（Robinia pseudoacacia）林、灌木林等是目前主要的群落類型。

1.2 數據獲取與分析

采用樣方法，于2013年5月到8月在北京妙峰山林場選取油松林、栓皮櫟林和針闊混交林3種典型森林類型進行灌草生物量調查。分別選取每一森林類型不同位置，設置3塊樣地，樣地大小為30 m×30 m，樣地基本情況如表1。每個樣地劃分為36個5 m×5 m的灌木樣方和草本樣方，在樣地的四角和中心隨機選取10個樣方進行灌木調查，在灌木樣方中劃分1 m×1 m的草本樣方進行調查，隨機取的灌木和草本樣方調查重復3次。

表1 3種森林類型基本情況Table 1 The basic situation of three forest types

根據樣方內灌木調查結果，在樣地附近選取3種林型中頻度較高的灌木，每種取樣20株，選擇的樣株要能夠代表研究灌木的地徑和高度的范圍。取樣前測量株高（H，m）、冠幅（假設冠幅為橢圓形，C1為長軸；C2為短軸，m）、地徑（D，cm），具體參數見表2，記錄后將植株整株挖出，深度為根系分布所達范圍，稱量地上葉、枝和莖鮮重（精確到0.1 g），將根系去除泥土后稱重（精確到0.1 g），將各器官分別裝入信封帶回實驗室在105℃烘箱烘干，計算干濕比。

在1 m×1 m的草本樣方中，分別記錄草本種數及每一物種高度、蓋度和頻度，根據樣地調查每一林型草本種數和頻度（表3），3種不同森林類型下草本層物種組成和結構不同。將選取的樣方內草本植物樣本地上部分全部剪下稱其鮮重（精確到0.1 g），并取樣；將地下部分全部根挖出稱其鮮重（精確到0.1 g），并取樣，將地上和地下取得的樣品帶回實驗室在105℃烘箱烘干，計算干濕比，根據樣地調查結果推算每hm2草本生物量。

表2 取樣灌木基本參數Table 2 General parameters of sampling shrubs

表3 不同森林類型下草本基本情況Table 3 Herbs of different forest types

1.3 灌木模型建立方法

通過SPSS 17.0軟件做方差分析及回歸分析，選用H（植株高度，m）；D（植株基徑，cm）；C（植株冠幅直徑，m）；DH（基徑與株高乘積，m2）；D2H（基徑平方乘以株高，m3）；A（植冠面積，m2，A＝πC2／4）；V（植株體積，m3，V＝AH）作為自變量，選用線性方程W＝a＋b X、二次多項式W＝a＋b X＋c X2、三次多項式W＝a＋b X＋c X2＋d X3和冪函數W＝a Xb四種常用函數，用最小二乘法擬合灌木各器官（葉、枝、莖、根、整株）生物量［24］。回歸方程均進行t檢驗（P＜0.05），用判定系數（R2）和估計的標準差（SEE）作為評價模型優劣的指標。選出相關性最密切，擬合度最好，R2最大，SEE最小的方程作為最優方程。

2 結果與分析

2.1 林下灌木各器官生物量最優模型

通過灌木物種各器官生物量進行回歸分析，構建以植株形態特征為自變量，各器官生物量為因變量的單一物種器官生物量模型，挑選出最優方程作為灌木生物量方程。具體參數見表4。在研究過程中發現各單一物種器官及整株的最優模型結構不同，可能是因為灌木種在干型、冠幅、高等方面沒有喬木規則，同時由于選擇參數不一樣，各物種的最優方程并不相同。結果表明，各器官生物量與各預測變量組成的線性或非線性模型的擬合效果都較好，R2均在0.7以上。各灌木種的葉、枝、莖和根生物量最優模型形式和采用的自變量不同。同一物種不同器官生物量最優模型選用自變量不同（除白蠟的各器官生物量最優模型自變量都為A，三裂繡線菊的各器官生物量最優模型自變量都為DH）；不同物種同一器官生物量最優模型選用自變量也不相同，只有白蠟葉生物量最優模型自變量為A，雞桑幼苗、三裂繡線菊和五角楓幼苗葉生物量最優模型自變量為DH，胡枝子、孩兒拳頭、紅山桃和小葉樸葉生物量最優模型選用自變量為V，黑棗和荊條葉生物量最優模型自變量為D2H；同一物種不同器官及全株最優模型方程形式也不盡相同，白蠟、雞桑幼苗、胡枝子、孩兒拳頭和黑棗的各器官及全株最優模型方程都為三次方程，荊條各器官及全株最優模型方程都為冪函數，紅山桃除了莖最優模型方程為線性方程外，其他各器官最優模型為三次方程，三裂繡線菊枝生物量模型以三次方程擬合效果最佳，其他器官以冪函數擬合效果最佳，五角楓和小葉樸各器官以三次方程擬合最佳，整株以二次方程擬合最佳；不同物種同一器官生物量最優模型方程形式也不同。結果表明，單一物種器官和全株生物量最優模型多為三次方程，其次為冪函數方程、二次方程和一次方程。具體模型參數及顯著性檢驗結果見表4。

表4 灌木各器官和整株生物量最優模型Table 4 Best-fit biomass models of shrub organs and whole plant

續表4 Continued

2.2 3種森林類型林下灌木生物量比較

將表4中擬合得到的各灌木器官及全株生物量模型用于北京妙峰山實驗林場油松林、栓皮櫟林及針闊混交林林下灌木層生物量估算。各森林類型調查情況詳見表5。

表5 不同森林類型物種及密度分布Table 5 The density and distribution of species with different forest types

計算各灌木種在3種林型下生物量（圖1中各器官及全株生物量為根據模型計算得到），比較3種林型下不同灌木各器官生物量分布情況，灌木各器官生物量所占的比重不同。由圖1得各灌木種在油松林下的生物量由大到小依次為：荊條、五角楓、孩兒拳頭、白蠟、黑棗、小花溲疏、雞桑幼苗、小葉樸。各灌木種在栓皮櫟林下的生物量由大到小依次為：荊條、孩兒拳頭、三裂繡線菊、五角楓、白蠟、胡枝子、黑棗、紅山桃、小葉樸、雞桑幼苗，其中荊條和孩兒拳頭分配比例遠大于其他灌木種。各灌木種在針闊混交林下的生物量由大到小依次為：白蠟、三裂繡線菊、黑棗、荊條、五角楓、小花溲疏、孩兒拳頭、紅山桃、胡枝子、雞桑幼苗。

孩兒拳頭在油松林和栓皮櫟林中生物量較大，在針闊混交林中較小；荊條在油松林和栓皮櫟林中的生物量最大；五角楓在油松林中生物量較大，在栓皮櫟林和針闊混交林中相當；三裂繡線菊在針闊混交林中生物量較大，在油松林中沒有分布；胡枝子在針闊混交林中生物量較小，在油松林中沒有分布；白蠟在針闊混交林中的生物量最大；小葉樸在油松林中生物量最小，在針闊混交林沒有分布；紅山桃在栓皮櫟林和針闊混交林中生物量較小，在油松林中沒有；小花溲疏在油松林生物量大于針闊混交林，在栓皮櫟林中沒有；黑棗在油松林和針闊混交林中生物量較大，在栓皮櫟林中較小；雞桑幼苗在栓皮櫟林和針闊混交林中生物量最小。根據以上可以分析在3種類型森林林下灌木主要由少數幾個種占據優勢，它們占據大部分的生存空間，可能與這些物種自身生長特點有關。

比較3種林型數據可知油松林灌木層總生物量最大，栓皮櫟林中次之，針闊混交林中最小，依次為1331.90，1316.53，1262.53 kg／hm2。各灌木不同器官總生物量比較發現，在油松林下分配比例為：莖總生物量＞根總生物量＞枝總生物量＞葉總生物量。在栓皮櫟林下分配比例為：根總生物量＞莖總生物量＞葉總生物量＞枝總生物量。在針闊混交林下分配比例為：根總生物量＞莖總生物量＞枝總生物量＞葉總生物量。分析數據可以看出3種林型下各灌木不同器官生物量分配比例整體呈現根和莖的總生物量大于枝和葉的總生物量。各灌木在不同林型下生物量情況詳見圖1。

圖1 油松、栓皮櫟、針闊混交林下灌木各器官生物量分配及3種林型各器官分配情況Fig.1 Distribution of the biomass of each organ in P.tabulaeformis，Q.variabilis，mixed coniferous forest and distribution of the biomass of each forest typesFra：白蠟F.chinensis；Mor：雞桑幼苗M.australis；Spi：三裂繡線菊S.trilobata；Acr：五角楓A.mono；Les：胡枝子L.bicolor；Gre：孩兒拳頭G.biloba；Deu：小花溲疏D.parviflora；Dio：黑棗D.lotus；Amy：紅山桃A.davidiana；Cel：小葉樸C.bungeana；Vit：荊條V.negundo var.heterophylla.

2.3 不同森林類型灌草生物量

通過對3種林型林下灌草收獲取樣，推算了灌木層和草本層生物量。其中，針闊混交林灌草層生物量＞栓皮櫟林＞油松林。草本層中針闊混交林草本生物量＞栓皮櫟林＞油松林。油松林中灌木草本生物量共1621.99 kg／hm2，其中灌木層生物量占林下植被生物量的82.12%，草本層生物量占林下植被生物量的17.88%。栓皮櫟林中灌木草本生物量共1680.61 kg／hm2，其中灌木層生物量占林下植被生物量的78.34%，草本層生物量占林下植被生物量的21.66%。針闊混交林林中灌木草本生物量共1995.71 kg／hm2，其中灌木層生物量占林下植被生物量的63.26%，草本層生物量占林下植被生物量的36.74%。比較可得針闊混交林中草本層生物量所占比例最大。表7可以看出每一森林類型中灌木層地上生物量＞灌木層地下生物量，草本層地上生物量＞草本層地下生物量，灌木層生物量＞草本層生物量。生物量情況詳見表6。

3 結論與討論

為探究林下灌木層和草本層的物質結構特征和揭示不同森林類型結構和功能，利用北京妙峰山北京林業大學實驗林場的生物量調查數據，構建了不同林型主要灌木植物的生物量方程，并估算了不同林型灌木層的生物量。利用樣方收獲法推算不同林型草本層生物量，從而估算不同林型下灌草層總生物量及結構特征。結果表明，1）擬合了3種森林類型下主要灌木物種的各器官生物量模型。不同物種、不同器官的最佳生物量模型表達式各不相同。表明各物種形態間存在著差異，難以用統一模型來估算不同物種不同器官的生物量；同種物種的不同器官在形態學上也存在差異，分析生物量與變量參數間的關系，可以更準確估算生物量。單一物種器官和全株生物量最優模型多為三次方程，其次為冪函數方程和二次方程，只有紅山桃的莖采用線性方程為最優模型。各器官及整株生物量采用自變量多為V、D2H、DH和A，部分物種各器官生物量自變量一致（白蠟自變量為A，三裂繡線菊自變量為DH）。2）灌木層所建立各個物種不同器官生物量最優模型各不相同，在計算過程中應根據需要分別選擇對應的模型，而且要求在各個參數適宜范圍內。經計算，妙峰山北京林業大學實驗林場油松林、栓皮櫟林、針闊混交林林下灌木層生物量分別為1331.90，1316.53和1262.53 kg／hm2。油松林灌木層生物量最大。3種林型下各灌木不同器官生物量分配比例不同，整體呈現根和莖的總生物量大于枝和葉的總生物量。不同森林類型林下灌木層物種生物量組成不同，油松林中對灌木層生物量貢獻最大的是荊條，其次是五角楓；栓皮櫟林中對灌木層貢獻最大的是荊條，其次是孩兒拳頭；針闊混交林中對灌木層生物量貢獻最大的是白蠟，其次是三裂繡線菊。3）根據計算本實驗林場油松林、栓皮櫟林、針闊混交林林下草本層生物量為290.09，364.08，733.18 kg／hm2。針闊混交林林下草本層生物量最大（733.18 kg／hm2），針闊混交林草本層生物量占林下植被生物量的比例也最大。4）經計算本實驗林場油松林、栓皮櫟林、針闊混交林林下灌木層和草本層總生物量依次為1621.99，1680.61和1995.71 kg／hm2。針闊混交林林下灌草總生物量最大。林下灌草層生物量的分布差異和大小與不同森林類型特征有關系，不同的森林類型發育過程不同［24-27］。經過比較可得，不同森林類型下灌木層生物量對林下生物量的貢獻大于草本層生物量，這是由于生態系統中草本層的分布和生長特征受到喬木層和灌木層特征的限制［28-29］。每一森林類型中灌木層地上生物量大于灌木層地下生物量，草本層地上生物量大于草本層地下生物量。

表6 不同森林類型灌草生物量Table 6 Shrub and herb of different forest types

本研究表明，利用回歸分析模擬植被生物量是比較理想而又簡單適用的分析方法［30］，本研究通過對3種森林類型林下主要灌木種進行回歸建模得到的灌木生物量模型經檢驗大都顯著，相關系數R2都在0.7以上。隨著模型形式復雜程度的增加，可以有效地提高R2，提高幅度不大，因此可根據需要選一定R2估計值［31-33］。從灌木各器官最佳生物量估測模型來看，不同灌木最佳生物量自變量和估測模型往往不同，是因為各物種自身形態上的差異導致灌木不能用統一的方程去描述，而是需要采用不同的方程通過對比后才能確定其最佳生物量估測模型［34］。將單一物種器官生物量模型應用于北京妙峰山北京林業大學實驗林場的油松林、栓皮櫟林和針闊混交林計算灌木層生物量，結合樣方收獲法計算3種森林類型下草本層生物量，計算得出林下灌草層生物量從大到小依次為針闊混交林、栓皮櫟林、油松林，并且不同森林類型下灌木層和草本層的結構特征存在較大差異，其原因可能與3種森林類型的林分特征因子不同及人為干擾有關。

本研究利用回歸分析所得的生物量模型計算的灌木層生物量和樣方收獲法所得的草本層生物量，均是建立在北京妙峰山北京林業大學實驗林場調查的基礎上，對于灌木種植株高度、地徑調查范圍以外或研究區以外區域的應用需要進一步驗證。