彭嵐清,李欣勇,齊曉,岳彥紅,范樹高,李樹成,王彥榮*
(1.草地農業生態系統國家重點實驗室 蘭州大學草地農業科技學院,甘肅 蘭州 730020;2.全國畜牧總站 全國草品種審定委員會辦公室,北京 100125)
紫花苜蓿(Medicagosativa),多年生豆科牧草,原產于伊朗,適口性好,經濟價值高,享有“牧草之王”的美稱[1],在促進草地畜牧業持續發展中有著不可替代的作用[2-3]。甘肅是我國五大牧區之一,紫花苜蓿的種植面積占全國的37%,位居全國第1位[4]。據統計,截止到2006年12月,通過我國牧草品種審定委員會審定登記的苜蓿品種共56個[5]。但是在甘肅大面積推廣種植的紫花苜蓿品種卻很少。因此,如何從這些苜蓿品種中篩選出適合甘肅推廣種植的優質品種,成為我們面臨的首要問題。
高產和持久性是苜蓿生產利用的主要目標[6],但其在品種間存在較大差異[7-8]。因此,篩選品種時,產量和持久性是首要考慮的評價要素,尤其是持久性,它對苜蓿的生態和經濟效益都有著重要作用。多年來,國內外對苜蓿生產及生理的研究很多[9-19],但是對其持久性的研究較少。洪紱曾等[17]通過用逐年定點產草量作為測定持久性性能的指標,Hendrickson和Berdahl[18]則采用了密度變化(生存率)評判紫花苜蓿品種間的持久性,而澳大利亞國際農業研究中心則利用苜蓿建植過程中間隙數的變化計算持久性[19]。但是以上研究都是苜蓿地上部分與持久性的關系,地下部分與持久性的關系卻未見報道。
根系是植物吸收、轉化和儲藏養分的重要器官,它的生長發育狀況直接影響地上生物量[20]。同時根莖也是產生枝條的重要部位[21-22],直接影響苜蓿生產性能和可持久性利用[23,21],如再生性[24]、耐寒性[25-26]、抗旱性[27-28]和抗病性[29]等。鑒于此,本研究通過對10個苜蓿品種第10年的根部特性測定,研究不同品種間的根部特性差異,以及不同品種間的根部特性與持久性和生物量的關系,以期為更好地篩選優良的苜蓿品種提供科學依據。
本試驗是在蘭州大學草地農業科技學院與澳大利亞國際農業研究中心(ACIAR)合作項目(ASI-1998026)試驗地進行。試驗地位于蘭州大學草地農業科技學院張掖試驗站(甘肅省張掖市),E 100°15′,N 39°06′, 海拔1410m、年降水量121 mm、年蒸發量4200 mm,年日照時數3051 h,無霜期170 d,年均溫7.1℃,≥0℃年積溫為3470℃,相對濕度47%,年熱輻射6000 MJ/m2,土壤類型為沙壤土,pH 6.5~7.0。
試驗地于2001年8月進行人工條播,每小區3行,播種行距為30 cm,每行長為450 cm,小區面積4.5 m×1.0 m,每份種質3次重復,隨機排列,播種量均為11 kg/hm2。
供試的10個紫花苜蓿品種名稱及來源見表1。
以下項目均于2011年6-10月在試驗站進行測定。
垂直根系采用挖土塊法[30]:為了避免邊際效應,在試驗地每個小區中部取樣,挖取100 cm(長)×50 cm(寬)×60 cm(深)土塊,作為試驗樣方,每份種質3個重復,共30個樣方。
根莖和根系形態用Marquez-Ortiz等[21]的方法和Johnson等[23]的方法。

表1 供試苜蓿品種來源Table 1 List of 10 M. sativa germplasm in this study
GRI: 中國農科院草原所 Institute of Grassland Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences;CPAST: 蘭州大學草地農業科技學院 College of Pastoral Agriculture Science and Technology;SFI/SAAS: 山東農業科學院土壤肥料所 Soil and Fertilizer Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences; GAU: 甘肅農業大學 Gansu Agricultural University;SARDI: 澳大利亞南澳研究與發展研究所 South Australia Research and Development Institute.
1)根莖形態
根莖入土深度:從地表到根莖上端;根莖直徑:主根和根莖連接處的直徑;根莖分枝:從根莖直接長出的分枝;分枝直徑:所有一級分枝的平均直徑;根莖重量:整個根莖的重量。
2)根系形態
主根直徑:根莖以下5 cm處的直徑;側根數:從主根長出的一級側根, 直徑≥0.20 cm;側根直徑:靠近主根處側根的直徑;側根重量:根莖下端10 cm長主根段上的所有側根重量;主根重量:根莖下端10 cm長主根段的重量。
草產量測定:初花期后刈割,留茬5 cm左右,測定各品種每小區鮮草產量,然后分別取樣(500.0±0.5) g(精確到0.1 g), 置于紙袋內在105℃烘箱中殺青30 min,之后在80℃恒溫條件下烘至恒重,測定干草產量。
持久性測定公式[31]:持久性=(實際測量的樣線總長/15 cm-測定當年間隙數)/(實際測量的樣線總長/15 cm-建植當年間隙數)×100%。其中,15 cm是間隙測定尺的長度,為固定的常數;樣線總長為測定的行長乘以重復數,本實驗具體為450 cm×3=1350 cm。測定時以株間距大于等于15 cm作為1個間隙計。在返青或刈割后10 d左右測定。
采用SPSS 17.0軟件進行數據統計分析,對根部特性指標用ANOVA進行方差分析,用Duncan法進行多重比較。用簡單線性相關分析方法進行根部特性與持久性和生物量的相關性分析。
供試苜蓿品種間根系特性差異顯著(表2),新疆大葉、公農1號主根直徑較大,分別為19.41和19.72 mm,顯著高于Eureka、Jindera的主根直徑(P<0.05),其余品種差異不明顯。新疆大葉主根最重,為21.54 g,公農1號次之,與Eureka、Jindera、Super 7這3個品種主根重量有顯著差異(P<0.05),其中Jindera最低,為6.40 g,其余苜蓿主根重量品種間差異不明顯。新疆大葉的側根數、側根直徑、側根重量均為最大。除了Eureka以外,Super 7、Jindera、L33的側根數均顯著(P<0.05)低于其他品種。Super 7的側根直徑最小,但較其他品種無明顯差異(P>0.05),各品種的側根直徑均在1.89~3.29 mm之間。Jindera的側根重量最低,為0.31 g,Eureka其次,顯著(P<0.05)低于新疆大葉、公農1號。
供試苜蓿品種間根莖特性差異明顯(表3),新疆大葉根莖直徑最粗(22.90 mm)、根莖重量最重(30.01 g)。Jindera根莖直徑最細(12.80 mm),Super 7、Eureka次之,這3個品種根莖直徑顯著低于其他品種(P<0.05)。根莖重量可以分為2個級別,Jindera、Super 7、Eureka、L33根莖重量較輕,其中Jindera最輕(4.87 g),其他品種根莖重量在20~30 g之間。供試品種的入土深度在3.2~4.1 cm,各品種間無明顯差異(P>0.05)。公農1號的分枝數最多,為8.3個,顯著高于Jindera、Super 7(P<0.05)。美國大葉分枝直徑最大,為10.16 mm,新疆大葉次之(9.78 mm),Jindera的分枝數和分枝直徑均為最小,分別為4.2個和5.92 mm,其余品種居中。

表2 品種間根系特性Table 2 The root characters in different alfalfa cultivars
注:各參數品種間標有不同字母者表示5%水平差異顯著,下同。
Note: Different letters between the varieties for each parameter show significant difference at 5% level, the same below.

表3 品種間根莖特性Table 3 The crown characteristics of different alfalfa cultivars
供試品種間地上、地下干重及持久性差異明顯(表4),Jindera地下干重最輕(683 g/m2),Super 7次之(765 g/m2),顯著低于其他品種(P<0.05),新疆大葉的地下干重最重(1508 g/m2),其余苜蓿品種地下干重均在1000 g/m2以上。新疆大葉的地上干重也為最重(1003 g/m2),工農1號、Ranbule次之,顯著高于(P<0.05)其他品種苜蓿。供試苜蓿品種的持久性大致可以分為4組,工農1號、新疆大葉、Ranbule持久性較高,工農1號、SD-006、美國大葉居中,Eureka、Jindera、L33持久性較低,Super 7持久性最差,均差異顯著(P<0.05)。
根系作為運輸養分和水分的重要器官,直接影響苜蓿的持久性利用[21,23]。從表5中可以看出,根系各指均與持久性呈正相關。其中,主根重量、側根數、根莖直徑、根莖重量、入土深、分枝數均與持久性極顯著相關(P<0.01);主根直徑、側根直徑與持久性顯著相關(P<0.05);而側根重量、分枝直徑與持久性不相關(P>0.05)。

表4 品種間生物量和持久性Table 4 Biomass and persistence in different alfalfa cultivars
苜蓿根系與其地上部分生長的協調與否,可以直觀地反映苜蓿的生長狀況。根部各指標中均與地上生物量呈正相關(表5)。其中,地上生物量與主根直徑、主根重量、側根重量、側根數、根莖直徑、根莖重量相關性均達到極顯著水平(P<0.01);地上生物量與側根直徑、分枝數達到顯著相關(P<0.05);而與入土深、分枝直徑不相關(P>0.05)。
苜蓿根系和地下生物量的相關性較其與地上生物量的相關性略有不同,在根系各指標中,地下生物量不僅與主根直徑、主根重量、側根重量、側根數、根莖直徑、根莖重量相關性均達到極顯著水平(P<0.01),而且與分枝數和分枝直徑也達到極顯著相關(P<0.01),與入土深不相關(P>0.05)。

表5 苜蓿持久性和生物量與根系各指標相關性Table 5 The correlation analysis of root morphology with persistence and biomass
*和**分別表示在0.05和0.01水平顯著相關。
*and** is significant correlated at the 0.05 and 0.01 level, respectively.
以往研究認為,苜蓿不同品種間的根部特性有明顯的差異[21-24],這一結論也在本實驗中得到了證實(表2,表3)。不同品種苜蓿的主根直徑、主根重量、側根數、側根重量、根莖直徑、根莖重量均表現出明顯的差異,其中新疆大葉和公農1號主根和根莖粗壯,側根數多。Super 7、Jindera、Eureka主根和根莖細小,側根數少,與上述的2個苜蓿品種間有明顯的差異。L33、美國大葉、SD-006、甘農1號、Ranbule這5個品種苜蓿根系特性居中,差異并不顯著。
持久性是苜蓿品種選育的重要指標。供試苜蓿品種的持久性與側根數、根莖直徑、根莖重量、主根重量、入土深、分枝數均呈極顯著正相關;與主根直徑、側根直徑顯著正相關;而與側根重量、分枝直徑不相關。實驗得出,側根數與持久性的相關系數最高,側根數量越多,根系體積和表面積相對越大,根系吸收水分,養分和微量元素的能力就越大[31-32],這樣就更利于苜蓿的生長及持久性利用。根莖直徑與根莖重量對苜蓿持久性影響也很重要,這也進一步驗證了“根莖作為產生枝條的重要部位,直接影響苜蓿的生產性能和持久性利用[21]”這一理論。因此,對于選育持久性強的苜蓿品種,根系尤其是根莖的健壯程度以及側根數量是重要的參考指標,側根數越多、根莖主根越粗壯的苜蓿品種持久性越強。
供試苜蓿品種的地上生物量與主根直徑、主根重量、側根重量、側根數、根莖直徑、根莖重量均達到極顯著正相關,與側根直徑、分枝數達到顯著正相關,與入土深、分枝直徑不相關。苜蓿根系作為吸收、轉化和儲藏養分的器官,其生長發育狀況直接影響地上生物量[20]。上述結果也進一步證明了,作為根系的主要組成部分,主根越粗壯苜蓿的地上生物量就越高。側根的數量與粗壯程度對地上生物量也有著重要的影響。根莖作為連接地上、地下部位的樞紐,對水分,養分和微量元素的運輸起著重要作用,并且根莖是產生枝條的重要部位,根莖越健壯,苜蓿的地上生物量越高。
聯系生產實踐,高產和持久性是紫花苜蓿生產利用的主要目標。由于紫花苜蓿的草產量和持久性在品種間存在較大差異[7-8],因此引進品種時,產量和持久性是首要考慮的評價要素,它們直接關系到紫花苜蓿的經濟價值和利用年限。綜合上述3點,選擇根系粗壯的紫花苜蓿品種,即新疆大葉和公農1號這2個紫花苜蓿品種,作為草產量和持久性高的優良品種在甘肅推廣種植。由表4也可以看出,新疆大葉的草產量和持久性分別居于供試苜蓿品種的第1位和第3位,而公農1號草產量和持久性分別居于供試苜蓿品種的第2位和第1位,這也進一步證明了主根根莖粗壯,側根數多的紫花苜蓿品種即為高產、持久性高的紫花苜蓿品種的結論。