青藏高原高寒草原生態系統土壤碳磷比的分布特征

王建林，鐘志明，王忠紅，余成群，沈振西，張憲洲，胡興祥，大次卓嘎

(1.西藏農牧學院植物科學學院，西藏 林芝 860000；2.中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101)

土壤有機碳和磷素是土壤養分的重要組成部分[1]，也是植物生長發育的必需元素[2-4]。土壤碳磷比通常被認為是土壤磷素礦化能力的標志[5-6]。一方面，土壤碳磷比的高低對植物生長發育具有重要影響。如果碳磷比較低，則有利于微生物在有機質分解過程中的養分釋放,促進土壤中有效磷的增加;反之，碳磷比較高，則會出現微生物在分解有機質的過程中存在磷受限,從而與植物存在對土壤無機磷的競爭,不利于植物的生長及NPP的增加。另一方面,NPP的大小以及植物組織中的碳磷比又直接決定了植物體死亡以后枯落物分解進入土壤的量和速率，對生態系統碳素和磷素的平衡具有重要影響。近年來，生態化學計量學的發展為解決上述問題提供了有力的工具，它主要強調活有機體主要組成元素(特別是C、P)的關系。應用化學計量學方法，研究碳磷比的區域分布規律已經成為近年來的研究熱點[5]。

青藏高原是地球上最大最高的高原，平均海拔在4000 m以上，東西跨31個經度，南北跨13個緯度，面積約占全國陸地總面積26.8%[6-8]，被譽為地球的“第三極”。高原地勢高聳、空氣稀薄、太陽輻射強，對亞洲甚至北半球的現代大氣環流、氣候和碳平衡等均產生了重要影響，也使得高原植被和土壤對氣候變化極為敏感，因此它被稱為全球變化的敏感區。正是這種獨特的地理環境，使得青藏高原高寒草原生態系統在全球變化研究中占有特殊地位，從而也為研究不同地理氣候條件下的生態系統結構和功能提供了天然“實驗室”。所以該地區一直是全球地學、生態學界等關注的熱點地區。

近年來，圍繞青藏高原在土壤碳儲量[9]、土壤溫室氣體排放[10]、土壤有機質周轉[11]以及土壤氮循環[12]等方面開展了大量的研究工作, 但是目前很少有涉及整個高原面上跨不同植被帶(不同自然地帶)高寒草原生態系統土壤碳磷比分布的研究報道。為此，本研究試圖通過對青藏高原不同植被下高寒草原生態系統土壤碳磷比的研究，以期揭示不同植被-土壤(不同自然地帶)內高寒草原土壤碳磷比的空間分布特征，為理解青藏高原對氣候變化響應的區域差異提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區為青藏高原高寒草原，這里年均溫-4～6℃，年均降水量50～500 mm。跨越高山灌叢草甸、山地灌叢草原、山地半荒漠與荒漠、高山草原等4個自然地帶。高寒草原植被涉及藏沙蒿(Kobresiatibetica)、 固沙草(Orinusthoroldii)+勁直黃芪(Astragalus)、固沙草-苔草(Carexthibetica)-紫花針茅(Stipapurpurea)、金露梅(Potentillafruticosa)-青藏苔草(Carexmoorcroftii)+紫花針茅、昆侖針茅(Stiparoborowskyi)-窄葉苔草(Carexmontis-everestii)、拉薩小檗(Berberishemsleyana)-紫花針茅+白草(Pennisetumcentrasiaticum)、青藏苔草+紫花針茅、青藏苔草、羽柱針茅(Stipasubsessilifloravar.basiplumosa)-紫花針茅-禾草、紫花針茅+矮火絨草(Leontopodiumnanum)、紫花針茅+藏沙蒿、紫花針茅+墊型蒿草(Kobresialittledalei)、紫花針茅+干生苔草(Carexaridula)、紫花針茅+固沙草、紫花針茅+沙生針茅(Stipaglareosa)、紫花針茅+羽柱針茅、紫花針茅+雜類草、紫花針茅-矮生嵩草(Kobresiahumilis)-苔草和紫花針茅等19個高寒草原草地型[13]。其中：紫花針茅+干生苔草、固沙草-苔草-紫花針茅、羽柱針茅-紫花針茅-禾草、固沙草+勁直黃芪、藏沙蒿、昆侖針茅-窄葉苔草、金露梅-青藏苔草+紫花針茅、紫花針茅-矮生嵩草-苔草、拉薩小檗-紫花針茅+白草等9個草地型屬于山地灌叢草原帶，紫花針茅+雜類草和青藏苔草+紫花針茅等2個草地型屬于高山灌叢草原帶，紫花針茅+羽柱針茅、紫花針茅+墊型蒿、紫花針茅+藏沙蒿、紫花針茅+沙生針茅、紫花針茅+固沙草等5個草地型屬于山地半荒漠與荒漠帶，青藏苔草、紫花針茅、紫花針茅+矮火絨草等3個草地型屬于高山草原帶。

1.2 樣品的采集與分析

2011年7-8月，作者沿黑阿、青藏、新藏公路沿線采集土樣，共設置54個采樣點,每個采樣點重復6個土壤剖面。在采樣時，鑒于青藏高原土壤年輕而且發育不完整，發生層不明顯，土層較薄，故采用機械取樣法采樣:0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm以及30～40 cm。采樣點位置利用GPS定位，同步記錄海拔。在進行定點采集土樣的基礎上，利用已公開發表的文獻中有樣點經、緯度信息的13個高山草原土剖面數據[14-19]進行集成分析，所有樣點的具體地理位置如圖1所示。

1)生物量測定：在每塊樣地中，隨機設1個1 m×1 m樣方，先用收獲法測定地上生物量后， 再在該樣方中隨機設1個25 cm×25 cm小樣方，挖取該小樣方土柱，土柱深度40 cm，并按10 cm間隔進行分層，將分層的土柱裝入80目尼龍袋中，用清水將泥沙沖洗干凈后，用鑷子揀取所有根系裝入布袋中。送回實驗室置于80℃的恒溫烘箱中烘至恒重，稱干重。

2)土樣采集與土壤物理性質測定：設1個25 cm×25 cm小樣方，挖土壤剖面，剖面深度0～40 cm，用機械采樣法采集0～20 cm土樣，并用酒精燃燒法同步測定0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm土層的含水量，用環刀法同步測定土壤容重。同時，現場調查每塊樣地中植物種數、優勢種、平均高度和平均蓋度。此外，收集各樣點相鄰氣象站的年均氣溫與年均降水量等氣象資料。

3)土壤化學性質測定：將所采土壤樣品裝入土壤布袋，送回實驗室風干后，磨細過1 mm篩，用于土壤全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效鉀、土壤pH值、有機質、總有機碳、總碳水化合物、水解性碳、水溶性碳、活性碳、總無機碳等理化指標的測定。其中：土壤全氮和速效氮采用半微量凱氏法，土壤全磷測定采用鉬銻抗比色法，土壤全鉀和速效鉀測定采用原子吸收分光光度法，土壤有機質、總有機碳、總碳水化合物和活性碳用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、土壤pH值采用電位法、水解性碳和水溶性碳用蒽酮法、總無機碳用雙批未劑滴定法[20]進行測定。

1.3 研究方法

將所有樣點0～40 cm土層土壤碳磷比數據采用逆距離權重法(Inverse Distance Weighting,簡稱IDW)作空間分布圖。IDW是一種常用而簡便的空間插值方法，它以插值點與樣本點間的距離為權重進行加權平均，離插值點越近的樣本點賦予的權重越大。設平面上分布一系列離散點，已知其坐標和值為Xi，Yi,Zi(i=1，2，…，n)通過距離加權值求Z點值，則Z值可通過以下公式計算。

式中,Z為待估計的土壤養分柵格值,zi為第i(i=1,2,…,n)個采樣點的土壤碳磷比值,n為用于養分插值的采樣點個數,di為插值點到第i個采樣點的距離。對所有估計的數值采用均方根法進行誤差預測，發現估算的誤差在模型允許范圍之內，表明所估計的插值具有較高的可靠性。

同時，將所有數據采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較不同數據組間的差異，并借助DPS統計分析軟件[21]，基于逐步回歸分析法，建立0～40 cm土層土壤碳磷比與地理、氣候、植被、土壤物理和化學因子之間的關系方程。

2 結果與分析

2.1 青藏高原高寒草原生態系統土壤碳磷比水平分布特征

2.1.1青藏高原高寒草原生態系統土壤碳磷比水平分布格局 從圖2可以看出，青藏高原高寒草原碳磷比的平均值為24.45，變化幅度為1.05～177.69。空間分布呈現出2個特點。一是整體呈現出西北高東南低的態勢；二是呈現出斑塊狀交錯分布的格局。碳磷比的高值區主要集中在藏北高原腹地和喜馬拉雅北麓湖盆區，而在通天河流域、馬攸木拉山以西以及納木錯湖畔地區則為碳磷比的低值區。

2.1.2青藏高原高寒草原不同草地型土壤碳磷比水平分布特征 由圖3可知，青藏高原高寒草原19個草地型土壤碳磷比的平均值為31.55，變異系數為109.67%。其中，屬于山地灌叢草原帶的紫花針茅+干生苔草、固沙草-苔草-紫花針茅、羽柱針茅-紫花針茅-禾草、固沙草+勁直黃芪、藏沙蒿、昆侖針茅-窄葉苔草、金露梅-青藏苔草+紫花針茅、紫花針茅-矮生嵩草-苔草、拉薩小檗-紫花針茅+白草等9個草地型土壤的碳磷比分別為103.93，86.70，24.28，15.67，7.89，115.80，19.07，14.33和4.48，平均值為43.57；屬于高山灌叢草原帶的紫花針茅+雜類草和青藏苔草+紫花針茅等2個草地型土壤的碳磷比分別為18.53和2.68，平均值為10.61；屬于山地半荒漠與荒漠帶的紫花針茅+羽柱針茅、紫花針茅+墊型蒿、紫花針茅+藏沙蒿、紫花針茅+沙生針茅、紫花針茅+固沙草等5個草地型土壤的碳磷比分別為1.88，9.69，23.01，57.11和1.66，平均值為18.67；屬于高山草原帶的青藏苔草、紫花針茅、紫花針茅+矮火絨草等3個草地型土壤的碳磷比分別為22.99，29.95和39.78，平均值為30.77。結果顯示，青藏高原高寒草原不同草地型土壤的碳磷比差異顯著。

2.1.3青藏高原高寒草原不同自然地帶土壤碳磷比水平分布特征 在青藏高原地區不同自然地帶中，高寒草原生態系統0～40 cm土層碳磷比的水平分布也存在差異(圖4)。具體地說，高山草原帶土壤碳磷比為(45.4146±18.8350)，而高山灌叢草甸帶、山地灌叢草原帶和山地半荒漠與荒漠帶土壤碳磷比值分別為25.77504，25.53423和15.83735，顯著低于高山草原帶，且高山灌叢草甸帶和山地灌叢草原帶之間不存在顯著差異。不同自然地帶碳磷比為：高山草原帶>高山灌叢草甸帶>山地灌叢草原帶>山地半荒漠與荒漠帶。

2.2 青藏高原高寒草原生態系統土壤碳磷比垂直分布特征

2.2.1青藏高原高寒草原不同草地型土壤碳磷比垂直分布特征 從表1可以看出，19個草地型0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm等 4個土層，土壤碳磷比的平均值分別為26.15，33.59，30.33和22.76，表土層(10～20 cm)與底土層(30～40 cm)碳磷比差異顯著。在土壤剖面自上而下，可將19個高寒草原草地型土壤碳磷比的變化狀況，劃分為以下5個類型：

1)低-高-低-高型,包括羽柱針茅-紫花針茅-禾草草地型、紫花針茅+藏沙蒿草地型、紫花針茅-矮生嵩草-苔草草地型等3個草地型。其共同特點是：10～20 cm與0～10 cm土層相比，土壤碳磷比增大；20～30 cm與10～20 cm土層相比，土壤碳磷比減小；30～40 cm與20～30 cm土層相比，土壤碳磷比又增大。0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm 4個土層間土壤碳磷比均達到顯著性差異(P<0.05) (除紫花針茅-矮生嵩草-苔草草地型0～10 cm和10～20 cm之間差異不顯著外)。

2)低-高-低型,包括固沙草-苔草-紫花針茅草地型、昆侖針茅-窄葉苔草草地型、青藏苔草草地型、紫花針茅+固沙草草地型、紫花針茅+沙生針茅草地型等5個草地型。其共同特點是：10～20 cm與0～10 cm土層相比，土壤碳磷比增加，0～10 cm與10～20 cm土層間碳磷比達到顯著性差異(P<0.05)；30～40 cm與20～30 cm土層相比，土壤碳磷比減小，20～30 cm、30～40 cm 2個土層間除紫花針茅+固沙草草地型差異性不顯著外，其余各草地型碳磷比也達到顯著性差異(P<0.05)。

圖1 青藏高原高寒草原土壤采樣點分布圖Fig.1 The locations of soil sampling points of alpine steppe in Qinghai-Tibetan Plateau 1.山地半荒漠與荒漠帶Mountain semi-desert and desert zone;2.高山草原帶Alpine steppe zone;3.高山灌叢草甸帶Alpine shrubby meadow zone;4.山地灌叢草原帶Mountain shrubby steppe zone.

圖2 青藏高原高寒草原不同草地型C/P水平分布特征Fig.2 C/P distribution characteristics of different grassland types of alpine steppe in Qinghai-Tibetan Plateau

圖3 青藏高原不同草地型土壤C/PFig.3 Soil C/P of different grassland types of alpine steppe in Qinghai-Tibetan Plateau 1.紫花針茅+固沙草草地型S. purpurea+O. thoroldii；2.紫花針茅+羽柱針茅草地型S. purpurea+S. subsessiliflora var. basiplumosa；3.青藏苔草+紫花針茅草地型C. moorcroftii+S. purpurea；4.拉薩小檗-紫花針茅+白草草地型B. hemsleyana-S. purpurea+P. centrasiaticum；5.藏沙蒿草草地型K. tibetica；6.紫花針茅+墊型蒿草草地型S. purpurea+K. littledalei；7.紫花針茅-矮生嵩草-苔草草地型S. purpurea-L. nanum-C. thibetica；8.固沙草+勁直黃芪草地型O. thoroldii+Astragalus；9.紫花針茅+雜類草草地型S. purpurea+weeds；10.金露梅-青藏苔草+紫花針茅草地型P. fruticosa-C. moorcroftii+S. purpurea；11.青藏苔草草地型C. moorcroftii；12.紫花針茅+藏沙蒿草草地型S. purpurea+K. tibetica；13.羽柱針茅-紫花針茅-禾草草地型S. subsessiliflora-S. purpurea var. purpurea-Gramineous forage grasses；14.紫花針茅草地型S. purpurea；15.紫花針茅+矮火絨草草地型S. purpurea+L. nanum；16.紫花針茅+沙生針茅草地型S. purpurea+S. glareosa；17.固沙草-苔草-紫花針茅草地型O. thoroldii-C. thibetica-S. purpurea；18.紫花針茅+干生苔草草地型S. purpurea+C. aridula；19.昆侖針茅-窄葉苔草草地型S. roborowskyi-C. montis-everestii.

圖4 青藏高原不同自然地帶土壤C/PFig.4 Soil C/P of different natural transects in Qinghai-Tibetan Plateau 1.山地半荒漠與荒漠地帶Mountain semi-desert and desert zone;2.山地灌叢草原帶Mountain shrubby steppe zone;3.高山灌叢草甸帶Alpine shrubby meadow zone;4.高山草原帶Alpine steppe zone.

3)高-低-高-低型,包括紫花針茅+矮火絨草草地型、紫花針茅+墊型蒿草草地型、紫花針茅+干生苔草草地型等3個草地型。其共同特點是：10～20 cm與0～10 cm土層相比，土壤碳磷比減小；20～30 cm與10～20 cm土層相比，碳磷比增大；30～40 cm與20～30 cm土層相比，土壤碳磷比減小。0～20 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm 4個土層間碳磷比均達到極顯著差異(P<0.01)(除紫花針茅+墊型蒿草草地型0～10 cm、20～30 cm和紫花針茅+干生苔草草地型0～10 cm、10～20 cm土層間不顯著外)。

4)高-低-高型,包括固沙草+勁直黃芪草地型、拉薩小檗-紫花針茅+白草草地型、青藏苔草+紫花針茅草地型、紫花針茅草地型等4個草地型。其共同特點是：10～20 cm與0～10 cm土層相比，土壤碳磷比減小；30～40 cm與20～30 cm土層相比，碳磷比又增大。0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm 4個土層間碳磷比均達到顯著性差異(P<0.05，P<0.01)(除拉薩小檗-紫花針茅+白草草地型10～20 cm和20～30 cm和青藏苔草+紫花針茅草地型20～30 cm和30～40 cm 2個土層間差異不顯著外)。

5)由高到低型,包括藏沙蒿草地型、金露梅-青藏苔草+紫花針茅草地型、紫花針茅+羽柱針茅草地型、紫花針茅+雜類草草地型等4個草地型。其特點是：隨著土層深度的增加，碳磷比逐漸減小，0～10 cm土層的碳磷比在13.0以上，而10～20 cm、20～30 cm和30～40 cm土層的碳磷比平均為0.0599，僅分別為0～10 cm土壤的84.15%、75.52%和62.04%。各土層間碳磷比達到顯著性差異(P<0.05)。

表1 不同草地型0～40 cm土層內土壤碳磷比Table 1 The soil C/P among depths from 0 to 40 cm of different grassland types

2.2.2青藏高原高寒草原不同自然地帶土壤碳磷比垂直分布特征 從表2可以看出，在土壤剖面自上而下，4個自然植被帶碳磷比分布也呈現不同的特征。其中：高山草原植被帶中，10～20 cm與0～10 cm土層相比，碳磷比增大；20～30 cm與10～20 cm土層相比，土壤碳磷比減小；30～40 cm與20～30 cm土層相比，碳磷比又增大，各土層間碳磷比達到顯著性(P<0.05)差異。

高山灌叢草甸植被帶中，隨著土層深度的增加，碳磷比逐漸減小，各土層間達到顯著性(P<0.05)差異。0～10 cm和10～20 cm土層的碳磷比都在28.50以上，而20～30 cm和30～40 cm土層的碳磷比均在21.50以下，僅分別占0～10 cm土層的71.87%和62.51%。

山地半荒漠與荒漠植被帶中，20～30 cm與0～10 cm、10～20 cm土層相比，土壤碳磷比逐漸增加。其中：0～10 cm與20～30 cm土層間碳磷比的差異達到顯著性(P<0.05)差異；30～40 cm與20～30 cm土層相比，土壤碳磷比減小，20～30 cm、30～40 cm 2個土層間碳磷比也達到顯著性(P<0.05)差異。

山地灌叢草原植被帶中，隨著土層深度的增加，碳磷比逐漸減小。0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層的碳磷比都在26.50以上，而30～40 cm土層的碳磷比卻在18.50以下，僅分別為0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層的62.94%、65.95%和68.75%。

表2 不同自然地帶0～40 cm土層內土壤碳磷比Table 2 The soil C/P among depths from 0 to 40 cm of different natural transects

2.3 青藏高原高寒草原生態系統土壤碳磷比與環境因子的關系

2.3.1土壤碳磷比與地理因子的關系 基于逐步回歸分析法，建立土壤碳磷比與地理緯度(X1)、地理經度(X2)、海拔(X3)地理因子的關系方程如下:

Y=-220.6421+3.6703X1+2.0821X2-0.0101X3

(N=54，R=0.2381，R1=0.1233，R2=0.2246，R3=-0.0657)

(1)

從式(1)可以看出，土壤碳磷比(Y)與地理緯度(X1)、地理經度(X2)呈正相關關系，而與海拔(X3)呈負相關關系。根據標準誤差檢驗,該回歸方程未通過P=0.05水平的顯著性檢驗。表明，土壤碳磷比隨著地理緯度和地理經度的增大以及海拔的降低而增加。同時也表明，地理因子對土壤碳磷比的影響未達到顯著性水平(P<0.05)。

2.3.2土壤碳磷比與氣候因子的關系 基于逐步回歸分析法，建立土壤碳磷比與日照時數(X1)、年均氣溫(X2)、最冷月均氣溫(X3)、年均最暖月均氣溫(X4)、≥0℃積溫(X5)、≥5℃積溫(X6)、≥10℃積溫(X7)、年均降水量(X8)、6-9月降水率(X9)、年均蒸發量(X10)、年均相對濕度(X11)等氣候因子的關系方程如下:

基于優化支持向量機的小麥最低收購價預測…………謝申汝 葉生波 王學梅 何紅霞 錢彬彬 楊寶華 (1-68)

Y=196.0990+4.8932X3+0.0458X6-0.0792X7-2.894X11(N=54，R=0.4676*，R3=0.1594，R6=0.1796，R7=-0.3185*，R11=-0.3779**)

(2)

從式(2)可以看出，影響土壤碳磷比(Y)的主要氣候因子是最冷月均氣溫(X3)、≥5℃積溫(X6)、≥10℃積溫(X7)、年均相對濕度(X11)，而年均日照時數(X1)、年均氣溫(X2)、最暖月均氣溫(X4)、≥0℃積溫(X5)、年均降水量(X8)、6-9月降水率(X9)、年均蒸發量(X10)的影響則很小。同時從式(2)還可以看出，土壤碳磷比與≥10℃積溫、年均相對濕度的偏相關系數均達到極顯著差異水平，但是與最冷月均氣溫、≥5℃積溫的偏相關關系未達到顯著性差異(P<0.05)。根據標準誤差檢驗,該回歸方程通過了P=0.05水平的顯著性檢驗。表明，影響青藏高原高寒草原生態系統土壤碳磷比的主要氣候因子是最冷月均氣溫、≥5℃積溫、≥10℃積溫和年均相對濕度。其中：≥10℃積溫、年均相對濕度的影響尤為顯著，土壤碳磷比隨著≥10℃積溫的減少、年均相對濕度的降低而顯著增加。也表明，氣候因子對土壤碳磷比的影響達到顯著性水平(P<0.05)。

2.3.3土壤碳磷比與植被因子的關系 基于逐步回歸分析法，建立土壤碳磷比與0～10 cm地下生物量(X1)、10～20 cm地下生物量(X2)、20～30 cm地下生物量(X3)、30～40 cm地下生物量(X4)、地上生物量(X5)、植被蓋度(X6)、植被高度(X7)等植被因子的數學模型：

Y=0.7712-0.0162X2+0.0831X6+0.6162X7(N=54，R=0.3833，R2=-0.1524，R6=0.2261，R7=0.2388)

(3)

從式(3)可以看出，影響土壤碳磷比(Y)的主要植被因子是10～20 cm地下生物量(X2)、植被蓋度(X6)、植被高度(X7)，而0～10 cm地下生物量(X1)、20～30 cm地下生物量(X3)、30～40 cm地下生物量(X4)、地上生物量(X5)等其他植被因子則對土壤碳磷比無明顯影響。根據標準誤差檢驗,該回歸方程通過了P=0.05水平的顯著性檢驗。表明影響青藏高原高寒草原生態系統土壤碳磷比的主要植被因子是10～20 cm地下生物量、植被蓋度和植被高度，土壤碳磷比隨著10～20 cm地下生物量的減小和植被蓋度與植被高度的增加而增加。同時也表明，植被因子對土壤碳磷比的影響達到顯著性水平(P<0.05)。

2.3.4土壤碳磷比與土壤物理因子的關系 基于逐步回歸分析法，建立土壤碳磷比與0～10 cm土壤容重(X1)、10～20 cm土壤容重(X2)、20～30 cm土壤容重(X3)、30～40 cm土壤容重(X4)、0～10 cm土壤含水量(X5)、10～20 cm土壤含水量(X6)、20～30 cm土壤含水量(X7)、30～40 cm土壤含水量(X8)等土壤物理因子的數學模型：

Y=-4.4464-121.1775X1+125.2729X3-2.8996X5+3.8811X6+1.5448X8(N=54，R=0.5738**，R1=-0.4373**，R3=0.4507**，R5=-0.3197*，R6=0.3689**，R8=0.2469)

(4)

從式(4)可以看出，影響土壤碳磷比(Y)的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重(X1)、20～30 cm土壤容重(X3)、0～10 cm土壤含水量(X5)、10～20 cm土壤含水量(X6)、30～40 cm土壤含水量(X8),而10～20 cm土壤容重(X2)、30～40 cm土壤容重(X4)、20～30 cm土壤含水量(X7)等其他土壤物理因子則對土壤碳磷比無明顯影響。同時從式(4)還可看出，土壤碳磷比與0～10 cm土壤容重、20～30 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量、10～20 cm土壤含水量的偏相關系數均達到0.01或0.05水平的顯著性差異，而與30～40 cm土壤含水量的偏相關系數未達到P=0.05水平的顯著性差異。根據標準誤差檢驗，土壤碳磷比與土壤物理因子的關系方程通過了P=0.01水平的顯著性檢驗。表明影響青藏高原高寒草原生態系統土壤碳磷比的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重、20～30 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量、10～20 cm土壤含水量、30～40 cm土壤含水量。其中0～10 cm土壤容重、20～30 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量、10～20 cm土壤含水量的影響尤為顯著，土壤碳磷比隨著0～10 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量的減小和20～30 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、30～40 cm土壤含水量的增加而顯著增加。也表明土壤物理因子對土壤碳磷比的影響達到極顯著水平(P<0.01)。

2.3.5土壤碳磷比與土壤化學因子的關系 基于逐步回歸分析法，建立土壤碳磷比與土壤pH(X1)、土壤全氮(X2)、速效鉀(X3)、速效氮(X4)、全鉀(X5)、有機質(X6)、總有機碳(X7)、總碳水化合物(X8)、水解性碳(X9)、水溶性碳(X10)、活性碳(X11)、胡富總碳(X12)、HCO3-(X13)等土壤化學因子的數學模型：

Y=43.0959+0.0424X2-0.5160X3-70.2288X5-197.5961X6-46.2254X7-87529.8817X8+150939.2918X9-188.3847X10+422.4911X13(N=54，R=0.8906**，R2=0.2659，R3=-0.3484*，R5=-0.2202，R6=-0.6488**，R7=-0.4145**，R8=-0.2442，R9= 0.2443，R10=-0.5723**，R13= 0.3364*)

(5)

從式(5)可以看出，影響土壤碳磷比(Y)的主要土壤化學因子是土壤全氮(X2)、速效鉀(X3)、全鉀(X5)、有機質(X6)、總有機碳(X7)、總碳水化合物(X8)、水解性碳(X9)、水溶性碳(X10)和HCO3-(X13)，而土壤pH(X1)、速效氮(X4)、活性碳(X11)、胡富總碳(X12)等其他土壤化學因子則對土壤碳磷比無明顯影響。同時從式(5)還可看出，土壤碳磷比與速效鉀、有機質、總有機碳、水溶性碳、HCO3-的偏相關系數均達到P=0.05或0.01水平的顯著性差異，而與土壤全氮、總碳水化合物、水解性碳的偏相關系數未達到P=0.05水平的顯著性差異。根據標準誤差檢驗，土壤碳磷比與土壤化學因子的關系方程通過了P=0.01水平的顯著性檢驗。表明，影響青藏高原高寒草原生態系統土壤碳磷比的主要土壤化學因子是土壤全氮、速效鉀、全鉀、有機質、總有機碳、總碳水化合物、水溶性碳、水解性碳和HCO3-含量。其中：速效鉀、有機質、總有機碳、水溶性碳、HCO3-對土壤碳磷比的影響尤為顯著。土壤碳磷比隨著速效鉀、有機質、總有機碳、水溶性碳含量的減小和HCO3-含量的增大而顯著增加。也表明，土壤化學因子對土壤碳磷比的影響達到極顯著水平(P<0.01)。

3 結論與討論

土壤碳磷比(C/P)是有機質或其他成分中碳素與磷素總質量的比值,是土壤有機質組成和質量程度的一個重要指標[22]。土壤C/P主要受區域水熱條件和成土作用特征的控制,由于氣候、地貌、植被、母巖、年代、土壤動物等土壤形成因子和人類活動的影響,土壤碳磷總量變化很大,使得土壤C/P的空間變異性較大。不同研究發現美國愛荷華州、巴西、蘇格蘭、新西蘭和印度土壤有機質的C/P分別為110.00、161.67、86.92、58.80和66.67。通常認為，土壤的物理結構、化學性質和厚度會對C/P產生一定影響，例如磷的有效性是由土壤有機質的分解速率確定的,較低的C/P是磷有效性高的一個指標[22]。

本研究結果表明，在水平方向上，土壤碳磷比呈現出西北高東南低的總體態勢和斑塊狀交錯分布的格局，土壤碳磷比的高值區主要集中在藏北高原腹地和喜馬拉雅北麓湖盆區，不同草地型和不同自然地帶土壤碳磷比差異顯著；土壤剖面自上而下，不同草地型碳磷比可分為低-高-低-高型、低-高-低型、高-低-高-低型、高-低-高型和由高到低型等5個類型。表土層(0～10 cm)土壤碳磷比與底土層(30～40 cm)土壤碳磷比差異顯著。這一研究結果與青藏高原放牧高寒草甸土壤碳磷比低-高-低[23]、東祁連山高寒嵩草草地土壤碳磷比高-低-高型[7,24]的研究結果一致。但是，青藏高原高寒草原生態系統土壤剖面自上而下碳磷比的分布類型較這些土壤更為豐富。造成這一現象的原因可能與青藏高原獨特的地貌結構和大氣環流條件下所形成的多樣化的植被類型有關，也可能與環境因素影響青藏高原高寒草原生態系統土壤中有機質積累以及微生物活性有關。

本研究結果也表明，土壤碳磷比與植被蓋度、植被高度、20～30 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、30～40 cm土壤含水量、HCO3-含量呈顯著正相關關系，而與≥10℃積溫、年均相對濕度、10～20 cm地下生物量、0～10 cm土壤容重、0～10 cm土壤含水量、速效鉀、有機質、總有機碳、水溶性碳含量呈顯著負相關關系。這一研究結果與呼倫貝爾草地植物群落碳磷比隨經度梯度升高而顯著增加[25]，吉林長白山溫帶針闊混交林、廣東鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林、云南西雙版納熱帶季雨林植物葉片的碳磷比與月平均氣溫呈負相關關系[26], 黃土高原植物葉片碳磷比與年均降水不相關[27]，閩江河口不同河段濕地土壤碳磷比與土壤水分含量呈顯著正相關的研究結果相同，而與隨著向赤道接近,森林葉碳磷比會增加[28]、北京及周邊地區植物葉碳磷比與海拔呈正相關、與氣候因子(年均溫度/降水量/日照時數)呈正相關[29-36]的研究結果相反，其原因尚不清楚，有待今后進一步深入研究。

表3 青藏高原高寒草原生態系統和其他地區土壤碳磷比值Tables 3 Soil C/P of alpine steppe ecosystem in Qinghai-Tibetan Plateau and that of transects in other area

本研究結果還表明(表3)，青藏高原高寒草原生態系統19個草地型C/P的平均值和4個自然地帶C/P的平均值高于蘇北潮灘濕地、滇東北荒草地和青海封育芨芨草原，但低于青海高寒草甸、東祁連山高寒嵩草草地、黑龍江省草甸草原、黃土高原天然長芒草草地、閩江河口濕地、東北農田溫帶針闊混交林、熱帶季雨林和亞熱帶常綠闊葉林。表明，無論青藏高原高寒草原生態系統19個草地型，還是4個自然地帶C/P的平均值在我國各類生態系統中處于較低水平。另據我們研究，青藏高原高寒草原生態系統土壤磷在我國各類生態系統中處于較低水平(未報道)。說明，青藏高原高寒草原生態系統土壤雖然C/P和磷在我國各類生態系統中處于較低水平，但是磷的有效性是較高的。也說明，雖然在青藏高原較為寒冷的氣候條件下，土壤微生物的繁殖速度受到限制，但是微生物在礦化土壤有機質中釋放磷的潛力卻較大。其原因尚不清楚，有待今后進一步深入研究。