三工河流域兩種琵琶柴群落細根生物量、分解與周轉(zhuǎn)

趙學(xué)春，來利明， 朱林海， 王健健， 王永吉，周繼華，姜聯(lián)合，馬遠見，趙春強，鄭元潤,*

(1. 中國科學(xué)院植物研究所， 北京 100093； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049； 3. 青城山-都江堰旅游景區(qū)管理局， 成都 611843)

細根(直徑<2 mm)是植物根系的重要組成部分，也是植物根系最活躍的部分[1]，決定著植物的生長和發(fā)育，其生產(chǎn)力、動態(tài)和周轉(zhuǎn)在陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用[2-3]。研究報道通過細根周轉(zhuǎn)進入土壤中的碳量約占整個生態(tài)系統(tǒng)的30%—50%[4-5]，同時植物根系每年消耗約30%的全球凈初級生產(chǎn)力[6]。因此精確估測根系生物量及其周轉(zhuǎn)對土壤碳庫及全球碳循環(huán)的作用具有重要意義[7]。

細根對環(huán)境條件的反應(yīng)最為敏感[8]，其垂直生長和水平生長范圍除與自身的遺傳因素有關(guān)外，環(huán)境因素尤其是土壤因素起著重要作用[3-4]。氣候、土壤及微環(huán)境條件的變化可在不同尺度上顯著影響植物群落的細根動態(tài)。即使在同一植被帶內(nèi)，由于小環(huán)境的變化，也可能造成細根動態(tài)的顯著變化。關(guān)于不同植被類型細根動態(tài)的研究已有許多報道[5,7-8],但在氣候相同、土壤條件類似的區(qū)域內(nèi)，微環(huán)境條件變化對類似植物群落細根動態(tài)影響的研究較少。

中國西北地區(qū)位于亞歐大陸內(nèi)部，植被類型以荒漠為主，地帶性植被主要以琵琶柴(Reaumuriasoongorica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariasibirica)、豬毛菜(Salsolacollina)為主，其中琵琶柴是新疆荒漠地區(qū)分布最廣的地帶性植被類型之一。琵琶柴亦是新疆阜康三工河流域的典型建群種和優(yōu)勢種，具有極強的抗干旱、耐鹽堿特性，對土壤鹽堿化改良、植被恢復(fù)以及維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義。

干旱區(qū)極端的條件決定了荒漠植物細根動態(tài)的特殊性。發(fā)達的根系、較大的根冠比是荒漠植物利用水分、適應(yīng)干旱環(huán)境的重要方式。其次，細根通過周轉(zhuǎn)可以迅速補充土壤中的有機質(zhì)和礦質(zhì)營養(yǎng)[9]，通過這種方式進入土壤的有機質(zhì)是地上凋落物的數(shù)倍[10-11]。由于荒漠植物根系分布較深，荒漠植物細根生產(chǎn)力及周轉(zhuǎn)的研究與森林和草原相比較少[2,5,7,11]。

野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在三工河流域琵琶柴群落典型分布區(qū)內(nèi)，兩個相距較近、地形、地貌類似的琵琶柴群落在蓋度、高度、生物量等方面存在著很大變化(圖1)，琵琶柴群落地上部分的變化是否預(yù)示著地下根系，尤其是細根生物量、生產(chǎn)力及周轉(zhuǎn)率是否也會發(fā)生相應(yīng)變化？引起這種變化的原因是什么？這為研究植物根系動態(tài)對土壤及其它小環(huán)境因素變化的反應(yīng)提供了很好的研究對象。本文旨在通過野外調(diào)查，比較分析兩個琵琶柴群落的細根生物量、生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)率及其相應(yīng)的環(huán)境因子，探討細根動態(tài)可能變化的機理，對于闡明細根在荒漠地下碳儲量中的作用具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于新疆昌吉州阜康市境內(nèi)的三工河流域，天山博格達峰北麓，準(zhǔn)葛爾盆地南緣。地理坐標(biāo)為87°43′—88°44′E, 43°45′—45°29′N，總流域面積1670 km2。研究區(qū)域內(nèi)的氣候特點是夏季炎熱，冬季寒冷，干旱少雨，蒸發(fā)劇烈，光照充足，屬典型的溫帶大陸性氣候。年平均氣溫6.6 ℃，最高氣溫42.6 ℃，最低氣溫-41.6 ℃；年均降水量164 mm，年均蒸發(fā)量1780—2453 mm，年平均日照總數(shù)2933 h，冬季平均積雪厚度29 cm，無霜期174 d。

研究區(qū)域土壤成土母質(zhì)以沖積物為主，土壤類型為典型荒漠鹽堿土，pH值均大于8.5，土壤生物過程較弱，有機碳含量較低 (<4.0 g/kg)。地帶性植被為荒漠植被，其中以檉柳科(Tamaricaceae)琵琶柴屬(Reaumuria)、檉柳屬(Tamarix)，藜科(Chenopodiaceae)梭梭屬(Haloxylon)、豬毛菜屬(Salsola)、堿蓬屬(Suaeda)，蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺屬(Nitraria)、霸王屬(Sarcozygium)為重要建群種。其中，琵琶柴荒漠植被是北疆最典型的植被類型之一。

1.2 樣地設(shè)置與野外觀測

在研究區(qū)選取兩個分布距離較近，但外貌結(jié)構(gòu)具有顯著差別的琵琶柴群落，基本情況見表1和圖1。

表1 兩個琵琶柴群落的基本情況

于2010年主要生長季(5—10月)每月月初，在兩個琵琶柴群落內(nèi)分別設(shè)置3個25 m×25 m 的樣方。采用土柱法測定細根生物量，在每個25 m×25 m的樣方內(nèi)設(shè)置3個50 cm×50 cm的采樣點，采樣點的設(shè)置以樣方內(nèi)其中1株琵琶柴為參照，第1個采樣點設(shè)在在靠近琵琶柴處，第2、第3采樣點分別居于此株琵琶柴與相距最近的琵琶柴三分之一和四分之一距離位置。每10 cm垂直挖取土樣，直到鮮有根系為止。帶回實驗室，將土樣置于細篩之上用水沖洗，去除其它雜質(zhì)，僅留直徑小于2mm(誤差≤0.1 mm)的細根，分別揀出活細根和死細根，烘干后稱重。在每個25 m×25 m的樣方內(nèi)，隨機選取3個樣點進行土壤樣品采集，采樣時去掉地表凋落物，用土鉆依次鉆取0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—100 cm處的土層各約300 g，用于分析土壤含水量、pH值、電導(dǎo)率、土壤有機碳含量等指標(biāo)。并在每個樣方內(nèi)挖掘土壤剖面，用土壤環(huán)刀(內(nèi)徑50.46 mm，高50.02 mm)每隔10 cm分層垂直采集用于測定土壤容重的樣品。

細根分解均采用尼龍網(wǎng)袋法[12]進行，為保證細根與土壤的充分接觸，防止細根外漏，選取長寬為10cm×15 cm，網(wǎng)孔大小為0.12 mm的尼龍袋。于2010年5月，在兩個樣地附近收集琵琶柴細根樣品，將處理好的細根準(zhǔn)確稱取5 g分別裝入上述尼龍袋中，每個樣地放置25個分解袋。取15—20 cm深的土壤磨碎置入分解袋中并于細根混合均勻，細根樣品隨機埋入樣地內(nèi)15—20 cm深的土壤中，每月固定從各點中收集5個分解樣品，用于細根分解分析。

圖1 兩個琵琶柴群落的植冠面積、蓋度、多度、高度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

1.3 室內(nèi)分析

用于測定土壤容重的樣品在105℃烘干至恒重，同時測定土壤含水量。用于測定其它指標(biāo)的土壤樣品，置于干燥陰涼處風(fēng)干，挑去其中石塊、根系、未分解的有機質(zhì)，過100目土壤篩。采用pH計和DDSJ-308型電導(dǎo)儀測定土壤(水土為5∶1的混合液)pH值和電導(dǎo)率。將琵琶柴細根生物量于65℃條件下烘干至恒重，測定干重。用K2Cr2O7外加熱法[13]測定根系有機碳含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)分析均在SPSS16.0中完成。采用方差分析，比較群落1和群落2的土壤含水量、pH、容重、電導(dǎo)率等土壤因子的差異。應(yīng)用Olsen指數(shù)衰減模型[13]對細根分解速率進行擬合。

1.4.1細根周轉(zhuǎn)率[1,14]

M=Mmax-Mmin+D

(1)

P=Pmax-Pmin+M

(2)

T=P/Y

(3)

式中，M、P、D、T分別為細根年死亡量、年生產(chǎn)量、年分解量(g·m-2·a-1)和周轉(zhuǎn)速率(次/a)，Mmax、Mmin為死根現(xiàn)存量的最大值和最小值，Pmax、Pmin和Y分別為活細根現(xiàn)存量的最大值、最小值和平均值。

1.4.2細根分解[15]

Wt=W0e-kt

(4)

式中，t是分解時間，W0為起始時細根重量，Wt為時間t時細根殘留重量，k是細根分解速率系數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 細根生物量及動態(tài)

由表2可見，琵琶柴群落1和群落2各土層的細根生物量差異顯著，隨著土層深度增加，細根生物量(活細根生物量和死細根生物量)均表現(xiàn)出先增加后逐漸減少的趨勢，不同的是群落2的琵琶柴細根垂直分布較群落1深。85.99%的活細根生物量和85.03%的死細根生物量分布在群落1的0—30 cm土層中，62.25%的活細根和71.03%的死細根分布在群落2的0—30 cm土層中。群落1和2表層和深層細根生物量均較少，10—20 cm的土層細根生物量占總細根生物量比例最大，分別為46.48% 、29.15%。

表2 細根生物量在土壤中的垂直分布

群落1和2細根生物量月平均值為51.55 g/m2和133.93 g/m2。其中，群落1活細根與死細根生物量分別為35.92 g/m2和15.63 g/m2，群落2活細根與死細根的生物量分別為105.13 g/m2和28.80 g/m2(圖1)，群落1和2的死細根生物量分別占總細根生物量的30.32%、27.39%。在5—10月主要生長季節(jié)內(nèi)，群落1和2活細根生物量、死細根生物量均呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化，5月—8月逐漸增加，群落2和1分別在8月和9月達到最大值，隨后開始下降。

圖2 活細根生物量、死細根生物量的季節(jié)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

2.2 細根分解

由圖2可見，細根分解速率開始時較大，30 d后明顯減緩，群落1和2的細根分解速率分別在90和60天時下降至最小值,隨后緩慢上升。除60 d時群落1細根分解速率較大外，群落2細根分解速率在150 d的分解期內(nèi)均較群落1細根分解速率大。

由表3可見, 兩個群落琵琶柴細根殘留量表現(xiàn)出一定差異，群落1細根殘留量均較群落2細根殘留量大。

由表4可見，群落1和2琵琶柴細根的年分解率分別為34.8%、42.9%，當(dāng)分解量達到50%和95%時，群落1需要630d和2933d，群落2需要467d和2238d。

圖3 細根分解速率隨分解時間的變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

表3細根殘留量隨時間的變化/%

Table3Temporalvariationsofresidueoffineroot

群落Communities30 d60 d90 d120 d150 d191.33±1.01a86.4±2.68a84.07±8.37a81.47±3.57a77.40±3.64a286.93±1.77b83.43±1.20a78.97±1.86a74.17±1.74b69.07±2.17b

不同字母表示在相同時間下兩個群落細根殘留量存在顯著差異P<0.05

表4 細根殘留量與時間關(guān)系的回歸分析

2.3 細根周轉(zhuǎn)

由表5可見，就細根年分解量、年死亡量、凈生產(chǎn)力及年周轉(zhuǎn)率而言，群落2均較群落1高。群落1和群落2通過細根死亡進入土壤中的有機碳分別為11.2 g/m2和31.9 g/m2，細根生產(chǎn)有機碳分別為22.5 g·m-2·a-1和83.1 g·m-2·a-1。

表5 細根年分解量、年死亡量、凈生產(chǎn)力及周轉(zhuǎn)率

不同字母表示兩個群落的指標(biāo)存在顯著差異(P<0.05)

2.4 細根動態(tài)與土壤因子的關(guān)系

群落1的電導(dǎo)率、pH值、含水量都明顯低于群落2，土壤容重表現(xiàn)出相反的變化趨勢。

活細根生物量、死細根生物量、總細根生物量、細根分解量、細根分解速率與土壤溫度、土壤含水量、土壤容重、pH值、土壤電導(dǎo)率等土壤因子的逐步回歸分析表明(表6)，影響上述變量的土壤因子并不相同，總體而言，土壤pH值、電導(dǎo)率和土壤水分是影響各變量的主要因子。

表6 細根動態(tài)與土壤因子的逐步回歸分析

D: 細根分解量 Fine root decomposition (g·m-2·month-1);V: 分解速率 Decomposition rate (%);Fd: 死細根生物量 Dead fine root biomass (g/m2);Fl: 活細根生物量 Living fine root biomass (g/m2);Ft: 總細根生物量 Total fine root biomass (g/m2);T: 土壤溫度 Soil temperature (℃);R: 土壤容重 Soil bulk density (g/cm3);W: 土壤含水量 Soil water content (%); 土壤pH值 Soil pH;E: 土壤電導(dǎo)率 Soil electrical conductivity (mS/cm)

2 討論

2.1 細根生物量及動態(tài)

目前對于細根生產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)的觀察方法主要有土芯法、內(nèi)生長法、微根管法、同位素示蹤法等,上述方法均有一定缺陷。土芯法是最早用來測定細根生產(chǎn)和死亡率的一種方法，相對于其它方法而言，由于其簡便、易行，也是目前研究細根生物量、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)最常用的方法[16]，土芯法在處理和清洗根的過程中，有些小根易于折斷從而導(dǎo)致細根的少量損失，本文在細根清洗過程中非常仔細，由此導(dǎo)致的損失可以忽略不計[17]。對全球不同陸地生態(tài)系統(tǒng)100多個細根生物量研究資料的分析結(jié)果表明：細根生物量大小在46—2805 g/m2之間(樣本數(shù)n=169),大部分(n=125)在100—1000 g/m2之間[18]。本項研究表明群落1和群落2在生長季節(jié)細根生物量平均值為51.55 g/m2和133.93 g/m2，對應(yīng)的細根生物量碳庫分別為0.23 t/hm2和0.59 t/hm2。與其他生態(tài)系統(tǒng)相比，細根生物量和細根碳庫均較小[1,9,11,19]。這主要是由研究區(qū)域的氣候條件決定的。一般而言，荒漠生態(tài)系統(tǒng)由于受極端環(huán)境的影響，物種多樣性低、植被分布稀疏、蓋度小、地上地下生物量較小。琵琶柴為耐鹽堿植物，具有極強的抗鹽、抗干旱能力[19]，一定濃度的土壤鹽堿可以促進耐鹽堿植物細根的生長和生物量的增加[20]，群落2具有較高的鹽分含量和pH，可能由于促進作用較大，群落2細根生物量較大。

細根生物量的季節(jié)動態(tài)直接反映了植物的生長狀況、土壤理化條件和營養(yǎng)物質(zhì)變化及細根的周轉(zhuǎn)快慢等特征。研究認為細根生物量在一年中常出現(xiàn)1到2個峰值[1,21-22]；峰值出現(xiàn)的時間在春季展葉期前后、晚夏或秋季等，但受植物自身特性及外界環(huán)境條件(如降水量、土溫、養(yǎng)分有效性等)的共同影響[3]，細根生物量在生長季節(jié)和年際之間會有一定程度的波動。本項研究結(jié)果表明群落1和2的活細根現(xiàn)存量均以8月較高，以5、10月最低，峰值出現(xiàn)在晚夏；死細根生物量以8、9月份最高，5月份最低，較活細根生物量峰值有一定程度的后移。細根生物量峰值出現(xiàn)在晚夏，與荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物量的研究結(jié)論相一致[23]。主要是由于此階段土壤養(yǎng)分有效性較高、溫濕條件較好[21-22]有關(guān)。生長季節(jié)末期有較高的死細根生物量與細根較低的分解率有關(guān)[24]。

細根生物量在土壤剖面上的垂直分布特征與植物種類、植物生長年限、養(yǎng)分有效性、土壤溫濕條件、土壤物理性質(zhì)(容重、機械組成)等有關(guān)[25-26]。本研究中細根生物量隨土壤深度增加而明顯下降的結(jié)論與大多數(shù)研究結(jié)果一致[9,24]，其中85.73%的群落1琵琶柴細根分布于0—30 cm土層，94.65%的群落1細根分布在0—40cm土層。64.15%的群落2細根分布于0—30cm土層，78.2%的群落2細根分布在0—40cm土層，兩者垂直分布差異明顯。在環(huán)境條件中，除土壤理化性質(zhì)差異明顯外，其他條件大致相同，因此土壤條件的不同是造成細根分布不同的主要原因。由于群落1具有較大的土壤容重和較低的土壤含水量，降低了土壤孔隙度和氧氣含量，好氧土壤微生物含量減少，降低了水分和養(yǎng)分的利用效率，限制了植物根系的向下生長和水平伸展，故群落1細根主要分布于0—30 cm表層土壤中。相對而言，群落2具有較低的土壤容重和較高的土壤含水量，土壤孔隙度大，氧氣充足，水分和營養(yǎng)物質(zhì)利用較高，細根更易于向下生長和水平伸展，細根垂直分布更為分散。

2.2 細根分解

細根分解速率主要受土壤的理化性質(zhì)、環(huán)境條件和細根本身的化學(xué)特性影響[27]。溫度和水分是影響細根分解的主要原因，溫度直接影響微生物的活動，間接改變土壤水分和養(yǎng)分，兩者通過互作效應(yīng)進對細根分解產(chǎn)生影響[11,28]，年平均溫度與分解速率呈正相關(guān)[29]，在干旱季節(jié)添加水分可以顯著提高分解速率[29]。在第1階段(前30d)細根分解相對較快，這主要是由于分解初期細根器官中碳水化合物的含量相對較高，對于起分解作用的細菌和微生物而言較為適宜，細根中無機成分以及可溶性組分被微生物利用或是被淋洗掉；在第2階段(30—90 d)，難以分解的物質(zhì)如木質(zhì)素、纖維素等比例增加，難以被微生物分解利用，細根分解緩慢；在第3階段(90d以后)，木質(zhì)素、纖維素分解微生物數(shù)量增加，分解速率不斷加快[28]。由于土壤微環(huán)境(濕度、容重等)的差異，群落2細根分解速率較群落1快。

分解系數(shù)k可以用來表示分解速率的大小，k值越大說明細根干物質(zhì)損失越快[14]。Peterson根據(jù)k值的大小將分解速率劃分為快組(k>0.01) 、中等組(0.005

2.3 細根周轉(zhuǎn)

細根周轉(zhuǎn)的主要原因是土壤因子和土壤營養(yǎng)條件處于不斷變化之中，植物只有在新的部位長出新的細根以代替舊的細根才能不斷吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì),以保持植物生長和生命活動的繼續(xù)[31]。Jackson和Gill分析表明，細根周轉(zhuǎn)速率范圍在0.019—2.644次/a之間，平均周轉(zhuǎn)速率為0.56次/a[6-7]。本項研究中群落1和2細根周轉(zhuǎn)率分別為1.41、1.69次/a，小于裴志琴等2.08次/a的結(jié)果[23]，處于Jackson和Gill所報道的周轉(zhuǎn)速率范圍內(nèi)。這種相對較高的細根周轉(zhuǎn)率說明植物生命活動旺盛，可以不斷產(chǎn)生新的細根以替代舊的細根來吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì), 增加根系對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率[31]。同時，植物維持高的細根生物量需要消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)和能量,保持較高的細根周轉(zhuǎn)率可以以較低現(xiàn)存細根生物量滿足植物旺盛的生命活動對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的需求,是植物降低能耗的一種適應(yīng)方式[14]。細根周轉(zhuǎn)可以將大量營養(yǎng)物質(zhì)和養(yǎng)分帶進土壤，促進微生物活動，改善土壤的理化條件[26]，以補償干旱區(qū)惡劣環(huán)境條件對植物生長造成的危害[23]。因此，本研究中相對較高的細根周轉(zhuǎn)速率是環(huán)境脅迫作用的結(jié)果。

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