生草栽培對山核桃林地土壤養分及微生物多樣性的影響

錢進芳,吳家森,黃堅欽

(1. 浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地， 臨安 311300； 2. 浙江省淳安縣林業局， 淳安 311700)

山核桃(CaryacathayensisSarg.)為胡桃科(Juglandaceae)山核桃屬落葉喬木，11月至次年4月為休眠期，是中國特有的優質干果和木本油料樹種，主要分布在浙江和安徽兩省交界的天目山區，有著500多年的栽培歷史[1]。隨著經濟的發展和山核桃價格的不斷攀升[2]，山核桃經營的集約化程度越來越高，主要的措施包括去除林下灌木、雜草，翻耕土壤，施用化肥和除草劑等。高強度的集約經營使林地生物多樣性降低，在冬季大片地表裸露，水土流失嚴重[3]，土壤質量下降[4]。山核桃主要分布于土壤淺薄、巖石裸露、生態脆弱的石灰巖山地，高強度經營導致山核桃產區生態環境問題日益嚴重。針對這些問題，相關學者開展了林下留養雜草、種植冷季型綠肥等，在一定程度上提高了林地土壤有機質和改善山核桃林分冬季景觀[5-6]。

生草是一種完全型綠肥，美國、韓國和日本等國家都大力發展綠肥產業[7-8]，大量研究表明，生草栽培可提高土壤有機質含量，改善土壤理化性狀，保水保肥，提高果實產量和品質，增加土壤微生物數量和多樣性，改善林地生態環境[9-15]。根據山核桃落葉樹種的生物生態學特點，為改良山核桃林地土壤，選擇冷季型綠肥對林地進行自然修復十分必要。大多學者對山核桃林地生草栽培研究多集中于果園生態環境方面[6,16]，且缺乏系統研究。

大量高強度經營下的森林土壤常以土壤養分與物理性質指標來評價其土壤質量演化規律，但隨著土壤長期大量施用化肥和除草劑，理化性質已逐漸失去敏感性[17]，而具有早期預警作用的生物指標被逐漸重視。在土壤生物指標中最具有潛力的是土壤微生物多樣性[18]。土壤微生物多樣性是指土壤微生物在遺傳、種類和生態層次上的變化，即微生物群落的穩定性。森林土壤長期高強度集約經營使土壤微生物生物量和多樣性減少[19-21]。生草栽培是否有利于豐富山核桃土壤微生物多樣性，不同生草對土壤微生物功能多樣性是否有差異等問題尚未見報道，因此有必要探討山核桃林土壤質量的綠肥恢復機制。本試驗通過在山核桃林下栽培不同生草，研究了不同生草栽培對山核桃林地土壤養分、微生物生物量碳的影響，采用Biolog Eco法研究土壤微生物功能多樣性的變化，以期為山核桃林地土壤管理、制定環境生物修復方案提供微生物學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 試驗地自然概況

試驗點位于浙江省臨安市昌化鎮迎豐村山核桃生態示范園區，地理位置為30°03′02″N，119°08′54.2″E，海拔211 m，坡度30°，北坡，樹齡20—25a，平均密度600 棵/hm2。土壤類型為石灰土。屬中亞熱帶季風氣候，具有春多雨、夏濕熱、秋氣爽、冬干冷的氣候特征，全年降雨量1628.6 mm，年平均氣溫16.4 ℃，年降水日為158 d。

1.2 試驗設計

2010年9月在昌化鎮迎豐村山核桃示范園區布置生草栽培試驗，共設6個處理，分別是白三葉 (Trifoliumrepens)，1年生黑麥草 (Loliummultiflorum)，紫云英 (Astragalussinicus)，油菜(Brassicacampestris)，自然雜草(園區內自然生長的雜草，主要為狗牙根、看麥娘、雀稗)，以傳統清耕作業(4、8月上旬噴施20%百草枯水劑375 kg/hm2進行除草)為對照，山核桃采收后將生草播種于山核桃林下，播種方式為撒播，播量平均為30 kg/hm2。采用單因素隨機區組設計，每種處理設3次重復，每個小區面積為10 m×7 m。生草方式為全園生草，連續2a播種，各小區水肥管理保持一致，4月和8月施肥兩次。肥料為農家有機肥，平均每棵山核桃施肥10—15 kg。

1.3 樣品采集與處理

2012年4月中旬(生草旺盛生長時期)采用五點采樣法采集各處理0—20 cm的土樣，去除土壤中的石塊和植物，過2 mm篩，混勻，用四分法分成兩部分，一部分鮮土樣立即測定土壤微生物量碳和微生物功能多樣性，另一部分自然攤晾，風干后用于土壤養分測定。

1.4 土壤養分測定

土壤有機質采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法；水解氮采用堿解擴散法；全氮采用凱氏定氮法；有效磷采用Bray法，鹽酸-氟化銨溶液浸提、鉬銻抗比色法；速效鉀采用乙酸銨浸提，原子吸收法；土壤全磷、全鉀采用硝酸-高氯酸-氫氟酸消煮法[22]。

1.5 土壤微生物生物量碳和微生物群落功能多樣性測定

土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸，用0.5 mol/L K2SO4溶液浸提，提取液用TOC-VCPH有機碳分析儀測定[17]。土壤的微生物代謝活性和功能多樣性采用Biolog Eco檢測法[21,23]。實驗步驟為：稱取相當于10.0 g烘干土壤重量的新鮮土壤，加入裝有100 ml 無菌蒸餾水的三角瓶中，封口后置于搖床振蕩30 min(250 r/min)，得到土壤微生物懸浮液，靜止15 min后取上清液，在超凈工作臺中，用無菌水將其濃度稀釋到10-3，用8孔加樣器將稀釋好的土壤懸浮液加到Biolog Eco生態板(ECO MicroPlant, 美國Marix Technologies Corporation)中，每孔125 μL。將接種好的Eco板置于25 ℃培養箱中連續培養7d；每隔24 h用Biolog微平板讀數儀進行吸光值的測定，測定波長為590 nm。

1.6 Biolog數據處理方法[24-25]

土壤微生物代謝活性采用每孔顏色平均變化率(AWCD)來表示。對Biolog Eco 板培養96 h的數據進行統計分析，采用Shannon多樣性指數(H)和均勻度指數(E)來表征土壤微生物群落代謝功能多樣性。計算公式如下：

AWCD=∑(Ci-R)/31

(1)

H=-∑PilnPi

(2)

E=H/lnS

(3)

式中,Ci為除對照孔外各孔在590 nm下的吸光值，R為對照孔A1的吸光值，Ci-R小于0的孔，計算中記為0；Pi第i孔的相對吸光值與整板相對吸光值總和的比率；S為Eco板顏色變化的孔的數目。

實驗數據處理和統計分析采用SPSS18.0，Excel 2007和DPS 7.05，所有數據為3次重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 不同生草栽培對山核桃林土壤養分的影響

由表1可以看出，6種不同處理的山核桃林地土壤有機質、水解氮、速效鉀、有效磷、全氮、全鉀和全磷含量均存在不同程度的差異。白三葉栽培處理的土壤水解氮、速效鉀和有效磷均為最高，分別達到224.14、91.67和16.37 mg/kg，分別較清耕提高了41.4%、149.9%和85.8%；其次為紫云英處理，分別為212.45、59.17和14.79 mg/kg；黑麥草、油菜和自然雜草處理土壤水解氮、速效鉀和有效磷差異不明顯。

從全量含量分析可知(表1)，生草栽培對山核桃林地土壤均有較好的改良效果，白三葉、油菜和紫云英處理的全氮和全磷含量均較高，與清耕處理相比，達到5%水平差異，而白三葉和紫云英處理的全鉀含量最低，顯著小于清耕處理，這可能是由于豆科牧草在表土層與山核桃根系存在養分競爭所導致；其中白三葉處理的全氮含量最高，為2.28 g/kg，比清耕處理提高了36.5%；油菜處理的全鉀含量最高，為9.80 g/kg，比清耕提高了6.7%；紫云英處理的全磷最高，為0.294 g/kg，相較于清耕提高了75.0%，漲幅明顯。自然雜草處理的效果好于黑麥草處理，黑麥草處理全鉀和全磷與清耕相比無明顯差異。

白三葉、黑麥草、紫云英處理的土壤有機質含量均高于清耕對照，差異明顯，達顯著水平。其中白三葉和紫云英提高效果最明顯，分別為38.68、37.72 g/kg，比清耕分別提高了35.1%和31.7%，漲幅明顯高于其他處理。自然雜草處理與清耕處理無顯著差異，這主要是自然雜草在林中生長不佳，生物量較小，因而歸還的有機物料也較少。可見山核桃林地進行生草栽培能顯著提高土壤肥力，改善土壤養分狀況。

表1 不同生草栽培對土壤 (0—20 cm) 養分含量的影響(播種2a)

同列不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同生草栽培對山核桃林土壤微生物生物量碳的影響

微生物生物量碳(MBC)是土壤有機碳庫中非常活躍的組分，近幾年來被認為是反映土壤質量變化的重要指標之一，已有研究顯示地上植被類型不同，其土壤微生物生物量碳差異明顯[22]。通過2年生草栽培，分析測定了山核桃林地土壤微生物生物量碳。從圖1可以看出，不同生草栽培處理土壤MBC均顯著高于清耕，說明生草栽培能使山核桃林地土壤微生物特性明顯改善。研究發現，白三葉處理土壤MBC最高，相比較于清耕，提高了169.6%；其次為黑麥草、紫云英和油菜，但處理間差異不顯著，分別較清耕提高了159.6%，144.1%和138.6%；自然雜草處理土壤MBC較低，僅為166.4 mg/kg，較清耕提高了58.6%。

圖1 不同生草栽培對土壤微生物生物量碳的影響

2.3 不同生草栽培對山核桃林土壤微生物AWCD的影響

從圖2可知，隨著培養時間的延長，各處理的AWCD值呈拋物線模式。不同處理的土壤微生物活性都隨時間的增加而提高。6種不同處理土壤的AWCD在24 h內無明顯變化，在24 h后快速上升，在144 h達到最大值后逐漸減慢，保持穩定。比較所有處理，白三葉處理效果最好，在所有培養時間內均高于其他處理，當達到144 h后，其微生物活性略有減小；其次是紫云英處理；清耕處理的土壤微生物群落功能多樣性最差；黑麥草、油菜和自然雜草處理間無顯著差異，但較清耕處理效果明顯。說明生草栽培能改善林地土壤的微生物特性。結合土壤養分分析，可知豆科植物無論是在提高土壤肥力還是改善土壤微生物特性上，效果均優于禾本科植物。

圖2 不同生草栽培土壤微生物AWCD隨培養時間的變化

2.4 不同生草栽培山核桃林土壤微生物主成分分析

利用培養96 h后測定的吸光度值為數據，運用DPS軟件對數據進行主成分分析(PCA)。

31個主成分因子前9個的累積方差貢獻率達到86.96%，其中前3個較大的主成分方差貢獻率為33.20%、11.51%和10.62%。從中提取可以聚集為單一碳源變量的數據變異(累積方差貢獻率)為44.71%的前2個主成分(PC1、PC2)來進行微生物群落功能多樣性分析。結果表明(圖3)，不同處理在PC軸上出現了明顯的分異，PC1將白三葉處理和清耕處理與其他處理區分開來，且白三葉處理處于PC1的最正端，清耕(對照)處理處于PC1的負端。油菜和自然雜草處理在PC1軸上距離較大，且各有1個重復與其他2個重復的距離較遠。紫云英處理在PC1軸上的主成分值為-2—2，在PC2軸上為-1—-5。黑麥草處理在PC1和PC2軸上差距均較大，3個重復的距離較遠。

圖3 不同生草栽培土壤微生物碳源利用率的主成分分析

2.5 不同生草栽培山核桃林土壤微生物多樣性指數比較

不同生草處理間土壤微生物多樣性指數存在一定的差別(表2)。Shannon指數大小順序為白三葉>自然雜草>油菜>紫云英>黑麥草>清耕，白三葉處理的Shannon指數最高，為3.786；清耕最低，為3.335；油菜、紫云英和自然雜草處理的Shannon指數都很高，但三者之間差異不顯著(P>0.05)。

對不同處理而言，土壤微生物均勻度指數存在不同程度的差異。均勻度指數大小的順序為白三葉>紫云英>油菜>自然雜草>黑麥草>清耕，白三葉、油菜和紫云英均勻度指數較高，分別為0.980、0.969和0.972，但三者之間未達到顯著差異，自然雜草處理的均勻度指數為0.965，黑麥草的均勻度指數較低，為0.936；清耕處理最低，為0.933。相較于清耕，白三葉的Shannon多樣性指數和均勻度指數均為最高，黑麥草的兩指數均為最低，油菜、紫云英和自然雜草處理三者間無論是多樣性指數還是均勻度指數差異均未達顯著水平。

2.6 不同生草栽培土壤微生物多樣性與土壤化學性質的相關關系

將96 h每孔平均顏色變化率AWCD值、微生物Shannon指數(H′)、均勻度指數(E)與土壤各肥力指標進行相關分析，如表3所示，96 h AWCD值、微生物Shannon指數(H′)、均勻度指數(E)兩兩之間均達到了極顯著相關(P<0.01)，AWCD和Shannon指數與有機質、有效磷兩指標達到了顯著相關(P<0.05)，與其余肥力指標之間雖未達到顯著相關，但都存在正相關關系。土壤各肥力指標之間均達到顯著或極顯著相關。

表2 不同生草栽培土壤微生物功能多樣性指數(96 h)

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，數值為平均值±標準差

表3 不同生草栽培土壤化學性質與微生物功能多樣性的相關關系

*P<0.05 **P<0.01

3 討論

本試驗通過常規分析方法、氯仿熏蒸法和Biolog-Eco法對不同生草栽培處理下山核桃林地土壤養分、土壤微生物生物量碳和土壤微生物多樣性進行了研究，試驗結果顯示，相較于清耕處理，生草栽培能明顯提高土壤肥力，改善土壤養分狀況。有研究認為，生草栽培對土壤肥力有顯著改善，增加土壤養分和有機質含量[10, 26-27]。栽培生草后土壤環境與結構發生改變，導致土壤通氣性、水勢梯度和熱傳導性隨之改變，為微生物創造了適宜的生存和繁殖條件，同時刈割生草覆蓋后，生草的腐爛物為林地土壤微生物提供了豐富的營養物質，更適合微生物的繁殖[28]。微生物的大量繁殖促進了土壤養分的轉化，加之生草與土壤微生物及其他生物的作用，轉化為可供吸收的營養物質，提高土壤養分含量。種植生草每年通過凋落物歸還，細根周轉和根系分泌等可向土壤歸還大量的有機質，而清耕則造成土壤有機質的加速分解，同時失去地被層的保護，水土流失嚴重。本研究與前人結果基本一致。

土壤微生物生物量碳是土壤中活的有機質成分，可作為衡量土壤肥力及質量變化的重要指標。毛竹林地播種綠肥能明顯增加土壤微生物生物量碳的含量，表現為白三葉>大綠豆>黑麥草>黑麥草、白三葉和大綠豆混播>對照[29]。種植不同牧草對復墾紅壤土壤根際微生物量碳發生了顯著變化，為黑麥草+三葉草>三葉草>黑麥草>未種植土壤，處理間差異達顯著水平[30]。本研究結果表明所有生草處理土壤微生物生物量碳含量均明顯高于清耕，白三葉處理最好，其次為黑麥草、油菜和紫云英處理，但處理相互間無顯著差異，自然雜草處理較差。

Biolog法在土壤微生物群落多樣性的研究中應用較為廣泛[25, 31-33]，所得微生物功能多樣性特征與土壤基本特征都能建立較好的聯系。本文通過Biolog Eco法研究了山核桃林地不同生草栽培的土壤微生物多樣性，結果顯示，不同生草處理的微生物活性(AWCD)、土壤微生物Shannon指數和均勻度指數均有一定的差異，生草處理的土壤微生物活性和多樣性指數(Shannon指數和均勻度指數)顯著高于清耕。土壤微生物活性(AWCD)以白三葉處理最高，清耕處理最低；紫云英、黑麥草、油菜和自然雜草4種處理相互間差異不顯著，但均高于清耕處理；Shannon指數大小順序為白三葉>自然雜草>油菜>紫云英>黑麥草>清耕(對照)，均勻度指數大小的順序為白三葉>紫云英>油菜>自然雜草>黑麥草>清耕(對照)。地上植物種類組成，植物殘體、根的生物量、根系分泌物和土壤理化性質等可能是導致這種差異的主要原因[34]。之所以白三葉處理的土壤微生物功能多樣性會高于其他生草處理，這可能是因為白三葉為多年生草本，根系發達，播種后能快速生長，迅速郁蔽地面，且終年不枯，種子成熟后，自然脫落，可于第二年更新，不需復播。白三葉植物根際釋放大量的碳源，較高濃度的碳源促進了土壤微生物群落代謝活性的提高[35]。

本研究表明，不同生草處理的土壤微生物AWCD、微生物Shannon指數和均勻度指數兩兩之間的相關性均達到極顯著水平(P<0.01)，與土壤養分各指標之間存在正相關關系。這與安韶山等對寧南山區9種典型植物土壤AWCD、微生物多樣性指數和均勻度指數兩兩之間均達到極顯著相關類似[25]。

4 結論

不同生草栽培處理的土壤養分、微生物生物量碳、土壤微生物活性(AWCD)、Shannon指數和均勻度指數存在不同程度的差異。相較于清耕處理，生草栽培處理的土壤有效元素和全量元素含量均明顯增加。土壤養分分析中，白三葉和紫云英處理較優，黑麥草處理較差。

生草栽培可以明顯增加土壤微生物生物量碳含量，白三葉處理最高，與清耕相比，提高了169.6%，其次為黑麥草、紫云英和油菜，分別較清耕提高了159.7%，144.1%和138.6%，但三者間無顯著差異，自然雜草處理較低，僅為166.37 mg/kg，較清耕提高了58.6%。

不同生草處理的土壤微生物對相同碳源的利用、對碳源消耗量及速率上的差異，表明其代謝強度不同；不同處理的土壤每孔顏色變化率AWCD為白三葉>紫云英>油菜>自然雜草>黑麥草>清耕。不同處理的土壤Shannon指數和均勻度指數，白三葉最高，清耕最低；兩指數在不同處理間具有一致性。96 h平均顏色變化率(AWCD)、Shannon指數和均勻度指數兩兩之間均達到了極顯著相關，與土壤肥力指標之間存在正相關關系。

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