環境因子對太白山高山植被物種組成和豐富度的影響

任學敏, 楊改河, 朱 雅, 王小立, 王得祥

(1. 南陽師范學院生命科學與技術學院， 南陽 473061； 2. 西北農林科技大學農學院，楊凌 712100；3. 西北農林科技大學林學院，楊凌 712100)

高山植被是指位于林線以上的植被，通常呈斑塊狀分布[1]。該類型植被在環境變化監測和高山區水土保持等方面起到了重要作用[2- 3]。同時，由于分布的特殊環境條件，高山植被中包含了豐富的有重要價值的植物，尤其是眾多的特有植物[4]，成為了植物資源的寶庫。兼具生態和經濟的重要性，高山植被具有重要保護和利用價值。

了解物種組成和豐富度與環境因子的關系對于高山植被的科學保護及資源合理開發利用策略的制訂具有重要指導意義。以往的研究表明，氣候、地形和土壤因子對高山植被物種組成和豐富度具有重要影響[5- 6]。Vonlanthen等[6]發現，溫度和土壤pH值是高山植被物種組成和豐富度的主要決定因素，二者解釋的物種豐富度方差高達82%。通過模型模擬研究發現，到21世紀后期，氣溫、降雨等氣候的改變將導致眾多高山植物喪失適宜的生境，植物多樣性大幅減少[7- 8]。Lorenzo等[9]發現物種組成主要由海拔和坡度決定，而物種豐富度在短期內由土壤氮含量控制，在長期內由土壤磷含量控制；土壤磷含量對物種豐富度的顯著影響也在Arnesen等[10]和Anic等[11]的研究中得到了證實，后者同時還發現了土壤氮和有機質含量對物種組成和豐富度的強烈影響。研究區域的不同以及引入分析的環境因子的不同往往使得研究結果出現很大差異，甚至完全相反[12]。例如，一些研究發現，物種豐富度與土壤養分含量之間存在顯著負相關[9]，而另一些研究表明，物種豐富度隨著土壤養分含量的增加而增加[13]。因此，對于不同研究區域，確定決定物種組成和豐富度的主要環境因子以及各種環境因子的相對重要性十分必要。

太白山是我國大陸東部最高的山(3767.2 m)，高山灌叢、灌草叢和草甸構成了其海拔3300 m以上高山區植被的主體。對于該區植被，較早期的研究主要涉及到群落的數量分類以及對群落物種組成和結構特征的描述[14- 15]；近來的研究雖然也涉及到了植被與環境的關系[16- 17]，但影響該區域植被物種組成和豐富度的主要環境因子以及各環境因子的相對重要性依然不清楚。本研究基于對該區域野外植被和環境因子詳細調查以及室內實驗數據，深入分析了物種組成和豐富度與環境因子的關系，并確定了各個環境因子的相對重要性，其目的是為該區植被保護和管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西太白山國家級自然保護區(107°41′23″—107°51′40″E，33°49′31″— 34°08′11″N)，海拔約3350 —3750 m之間區域。該區屬于大陸性季風氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥。由于高大山體的影響，南坡和北坡氣溫差異較大，海拔3250 m，年均溫分別為2.5 ℃和1.1 ℃，最熱月7月均溫分別為11.2 ℃和9.8 ℃，最冷月1月均溫分別為-6.1 ℃和-8.3 ℃[18]。該區域的降水狀況缺乏文獻記載，據附近太白縣氣象站(107°19′E, 34°02′N, 海拔1543.1 m)23a的觀測記錄，年均降水量751.8 mm，主要集中在7—9月，約占全年降水量的50%。該區域為第四紀冰川遺跡，地貌類型包括冰川地貌和冰緣地貌，冰川槽谷、終磧壟、側磧堤、石海、石河等隨處可見[19]。土層發育淺薄，土壤類型為高山草甸土[20]。植被類型主要有：高山灌叢，包括頭花杜鵑灌叢(Form.Rhododendroncapitatum)、杯腺柳灌叢(Form.Salixcupularis)和高山繡線菊灌叢(Form.Spiraeaalpina)；高山草甸，包括禾葉嵩草草甸(Form.Kobresiagraminifolia)、發草草甸(Form.Deschampsiscaespitosa)和圓穗蓼草甸(Form.Polygonumsphaerostachyum)；各類型的灌草叢[14,21]。

1.2 取樣及數據收集方法

野外調查于2009年8―9月和2010年8月進行。在太白山南坡海拔約3350 m到約3750 m范圍內和北坡海拔約3350 m到約3650 m范圍內各設置1條樣帶，在每條樣帶上，海拔每升高約100 m，分別選擇15個典型樣方(每個樣方的海拔允許在一既定海拔上下20 m間波動)進行調查，灌木樣方面積2 m × 2 m，在其中心設置1個1 m × 1 m的小樣方用于草本植物調查。這樣，南坡和北坡分別設置了5和4個海拔梯度，共調查2 m × 2 m 和1 m × 1 m的樣方各135個。對于每個樣方中出現的所有植物，記錄種名、測量高度、計數多度、估計蓋度。

用手持式GPS500測定了每個樣方的海拔。用地質羅盤測量了坡向和坡度，數據分析前，應用公式[22]TRASP=(1 - cos((π/180)(坡向 - 30)))/2將坡向轉換為0—1之間的數據，轉換后數值越大說明生境條件越熱干，反之越冷濕。估計了巖石蓋度。采用剖面法收集每個樣方0—30 cm的土壤樣品(土壤厚度不足30 cm時以遇到巖石為止，在此過程中測量了土壤厚度)，帶回實驗室進行pH值，有機質、全氮、堿解氮、全磷、有效磷、全鉀和有效鉀含量測定。pH值(土∶水為1∶5)用pH計測定(pHS- 3CT型，上海)，有機質用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，全氮用凱氏定氮法，堿解氮用堿解擴散法，全磷用酸溶(H2SO4-HClO4)-鉬銻抗比色法，有效磷用0.03 mol/L NH4F- 0.025 mol / L HCl浸提法，全鉀用NaOH熔融-火焰光度法，有效鉀用1 mol / L NH4OAc浸提法。

1.3 數據分析

1.3.1 排序

排序用于分析物種組成與環境因子的關系。預先的除趨勢對應分析(detrended correspondence analysis, DCA)顯示，最長的梯度長度為4.323，表明物種組成數據存在較大異質性，因此，采用直接梯度分析中的單峰模型是適宜的方法[23]。本文選用典范對應分析(canonical correspondence analysis, CCA)探索環境因子對物種組成的影響。環境因子的多元共線性可能導致排序結果的不可靠，因此，在進行CCA排序前，計算了環境因子的膨脹因子(inflation factors, IFs)，結果顯示，所有環境因子的IFs均小于10，說明環境因子間共線性十分微弱，可不予考慮[24]。排序的物種數據矩陣由物種的重要值組成，其矩陣(樣方 × 物種)為135 × 82；環境數據矩陣由13個環境因子組成，為135 × 13。物種重要值計算公式[25]為：

重要值=(相對多度+相對高度+相對蓋度)/3

為了評估各個環境因子對物種組成影響的相對重要性，按照Lososová等[26]的方法計算了每一環境因子對物種組成的總效應和凈效應。一個環境因子的總效應是指僅以1個環境因子為解釋變量進行CCA排序時物種組成變異的解釋量(即典范特征值與所有特征值之和的比值)，而凈效應是指以1個環境因子為解釋變量，其它12個環境因子為協變量進行偏CCA排序時物種組成變異的解釋量。所有排序的顯著性均由Monte Carlo隨機置換(9999次)檢驗進行檢驗。為了最小化稀有物種對排序結果的影響[27]，對所有排序都執行了稀有物種的降權處理。

1.3.2 回歸分析

廣義線性模型(Generalized linear model, GLM)用于探索物種豐富度與環境因子間的關系。物種豐富度的公式[28]為：R=S，式中，S為每個2 m × 2 m樣方中灌木種數和嵌套其內的1 m × 1 m小樣方內草本植物種數之和。物種豐富度是計數數據，因此假設其符合泊松分布，它與環境因子之間可用對數函數連接[29]。對于每一環境因子，都分別用GLM的一階和二階多項式進行擬合。2測驗用于檢驗GLM一階、二階多項式以及零模型相互間偏差解釋量差異的顯著性，以確定對物種豐富度擬合最好的模型[30]。

排序由Canoco for Windows 4.5完成，排序圖由CanoDraw for Windows 4.1完成，物種豐富度與各環境因子關系擬合圖由Origin 7.5完成，其它統計分析均由S-PLUS 8.0完成。

2 結果與分析

2.1 環境因子與CCA排序軸的相關

用于CCA排序的13個環境因子共解釋了太白山高山植被物種組成變異的31.7%，基于所有典范特征值之和的Monte Carlo隨機置換檢驗的高的顯著性(表1)說明了物種與所測環境因子之間存在強烈關系。CCA前2軸有比第3和4軸更高的特征值，說明前2軸在對物種組成變異的解釋中起主導作用，它們分別解釋了物種組成總變異的11.0%和8.7%(表1)。CCA1軸和2軸代表了不同的環境梯度，這從環境因子與它們的相關中得到了清晰體現。海拔、土壤厚度和有效鉀含量與CCA1軸顯著負相關，而坡度、土壤有機質含量和全氮含量與之顯著正相關，說明CCA1軸綜合反映了地形和土壤養分梯度，但最主要的是地形梯度(高的相關系數)。土壤pH值和全磷含量與CCA2軸顯著的負相關以及坡向、土壤堿解氮含量、全鉀含量和有效鉀含量與之顯著的正相關說明了該軸也是一個綜合軸，它主要反映了土壤酸度梯度，同時也反映了土壤養分和地形梯度(表1)。

表1 環境因子與CCA前4排序軸的相關系數及排序概要

2.2 環境因子對物種組成的影響

在該研究區內總共記錄到82種植物，包括5種灌木和77種草本植物。這些物種分屬于22科52屬，其中種數最多的前5科分別是：菊科(14種)、莎草科(6種)、虎耳草科(6種)、百合科(5種)和毛茛科(5種)。頭花杜鵑是最優勢的物種，它在其發生的72.6%的取樣樣方中蓋度達到30.4%，其次為大毛狀薹草(Carexcapilliformisvar.major)和杯腺柳，發生的樣方數分別占總樣方數的88.9%和59.3%，蓋度分別為其相應發生樣方面積的22.6%和13.8%。

物種-環境CCA雙序圖(圖1)清晰地展示了環境條件對物種組成的影響，干凈杜鵑(Rhododendrondeterile)、銀露梅(Potentillaglabra)、矮金蓮花(Trolliusfarreri)和狹葉紅景天(Rhodiolakirilowii)位于排序圖的右上角，其相應的環境條件為坡度較陡、熱干坡向且土壤具有高的有機質和堿解氮含量；位于CCA2軸下端的物種，如闊萼粉報春(Primulaknuthiana)、太白山風毛菊(Saussureataipaiensis)、芽虎耳草(Saxifragagemmigera)，它們在冷濕坡向、全磷含量高而全鉀含量低且土壤酸性較弱的環境中有最多的分布；甘青烏頭(Aconitumtanguticum)、短軸嵩草(Kobresiavidua)和野罌粟(Papavernudicaule)等分布于CCA1軸左端，即它們在較高海拔、坡度較緩、土壤較厚且有效鉀含量較高的生境上有較多分布；杯腺柳、大毛狀薹草、異葉亞菊(Ajaniavariifolia)、頭花杜鵑、野藁本(Ligusticumsinensevar.alpinum)等物種出現于排序圖中間，它們的分布受環境條件影響相對較小，發生于大多數樣方。

圖1 物種與環境因子的CCA雙序圖

Monte Carlo隨機置換檢驗表明，13個環境因子對物種組成的總效應均達到顯著水平；11個環境因子對物種組成的凈效應達到顯著水平，其中凈效應解釋物種組成變異量最多的是海拔，其次為坡度和堿解氮含量，全磷含量、坡向、巖石蓋度、pH值、土壤厚度、有機質含量、有效磷含量和全氮含量的解釋量依次降低，而全鉀含量和有效鉀含量其凈效應未能顯著地解釋物種組成(表2)。

表2 環境因子對物種組成的總效應和凈效應

2.3 環境因子對物種豐富度的影響

以各環境因子為自變量，物種豐富度為因變量進行GLM擬合，2測驗表明，13個環境因子中的10個顯著地解釋了物種豐富度，偏差解釋量最多的是海拔，其次是土壤堿解氮含量，pH值、有機質含量、坡向、坡度、全氮含量、全鉀含量、全磷含量和土壤厚度的解釋量依次減小，有效鉀含量、巖石蓋度和有效磷含量未能顯著地解釋物種豐富度(表3)。

GLM偵測到物種豐富度沿不同環境梯度存在4種分布格局(圖2)。(1)物種豐富度沿海拔和土壤厚度梯度單調遞增；(2)物種豐富度沿坡度和土壤全氮含量梯度單調遞減；(3)物種豐富度沿坡向、土壤pH值、堿解氮含量和全磷含量梯度呈單峰分布，即在中等或近中等梯度水平上有最大值；(4)物種豐富度與土壤有機質含量和全鉀含量呈倒單峰關系，即在這些環境梯度的中等或近中等水平上有最小值(圖2)。

3 討論

3.1 物種組成與環境因子關系

本研究確定了參與分析的影響物種組成的主要環境梯度，盡管這些梯度有清晰的生態詮釋，但排序軸解釋的物種組成變異并不高(4個軸共解釋了25.4%)。為了驗證本研究中是否遺漏了一些重要的環境因子，采用間接梯度分析DCA排序進一步探索了物種組成數據。結果顯示，DCA4個軸對物種組成變異的解釋量(32.7%)明顯高于CCA排序軸，這說明本研究中確實遺漏了一些對物種組成變異有潛在重要影響的環境因子[26]，如降水、溫度、光照、土壤物理性質等。當然，本研究中物種組成數據矩陣中較多的零值也可能是導致物種組成變異解釋量偏低的原因。另外，排序軸的多項式失真也可導致環境因子的解釋能力被低估，這已在?land[31]的研究中得到了證實。雖然本研究中環境因子對物種組成變異的解釋量不高，但這并未影響其解釋的高的顯著性，說明這些環境因子對該區的物種組成確實存在重要影響。

表3 物種豐富度與環境因子關系的GLM回歸分析結果

圖2 物種豐富度與環境因子的關系

一般認為，海拔對物種組成的作用是間接的，它主要通過影響溫度、降雨、濕度等環境條件來實現，但由于其相對于其它環境因子更易于獲得，因此常用來解釋物種組成變異[32]。本研究發現，海拔是影響物種組成的最重要的環境因子，沿海拔梯度物種出現明顯變異(圖1)，基于偏CCA排序的Monte Carlo置換檢驗清晰地證明了影響的顯著性(表2)，相似結論也為眾多學者在對其它地區的研究中所報道[9,33]。這些一致的結論充分說明了海拔這一環境因子在解釋物種組成變異中的重要作用。一些研究發現，坡向和坡度通過影響生境的溫度和濕度進而影響物種組成[22,33]，有研究甚至把二者結合為一個指標去分析其對物種組成的影響[34]。本研究沒有涉及溫度、濕度等環境因子，無法判斷坡向和坡度是否通過影響這些因子從而影響物種組成，但本研究發現，坡向和坡度均強烈地影響了物種組成，尤其是后者，其影響強度僅次于海拔(圖1，表2)，這些結果與Sherman等[33]和K?rner[35]對其它地區的研究結果相一致。

大量研究證明，土壤理化性質的空間異質性強烈影響了高山植被的物種組成[5,10,36]，這種結論在本研究中得到了充分體現。本研究發現，土壤堿解氮含量、全磷含量、巖石蓋度、pH值、土壤厚度、有機質含量、有效磷含量和全氮含量均顯著地解釋了物種組成變異，但解釋能力依次減小(表2)。本研究中，土壤鉀含量對物種組成的凈效應不顯著(表2)，這種結果與許多學者對其它一些地區研究結果相一致[9,11,36- 37]。盡管土壤全鉀和有效鉀含量對物種組成的凈效應并不顯著，但其總效應卻達顯著水平(表2)。出現這種情況的可能原因是環境因子之間存在復雜的相互作用，一些因子的作用常常通過另一些來實現。

3.2 物種豐富度與環境因子關系

在高山植被物種豐富度的海拔格局研究中，報道最多的有兩種，一種是物種豐富度在中等海拔有最大值的單峰格局[38- 39]，另一種是物種豐富度沿海拔梯度減小[4,40- 41]。然而本研究發現，物種豐富度沿海拔梯度呈單調遞增格局(圖2)，出現這種格局的原因是研究區的較低海拔多為灌叢，其較高的蓋度(69.8±8.4)%使得下層少有植物生長(一些樣方中僅有4種物種出現)，而較高海拔多是高山灌草叢和草甸，相對于灌叢群落有更高的物種豐富度。坡向和坡度常被用來解釋物種的豐富度格局，但不同研究者得出的結論不盡相同，Lorenzo等[9]和張昌順等[42]發現物種豐富度強烈關聯到坡度，而Tambe和Rawat[43]的研究得出了相反結論，他們同時還發現物種豐富度與坡向沒有顯著關系。本研究中，物種豐富度沿坡向梯度(由冷濕向暖干)呈單峰格局(圖2)，而沿坡度梯度遞減(圖2)。坡向、坡度對物種豐富度的不同影響可能是由于它們密切關聯到其它環境因子(濕度、光照、土壤養分含量等)造成的[22,44]。

物種豐富度分布格局經常涉及到土壤理化性質。本研究發現，物種豐富度沿土壤厚度梯度遞增(圖2)。這種格局比較容易理解，該區域屬于冰川和冰緣地貌，土層十分淺薄，較厚的土壤能為更多物種提供生長的環境條件。物種豐富度對土壤養分梯度的經典響應是單峰曲線[45- 46]，即低土壤養分水平時有低的物種豐富度，中等養分水平時物種豐富度增加到峰值，然后隨養分的增加又逐漸下降。本研究中，物種豐富度沿土壤堿解氮和全磷含量梯度即存在這種近似分布格局(圖2)。對于這種格局，Grime[45]的解釋是，很少有物種能夠忍受極端的養分缺乏，但隨著養分的增加，更多物種能夠存活，而在更高的養分水平，少數高競爭力的物種占據主導地位，抑制了其它物種，從而導致了物種豐富度的降低。這種解釋也適用于本研究中物種豐富度對土壤pH值和全氮含量梯度的響應，前者呈現單峰格局，而后者呈單調遞減趨勢(圖2)。但可能由于土壤全磷含量梯度較短，物種豐富度對其的響應只相應于Grime[45]理論的后半部分。然而，對于本研究中物種豐富度沿土壤有機質和全鉀含量梯度的倒單峰分布格局(圖2)，則與上述理論完全相反，以往的研究中罕有相似報道。這種格局的出現可能與環境因子之間的拮抗和協同作用有關。本研究中，有機質含量與海拔和pH值、全鉀含量與pH值和坡度顯著的負相關(Pearson相關系數分別為：r=-0.606，P<0.001；r=-0.255，P<0.01；r=-0.594，P<0.001；r=-0.233，P<0.01)就是它們之間較強拮抗作用的證明，而有機質含量與全氮含量和堿解氮含量、全鉀含量與坡向和土壤厚度顯著的正相關(Pearson相關系數分別為：r=0.575，P<0.001；r=0.290，P<0.01；r=0.527，P<0.001；r=0.487，P<0.001)則是其較強協同作用的體現。當然，一些本研究中未涉及到的環境因子也可能與有機質含量和全鉀含量存在拮抗或協同作用，從而最終導致了物種豐富度沿這兩個環境梯度的倒單峰分布格局。

用于解釋物種組成和豐富度的環境因子之間經常存在復雜的相互作用，這使得不同環境因子對物種組成和豐富度的解釋存在重疊效應[47]。本研究中一些環境因子的總效應能夠顯著地解釋物種組成但其凈效應的解釋并不顯著(表2)就是很好的證明。當然，從本研究的結果中也能看出植被與環境因子關系的極端復雜性。有關物種組成環境解釋方差分離的研究已有大量報道[26,48]。

本研究所應用的評估各個環境因子相對重要性方法是較粗略的，因為正如?land[31]指出的那樣，排序軸的多項式失真可能導致所有特征值之和的增加，從而使環境因子的解釋能力被低估。因此，本研究中環境因子對物種組成的方差解釋量是相對值，用以比較各個環境因子的相對重要性，而并非對物種組成方差解釋量的真實的、絕對的值。精確、定量地確定植被與每一環境因子關系依然是生態學中的一個重大挑戰。

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