江西武夷山-黃崗山西北坡森林繁殖鳥類多樣性調查

程松林，毛夷仙，袁榮斌

(江西武夷山國家級自然保護區, 鉛山 334500)

鳥類，特別是繁殖鳥類與環境的關系十分密切。根據鳥類既依賴于環境又反映環境的變化，并對環境變化高度敏感的特性，鳥類被作為生物區系分析的重要對象之一，常常被用于監測環境變化或作為生物多樣性的指示物，而且在環境評價和保護規劃中都是重要的評價指標[1- 3]。在諸多影響鳥類的環境因子中，植被直接影響到鳥類的分布和多度，是鳥類生存和棲息必須的第一因子[4]。成功的繁殖關系到整個動物種群的存在與滅絕[5]，動物的繁殖必須在食物條件、身體狀況及社群結構等協調一致的情況下才能進行[6]，否則在不良的環境中要保持正常的繁殖成功率，親體必須增大自身的繁殖代價[7]。良好的巢址是保障鳥類繁殖成功的先決條件[8]，在長期的自然選擇過程中，鳥類傾向于選擇自身存活代價低且繁殖成效高的地方營巢[9- 10]，以最大限度地降低天敵捕食、同類干擾和其他不利因素的影響[10- 12]。

武夷山是我國生物多樣性的熱點地區和亞熱帶中山森林保存完好的交匯地帶，屬于生物多樣性優先保護區中需要最優先保護的區域[13]，其主峰黃崗山海拔2 160.8 m，為秦嶺-黃河以南，大巴山-武陵山-烏蒙山-哀牢山以東陸域的最高峰[14]。武夷山的木本植物物種豐富度在我國東部主要山地中僅次于海南尖峰嶺和廣西貓兒山[15]。自19世紀40年代英國人福瓊(R.Fortune)首次到武夷山進行植物標本采集開始[16]，武夷山就一直受到生物學界的高度關注。1938—1948年和1963年，鄭作新等人先后在福建邵武、崇安、建陽等縣域的武夷山區進行了鳥類調查，記錄到鳥類47科234種(3亞種)[17]；2004—2011年程松林等先后在江西武夷山國家級自然保護區記錄鳥種17目51科151屬269種[18- 19]。

但有關武夷山的鳥類多樣性與植被、景觀多樣性之間的關系研究尚未見報道。希望通過本研究掌握研究區森林繁殖鳥多樣性狀況，特別是研究區森林繁殖鳥的海拔梯度分布、植被不同演替階段和類型森林中繁殖鳥的差異等，為進一步開展研究區森林生態效益評估，提高武夷山區的生物多樣性保護管理內涵提供基礎數據。

1 研究區域和數據處理

1.1 研究區域

研究區屬于江西武夷山國家級自然保護區范圍，地處武夷山脈北段、主峰黃崗山的西北坡，地理坐標為27°48′11″—28°00′35″ N，117°39′30″—117°55′47″ E，面積16007 hm2。

研究區屬于亞熱帶中部季風濕潤區，年均氣溫14.2℃，年均降水量2 583 mm，年均蒸發量778 mm，氣候特征表現為:春季回暖遲多霧天、夏季涼爽多雨、秋季短暫變溫快、冬季寒冷常結冰；地貌為中低山山地地貌，海拔高度介于300—2 160.8 m、平均海拔約1 200 m，山體平均坡度>40°。

植物區系特征表現為：原生狀態保存完整、種類豐富，熱帶性質科占明顯優勢，中亞熱帶向北亞熱帶過渡性明顯，與華南植物區系聯系密切，珍稀瀕危物種眾多，區系起源古老，新老特有種并存等；植被垂直帶譜典型發育，植被型多樣、代表性強，喬灌層物種豐富、郁閉度高，草本層和層間物種較少。記錄有高等植物2 800余種，脊椎動物515種。研究區人口密度<5人/ km2，海拔900 m以上無村莊。

1.2 數據來源與處理

1.2.1 數據來源

一是近幾年研究區文獻數據[18- 19]，二是于2011—2012年進行的跟蹤觀察補充數據。

(1)樣線設計

2011—2012年補充調查樣線與研究區文獻記錄調查樣線相同。樣線設計綜合考慮研究區海拔高度、代表性植被類型、人類活動干擾情況和便于長期監測等因素，設計了篁村(海拔430 m，坐標27°57′07″ N、117°46′26″ E)—桐木關(海拔1 161 m，坐標27°49′00″ N、117°42′46″ E)—黃崗山(海拔2 160.8 m，坐標27°51′35″ N、117°47′01″ E)主樣線1條，長約39 km，該樣線貫穿了研究區所有生境類型、代表性植被類型、不同強度人類干擾活動區，其中篁村至桐木關段為山區公路(長19.5 km、寬4—6 m)，日均車流量<30輛，屬于保護區實驗區范圍內，桐木關至黃崗山段為廢棄30多年的軍用公路(長19.6 km、寬約4 m)，日均車流量<10輛，屬于保護區的緩沖區和核心區內。輔助樣線從東北至西南依次為：擂鼓嶺(海拔300 m，坐標28°00′26″ N、117°52′40″ E)—山羊坑(海拔631 m，坐標27°58′30″ N、117°54′02″ E)，長約8.5 km；分水關(海拔743 m，坐標27°56′10″ N、117°50′21″ E)—七仙山(海拔1 379 m，坐標27°57′32″ N、117°50′29″ E)，長約10.5 km；篁村(海拔430 m，坐標27°57′07″ N、117°46′26″ E)—桐梓關(海拔1 137 m，坐標27°55′17″ N、117°47′54″ E)，長約8.0 km；西坑(海拔680 m，坐標27°53′32″ N、117°44′59″ E)—楊家州(海拔1 062 m，坐標27°53′07″ N、117°43′09″ E)，長約7.0 km；大巖(海拔670 m，坐標27°52′22″ N、117°39′56″ E)—大龍坑(海拔1 374 m，坐標27°53′58″ N、117°41′01″ E)，長約7.0 km。輔助樣線為廢棄的生產便道或林間小路，路寬1.5—4.0 m，各條輔助樣線之間距離不小于5 km，并涵蓋了研究區所有生境類型、代表性植被類型、不同強度人類干擾活動區和保護區功能區。

(2)調查設備

雙筒望遠鏡(施華洛世奇EL 10X42WB)，數碼照相機(佳能40D，鏡頭2.8×200 mm)，數碼攝像機(索尼3CCD,變焦12×)，GPS(麥哲倫Triton500)，以及其它記錄工具等。

(3)補充調查時間與頻率

調查于2011年5月8日—7月23日和2012年5月5日—8月16日的繁殖季，選擇晴天的06:00—08:00和16:00—18:00進行，2個繁殖季內主樣線累計調查37次，輔助樣線累計調查21次(每條輔助樣線、每個繁殖季調查1—3次)。

(4)調查方法

每次調查由2—4人組成調查組。主樣線調查分為篁村至桐木關段和桐木關至黃崗山段進行調查用機動車代步，速度控制在15 km /h左右，采用目視和雙筒望遠鏡觀察，有條件的進行拍照或攝像，發現目標及時記錄物種名、時間、地點、生境、海拔、坐標等相關信息，兩段樣線相鄰調查時間間隔不超過3d。輔助樣線每個繁殖季，采用步行調查，速度為2—3 km /h，其他調查方法、記錄因子與主樣線調查相同。

1.2.2 數據處理

將研究區鳥類名錄中的冬候鳥和游禽、涉禽等主要依賴濕地生境的鳥種，以及調查中僅記錄1—2只次、且沒有見到巢或雛鳥等確鑿繁殖證據的鳥種剔除，形成研究區森林繁殖鳥名錄。

多樣性分析評估采用G-F指數法[20]，相似性系數采用公式[21]:

Sc=[2C/(A+B)]×100%

鑒于隼形目(FALCONIFORMES)和雨燕目(APODIFORMES)鳥種活動范圍較大、佛法僧目(CORACIIFORMES)鳥種喜好選擇有較多水面的棲息地、形目(PICIFORMES)鳥種喜好選擇有較大樹木的棲息地[22]、夜鷹目(CAPRIMULGIFORMES)和戴勝目(UPUPIFORMES)鳥種數過于單一等原因可能致使可比性差，在分析研究區所有鳥種的G-F指數和相似性系數基礎上，再選擇活動范圍相對較小[23]、物種數量多的雀形目(PASSERIFORMES)鳥種單獨進行G-F指數和相似性系數分析比較。

2 結果

2.1 繁殖鳥多樣性資源

研究區動物地理區劃上屬于東洋界華中區東部丘陵平原亞區(ⅥA)[24]。在研究區共記錄到森林繁殖鳥43科115屬188種，分別占研究區鳥類科、屬、種數的84.31%、76.16%、69.89%，繁殖鳥中有留鳥114種、夏候鳥74種。研究區森林繁殖鳥種數占東部丘陵平原亞區繁殖鳥種數的71.76%(188/262)[25](表1)。

表1 研究區森林繁殖鳥名錄

2.2 不同生境森林繁殖鳥分布

2.2.1農林營作干擾區(海拔300—900 m)

該區域主要植被為自然恢復20a左右的常綠闊葉林、灌叢，有經營活動的毛竹(Phyllostachysheterocycla)林和少量的人工杉木(Cunninghamialanceolata)林、茶(Cameriasinensis)地，以及農田、旱地、道路、村莊和較為開闊、水流較為平緩的河流等。生境表現出景觀特異化明顯、人為干擾較大的特征。見于本區的鳥種有119種，其中有30種僅見于該區。

2.2.2次生林恢復區(海拔900—1 400 m)

該區域主要植被為自然恢復20—40a之間的常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和灌叢，林齡為正在向頂級群落演替的中齡林、近成熟林，一些陡峭的裸巖山地殘存有成熟林，在海拔900—1200 m之間有少量的毛竹林和茶地。生境體現為植被類型和林齡多樣化。見于本區的鳥種有138種，其中有5種僅見于該區。

2.2.3原生性森林區(海拔1400—1900 m)

該區域森林基本為原生狀態的過熟林或成熟林，植被主要為常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉林，在海拔1800—1900 m區間有一以落葉闊葉樹為主的苔蘚矮曲林帶，部分溝谷在海拔1700 m左右仍可見到常綠闊葉林群落。該區以植被原生狀態保存完好、喬木-灌木層次豐富、少有人為干擾為顯著特征。見于本區的鳥種有127種，其中有9種僅見于該區。

2.2.4中山灌叢草甸區(海拔1900—2160 m)

在林線附近或背風處的草甸中，散生有明顯矮化的臺灣松(Pinustaiwanensis)、云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)和匍匐狀的波葉紅果樹(Stranvaesiadavidianavar.undulate)，山頂處則基本由野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、芒(Miscanthussinensis)為主成份的草甸，期間常見孤石和裸巖。以風力大、氣溫低、紫外線輻射強，地表水相對缺乏為顯著特征。見于本區的鳥種有51種，其中有6種僅見于該區。

2.2.5 生境適應廣泛性和狹窄性鳥種

在研究區4類生境均能見到的鳥種有31種、占總數的16.5%，見于3類生境的有47種、占25.0%，見于2類生境的60種、占31.9%，僅見于1類生境中的鳥種50種、占26.6%。對生境適應較為廣泛(見于3—4類生境)的鳥種78種，生境適應較為狹窄(見于1—2類生境)的鳥種有110種。

2.3 G-F指數與相似性系數

研究區鳥類G-F指數分析結果。所有鳥種DG-F=0.823，雀形目DG-F=0.740(表2)。

表2 研究區繁殖鳥G-F指數

相似性分析結果。研究區繁殖鳥的科、屬、種的相似性，均以次生林恢復區和原生性森林區的相似性系數最高、農林營作干擾區和次生林恢復區次之、原生性森林區與中山灌叢草甸區再次之，農林營作干擾區和中山灌叢草甸區的相似性系數最低(表3)。對雀形目所有鳥種和雀形目夏候鳥、留鳥分別進行相似性分析，結果與所有繁殖鳥種的結果一致。

表3 研究區所有鳥種相似性系數

3 討論

3.1 森林群落特征對森林繁殖鳥多樣性的影響

由表1可見，研究區188種森林繁殖鳥中雀形目占68.6%，處于絕對優勢地位，其中物種數在10種及以上的科有鶇科(Turdidae)13種、鹟科(Muscicapidae)10種、畫眉科(Timaliidae) 21種、鶯科(Sylviidae)22種，這4個科的鳥種數占研究區鳥種數的35.1%、雀形目鳥種數的51.2%。在4類生境中，中山灌叢草甸區鳥種數明顯偏少，可能與植被過于單一和低矮有關。其它3類生境中，鳥種數以居中間位置的次生林恢復區最多，并且在科、屬、種3個分類階元上均與原生性森林區的相似性系數最高，說明演替到接近頂級群落的植被，其生態功能對于森林繁殖鳥來說，已經成為區域多數鳥種的適宜繁殖棲息地；同時，除中山灌叢草甸區由于生境條件的差異各項指標數值均最小，其余3類生境(海拔300—1 900 m)，無論是總的鳥種數、雀形目鳥種數，還是4個優勢科鳥種數，均支持中間膨脹效應(Mid-domain effect)。與廣西貓兒山鳥類種數和G-F指數隨著海拔的升高逐漸減少有所區別[26]，這些差別是否與調查方法不同，或者是其他因子影響有待進一步研究。

3.2 景觀和微環境多樣性對繁殖鳥多樣性的影響

農林營作干擾區是研究區景觀多樣性和微環境結構最復雜的區域，自然景觀、半自然景觀、人工景觀，以及陡峭邊緣(Abrupt dege)、過度邊緣(Intermediate dege)，精細邊緣(Subtle edge) 相互交錯。其中相對較多的濕地能夠滿足佛法僧目、戴勝目等濕地型鳥類對生境的特殊要求；村莊、房屋則為家燕(Hirundorustica)、金腰燕(Cecropisdaurica)、山麻雀(Passerrutilans)等鳥種提供了合適的巢址。在農林營作區，鳥種絕對數雖略少于次生林恢復區和原生性森林區，但G-F指數各項指標在研究區4類生境中均位列第一(表2)，說明多樣的景觀和復雜的微環境結構能夠為更多的、對生境有不同需求的繁殖鳥提供合適的繁殖場。

3.3 植被不同演替階段和森林內部層次對森林繁殖鳥多樣性的影響

根據樣方調查，研究區的次生林恢復區和原生性森林區的植被基本為近成熟林、成熟林或過熟林，相對于農林營作干擾區，喬木層樹木高(8—35 m)、胸徑大，可分為2—3個亞層，灌層物種豐富、高差大(1—7 m)，常與小型喬木相互交錯、疏密相間，使其單位面積可利用森林內部空間必然更大，微環境更為多樣。而復雜多樣的森林內部結構和較大的森林空間，有利于森林鳥類在棲息基層、取食基層及取食方式上的分離和集團內部的各個種間對取食高度的劃分[27]，同時植被類型決定著巢穩固因子、巢隱蔽條件和周邊樹因子[12]，植被結構特征影響著巢卵被捕食率[28- 29]，有的甚至會影響繁殖率，比如在有較高大的喬木和較低的灌木蓋度森林內，雜色山雀(Parusvarius)的繁殖成功率就較高[30]。從G-F指數結果看，原生性森林區對雀形目鳥種多樣性表現出一定的積極意義；從相似性系數結果看，經過30a左右自然演替的次生林恢復區，生態功能與頂級群落已比較接近。該結果與Andrade在哥倫比亞亞馬遜的研究結果：早期次生林與中期次生林、原始林相似性小，中期次生林與原始林相似性大基本相似[31]。

3.4 研究區雞形目鳥類的生態位分異

在研究區，雞形目鳥類生態位分異最為典型。研究區共有雞形目鳥類7種，其中體型較大的雉雞僅見于海拔700 m以下的森林-農耕地帶，勺雞(Pucrasiamacrolopha)主要分布于海拔1000—1900 m范圍，白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)則主要見于二者之間的海拔650—1500 m范圍；體型較小的灰胸竹雞(Bambusicolathoracica)和白眉山鷓鴣(Arborophilagingica)的主要棲息地大致以海拔1200—1300 m為分水嶺，灰胸竹雞主要在低海拔地帶、白眉山鷓鴣在高海拔地帶種群密度則明顯高于低海拔地帶；黃腹角雉(Tragopancaboti)和白鷴(Lophuranycthemera)是研究區棲息地適應范圍較廣的物種，但黃腹角雉主要分布于海拔690—1900 m林內，偏好選擇在灌木層為木本植物、且相對較為稀疏的林地，并有較多的樹上覓食或歇息行為，白鷴主要分布于海拔1 600 m以下的森林，偏好選擇灌層蓋度更大和有較多小型竹類(Bambusoideae)的棲息地，沒有發現樹上覓食、活動現象。

致謝：江西省科學院林劍聲先生，江西武夷山國家級自然保護區的鄒思成等同志參加了野外調查，特此致謝。

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