北京東靈山糠椴和蒙椴葉片形態的比較研究

唐隆

摘 要：通過測定糠椴和蒙椴葉片多項指標（長寬比、驟尖比率、左右對稱性、鋸齒疏密程度），進而比較出兩者葉片具體形態差異，從而在非開花期可以通過葉片形態特征區別糠椴和蒙椴，為野外辨識提供依據。另外，分別比較不同取樣層次中糠椴葉片和不同取樣層次中蒙椴葉片形態區別，以及比較不同生境的同一樹種的葉形態區別，得知同一物種在不同取樣層次和不同生境下葉片形態均有差異。

關鍵詞：糠椴；蒙椴；葉片形態；差異

中圖分類號：G632 文獻標識碼：B 文章編號：1002-7661（2014）16-068-02

一、實驗材料概況

本實驗選址位于北京市東靈山林場，平均海拔1330米。林場動植物品種繁多，椴樹分布特別集中，為野外研究糠椴和蒙椴提供了必要條件。

糠椴（大葉椴）和蒙椴（小葉椴）均為椴樹科椴樹屬的落葉喬木，主要分布于中國大陸海拔800米的地區，一般生長在山坡、雜木林、草原帶固定沙地和陽坡?？烽埠兔砷踩~片均為單葉互生，卵形或寬卵形，頂端漸尖，葉緣有鋸齒，齒端呈芒狀，葉柄較長，基部常不對稱呈心形或截形，葉面疏生毛，葉背面密生淡灰色星狀毛?？烽埠兔砷踩~片形狀相似，但是糠椴葉片整體較大，一般長8～12cm，寬7～11cm，而蒙椴葉片整體較小，一般長4～7cm，寬3～6cm。在葉片離體情況下，一般不容易立即區分糠椴和蒙椴葉片，前人也未曾對此做過細致研究，所以本實驗細致地針對兩物種的葉片各項指標進行對比，具備創新性，試圖為糠椴和蒙椴的野外識別提供鑒定依據，以方便野外工作者。

二、研究方法

實驗地設定在林區的“狗食槽”和109國道邊，每個實驗樣地選取5～10株，并且在同一海拔、溫度、風力處進行葉片取樣，以確保實驗數據的準確性。做每個物種同一層次葉形態研究的時統一選取中層樣本作為代表；而做同一物種內部不同層次葉片比較研究的時，分別對基生葉、中層葉、上層葉進行比較。

測量葉片的基本指標為：葉最長、葉最寬、頂端驟尖長、驟尖數目、左右鋸齒數。

進一步處理得到的指標為：長寬比（葉最長與也最寬的比值）、驟尖比率（頂端驟尖長與葉最長的比值）、左右對稱性（左右鋸齒數的比值）、鋸齒疏密程度（鋸齒總數除以葉最長與葉最寬的乘積）

本實驗共取樣22株，逐個編號。其中糠椴共12株，分別為1-9、18、20、22號；蒙椴共10株，分別為10-17、19、21號。

1、兩個物種同一層次（中層取樣）的葉形態比較。

在“狗食槽”和109國道邊共采集糠椴22株，蒙椴10株，每個樣本選擇5片中層葉，分別測量并記錄糠椴和蒙椴葉片各項指標。利用SPSS18.0軟件對兩物種上述指標進行單因素方差分析，得出實驗結果。

2、同一物種不同取樣層次下的葉形態比較。

選取4株（1、18、20、22號）糠椴，從每株樣本的基生葉、中層葉、上層葉分別取5片葉子進行指標測量與單因素方差分析。

選取7株（10、11、12、13、17、19、21號）蒙椴，實驗步驟與數據處理方法同糠椴。

3、同一物種在不同生境下的葉形態比較。

在“狗食槽”選取了9株糠椴和6株蒙椴，在109國道邊選取3株糠椴和4株蒙椴。實驗時，統一采用中層葉片（更具代表性），每株樣本選取5片樹葉進行比較。

測定糠椴和蒙椴在這兩種生境下的各項指標，利用SPSS18.0軟件對指標數據進行單因素方差分析。

三、結果與分析

1、兩個物種同一層次（中層取樣）的葉形態比較

表1：糠椴和蒙椴各項指標單因素方差分析結果（sig值）

測定指標 葉最長 葉最寬 頂端驟尖長 驟尖數目 左側鋸齒數 右側鋸齒數 長寬比 驟尖比率 左右對稱性 鋸齒疏密

Sig 0.000 0.000 0.000 0.309 0.000 0.000 0.002 0.000 0.034 0.000

由表1可知：兩個物種葉形態之間的差異比較明顯，特別是葉最寬、葉最長、頂端驟尖長、長寬比、鋸齒疏密、左右對稱性、驟尖比率等指標有顯著性差異。因此我們可以發現：1、蒙椴葉片的對稱性比糠椴的好；且較穩定，波動不是很大。2、糠椴葉片的長和寬明顯大于蒙椴。3、蒙椴葉片的頂端驟尖長和驟尖比率均普遍比糠椴的大。4、排除偶然因素，二者葉片的長寬比沒有顯著性差異，可見二者葉片形狀基本相同，只是大小有差異。5、蒙椴的葉片面積較小，但其葉片鋸齒疏密比糠椴密集。

2、同一物種不同取樣層次下的葉形態比較結果

（1）糠椴不同取樣高度的分析比較結果

表2：4棵糠椴中在p=0.05水平下有顯著性差異的指標及其對應的樣本數

測定指標 頂端驟尖長 葉最寬（長） 長寬比 鋸齒疏密 驟尖比率 左右側鋸齒數目

顯著的株數 4 3 2 2 1 1

根據4棵糠椴各項指標數據分析結果，可得知：1、18、20、22號這四棵樹三個層次葉片的頂端驟尖長均有顯著性差異；18、20、22號三棵樹三個層次葉片的葉最寬、葉最長均有顯著性差異；18、20號樹葉長寬比和鋸齒疏密有顯著性差異；1號樹驟尖比率有顯著性差異；22號樹左右側鋸齒數目有顯著性差異。

由表2可見，頂端驟尖長是所研究的指標中最為普遍的，最具顯著性差異的指標，因此不妨取18號樣本0m、3.7m、4.8m三個取樣高度下的葉片各5片，對頂端驟尖長指標作出圖 1（見附錄），發現其具有普遍性意義。

（2）蒙椴不同取樣高度的分析比較結果

表3：7棵蒙椴中在p=0.05水平下有顯著性差異的指標及其對應的個體數

測定指標 鋸齒疏密 葉最寬（長） 頂端驟尖長 左右鋸齒數 長寬比 左右對稱性endprint

顯著的株數 4 4 2 4 2 1

根據7棵蒙椴各項指標數據分析結果，可得知：21、13、12、11號樹的三層次葉片鋸齒疏密程度有顯著性差異；21、13、12、11號樹的三層次葉片葉最寬（葉最長）有顯著性差異；11、21號樹的三層次葉片頂端驟尖長有顯著性差異；21、19、17、10號樹的三層次葉片左右鋸齒數有顯著性差異；21、12號樹的三層次葉片長寬比有顯著性差異；10號樹的三層次葉片左右對稱性有顯著差異。

由表3可見，鋸齒疏密、葉最寬、葉最長是所研究的指標中最為普遍的，最具顯著性差異的指標，因此不妨取13號樣本0m、3.844m、4.733m三個取樣高度下的葉片各5片，對鋸齒疏密程度指標作出圖 2（見附錄），發現其具有普遍性意義。

由上圖 1和圖 2可知：不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中、上層葉的形態有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。綜上所述，可知：1、頂端驟尖長、葉最寬、葉最長最能體現糠椴的葉片形態的差異。2、鋸齒疏密程度、葉最寬、葉最長最能體現蒙椴的葉片形態差異。推測其原因可能為：基生葉處于樹的最底層，光照不充足，為了滿足自身生長所需能量，故需增大光合作用面積，以提高光合作用效率。

3、同一物種在不同生境下的葉形態比較結果

（1）糠椴在不同生境下的葉形態比較結果

在“狗食槽”選取了9棵糠椴，在109國道邊選取3棵糠椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態比較，發現鋸齒疏密度（p=0.001）、左右對稱性（p=0.042）、頂端驟尖長（p=0.000）、葉最寬（p=0.000）這4個指標顯著。

（2）蒙椴在不同生境下的葉形態比較結果

在“狗食槽”選取了6棵蒙椴，在109國道邊選取4棵蒙椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態比較，發現驟尖比率（p=0.000），長寬比（p=0.028），頂端驟尖長（p=0.001）這3個指標顯著。

綜上所述：“狗食槽”環境較優越且穩定，從頂端驟尖長和葉最寬兩項指標來看，糠椴形態變異相對較?。欢鴩肋叺目烽踩~子不對稱性更強，變異較大。同時發現“狗食槽”處的蒙椴葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長。推測其原因可能與生境的海拔、土壤含水量、坡向、坡度等路邊特殊因素[6]的差別有關。

四、結論

對于這兩個物種，糠椴和蒙椴葉片形態之間的差異比較明顯，可以通過比較具有顯著差異的葉最寬、葉最長、頂端驟尖長、左右對稱性、驟尖比率等指標等指標來鑒定糠椴和蒙椴。

對于同一物種，不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中上層葉的形態有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。

對于同一物種在不同生境下的葉形態，“狗食槽”處蒙椴的葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長，可見葉形態與生境的環境因子有關。

附錄：

圖1：18號樣本不同高度下頂端驟尖長比較分析 圖2：13號樣本不同高度下鋸齒疏密比較分析

參考文獻

[1] 蘇日古嘎.張金屯.程佳佳，等.東靈山糠椴林優勢種種群結構與分布格局[J]. 生態學雜志， 2009， （07）： 1253-1258.

[2] 劉 暢.鄭小賢. 北京市八達嶺林場糠椴次生林結構研究[J]. 林業資源管理， 2007， （02）： 57-59.

[3] 馬云翔.田福利.王靜媛，等.蒙椴樹葉及木質部成分的研究[J].中國藥學雜志.2006.（20）： 1533-1535.

[4] 倪福太.馬冰.李長有.等. 糠椴和紫椴木質部比較研究[J]. 吉林師范大學學報（自然科學版），2013，（03）： 99-100.

[5] 馬 瑤.王紅梅.穆立薔.等. 紫椴與糠椴枝葉解剖構造比較分析[J].齊齊哈爾大學學報， 2006， （06）： 93-96.

[6] 李維.北京山區典型流域森林植被多樣性研究[D].北京林業大學，2008.endprint

顯著的株數 4 4 2 4 2 1

根據7棵蒙椴各項指標數據分析結果，可得知：21、13、12、11號樹的三層次葉片鋸齒疏密程度有顯著性差異；21、13、12、11號樹的三層次葉片葉最寬（葉最長）有顯著性差異；11、21號樹的三層次葉片頂端驟尖長有顯著性差異；21、19、17、10號樹的三層次葉片左右鋸齒數有顯著性差異；21、12號樹的三層次葉片長寬比有顯著性差異；10號樹的三層次葉片左右對稱性有顯著差異。

由表3可見，鋸齒疏密、葉最寬、葉最長是所研究的指標中最為普遍的，最具顯著性差異的指標，因此不妨取13號樣本0m、3.844m、4.733m三個取樣高度下的葉片各5片，對鋸齒疏密程度指標作出圖 2（見附錄），發現其具有普遍性意義。

由上圖 1和圖 2可知：不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中、上層葉的形態有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。綜上所述，可知：1、頂端驟尖長、葉最寬、葉最長最能體現糠椴的葉片形態的差異。2、鋸齒疏密程度、葉最寬、葉最長最能體現蒙椴的葉片形態差異。推測其原因可能為：基生葉處于樹的最底層，光照不充足，為了滿足自身生長所需能量，故需增大光合作用面積，以提高光合作用效率。

3、同一物種在不同生境下的葉形態比較結果

（1）糠椴在不同生境下的葉形態比較結果

在“狗食槽”選取了9棵糠椴，在109國道邊選取3棵糠椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態比較，發現鋸齒疏密度（p=0.001）、左右對稱性（p=0.042）、頂端驟尖長（p=0.000）、葉最寬（p=0.000）這4個指標顯著。

（2）蒙椴在不同生境下的葉形態比較結果

在“狗食槽”選取了6棵蒙椴，在109國道邊選取4棵蒙椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態比較，發現驟尖比率（p=0.000），長寬比（p=0.028），頂端驟尖長（p=0.001）這3個指標顯著。

綜上所述：“狗食槽”環境較優越且穩定，從頂端驟尖長和葉最寬兩項指標來看，糠椴形態變異相對較?。欢鴩肋叺目烽踩~子不對稱性更強，變異較大。同時發現“狗食槽”處的蒙椴葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長。推測其原因可能與生境的海拔、土壤含水量、坡向、坡度等路邊特殊因素[6]的差別有關。

四、結論

對于這兩個物種，糠椴和蒙椴葉片形態之間的差異比較明顯，可以通過比較具有顯著差異的葉最寬、葉最長、頂端驟尖長、左右對稱性、驟尖比率等指標等指標來鑒定糠椴和蒙椴。

對于同一物種，不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中上層葉的形態有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。

對于同一物種在不同生境下的葉形態，“狗食槽”處蒙椴的葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長，可見葉形態與生境的環境因子有關。

附錄：

圖1：18號樣本不同高度下頂端驟尖長比較分析 圖2：13號樣本不同高度下鋸齒疏密比較分析

參考文獻

[1] 蘇日古嘎.張金屯.程佳佳，等.東靈山糠椴林優勢種種群結構與分布格局[J]. 生態學雜志， 2009， （07）： 1253-1258.

[2] 劉 暢.鄭小賢. 北京市八達嶺林場糠椴次生林結構研究[J]. 林業資源管理， 2007， （02）： 57-59.

[3] 馬云翔.田福利.王靜媛，等.蒙椴樹葉及木質部成分的研究[J].中國藥學雜志.2006.（20）： 1533-1535.

[4] 倪福太.馬冰.李長有.等. 糠椴和紫椴木質部比較研究[J]. 吉林師范大學學報（自然科學版），2013，（03）： 99-100.

[5] 馬 瑤.王紅梅.穆立薔.等. 紫椴與糠椴枝葉解剖構造比較分析[J].齊齊哈爾大學學報， 2006， （06）： 93-96.

[6] 李維.北京山區典型流域森林植被多樣性研究[D].北京林業大學，2008.endprint

顯著的株數 4 4 2 4 2 1

根據7棵蒙椴各項指標數據分析結果，可得知：21、13、12、11號樹的三層次葉片鋸齒疏密程度有顯著性差異；21、13、12、11號樹的三層次葉片葉最寬（葉最長）有顯著性差異；11、21號樹的三層次葉片頂端驟尖長有顯著性差異；21、19、17、10號樹的三層次葉片左右鋸齒數有顯著性差異；21、12號樹的三層次葉片長寬比有顯著性差異；10號樹的三層次葉片左右對稱性有顯著差異。

由表3可見，鋸齒疏密、葉最寬、葉最長是所研究的指標中最為普遍的，最具顯著性差異的指標，因此不妨取13號樣本0m、3.844m、4.733m三個取樣高度下的葉片各5片，對鋸齒疏密程度指標作出圖 2（見附錄），發現其具有普遍性意義。

由上圖 1和圖 2可知：不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中、上層葉的形態有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。綜上所述，可知：1、頂端驟尖長、葉最寬、葉最長最能體現糠椴的葉片形態的差異。2、鋸齒疏密程度、葉最寬、葉最長最能體現蒙椴的葉片形態差異。推測其原因可能為：基生葉處于樹的最底層，光照不充足，為了滿足自身生長所需能量，故需增大光合作用面積，以提高光合作用效率。

3、同一物種在不同生境下的葉形態比較結果

（1）糠椴在不同生境下的葉形態比較結果

在“狗食槽”選取了9棵糠椴，在109國道邊選取3棵糠椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態比較，發現鋸齒疏密度（p=0.001）、左右對稱性（p=0.042）、頂端驟尖長（p=0.000）、葉最寬（p=0.000）這4個指標顯著。

（2）蒙椴在不同生境下的葉形態比較結果

在“狗食槽”選取了6棵蒙椴，在109國道邊選取4棵蒙椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態比較，發現驟尖比率（p=0.000），長寬比（p=0.028），頂端驟尖長（p=0.001）這3個指標顯著。

綜上所述：“狗食槽”環境較優越且穩定，從頂端驟尖長和葉最寬兩項指標來看，糠椴形態變異相對較??；而國道邊的糠椴葉子不對稱性更強，變異較大。同時發現“狗食槽”處的蒙椴葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長。推測其原因可能與生境的海拔、土壤含水量、坡向、坡度等路邊特殊因素[6]的差別有關。

四、結論

對于這兩個物種，糠椴和蒙椴葉片形態之間的差異比較明顯，可以通過比較具有顯著差異的葉最寬、葉最長、頂端驟尖長、左右對稱性、驟尖比率等指標等指標來鑒定糠椴和蒙椴。

對于同一物種，不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中上層葉的形態有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。

對于同一物種在不同生境下的葉形態，“狗食槽”處蒙椴的葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長，可見葉形態與生境的環境因子有關。

附錄：

圖1：18號樣本不同高度下頂端驟尖長比較分析 圖2：13號樣本不同高度下鋸齒疏密比較分析

參考文獻

[1] 蘇日古嘎.張金屯.程佳佳，等.東靈山糠椴林優勢種種群結構與分布格局[J]. 生態學雜志， 2009， （07）： 1253-1258.

[2] 劉 暢.鄭小賢. 北京市八達嶺林場糠椴次生林結構研究[J]. 林業資源管理， 2007， （02）： 57-59.

[3] 馬云翔.田福利.王靜媛，等.蒙椴樹葉及木質部成分的研究[J].中國藥學雜志.2006.（20）： 1533-1535.

[4] 倪福太.馬冰.李長有.等. 糠椴和紫椴木質部比較研究[J]. 吉林師范大學學報（自然科學版），2013，（03）： 99-100.

[5] 馬 瑤.王紅梅.穆立薔.等. 紫椴與糠椴枝葉解剖構造比較分析[J].齊齊哈爾大學學報， 2006， （06）： 93-96.

[6] 李維.北京山區典型流域森林植被多樣性研究[D].北京林業大學，2008.endprint