湘釀1號刺葡萄光合特性的研究

聶松青 ，石雪暉 ，田淑芬 ，劉昆玉 ，楊國順 ，鐘曉紅 ，倪建軍 ，徐 豐 ，白 描

（1．湖南農業大學園藝園林學院，湖南 長沙 410128；2．湖南省葡萄工程技術研究中心，湖南 長沙 410128；3．天津市農科院葡萄研究中心，天津 300112）

刺葡萄（V.davidii Foёx.）是一種分布較廣的野生葡萄資源，屬東亞種群，以湖南、江西、福建等省分布最為集中。刺葡萄適應性強，耐高溫、高濕、低光照[1，2]，近年來各地已開展了廣泛的研究。“湘釀1號”刺葡萄是石雪暉等[3，4]以萌發的刺葡萄種子為試材，采用秋水仙素化學誘導選育出的刺葡萄四倍體新品種，該品種綜合性狀優良，適合釀制干紅、甜紅等葡萄酒，填補了我國南方釀酒葡萄品種的空白。

光合作用是綠色植物生長發育的基礎，決定其產量與品質的形成[5]，關于葡萄品種的光合特性研究已有不少的研究，如惠竹梅等[6]研究發現歐美雜交凈光合速率基本都比歐亞種要高，且存在明顯差異性。朱林等[7]發現毛葡萄的凈光合速率日均值顯著高于山葡萄（野生種）、寶石和白玉霓（栽培種），無“午休”現象。馬玉坤等[8]研究砧木對葡萄光合特性產生影響，結果發現嫁接組合的凈光合速率明顯高于自根苗的凈光合速率。關越等[9]研究紅地球和摩爾多瓦的光合適應性，發現摩爾多瓦在7、8月凈光合速率日變化曲線為雙峰，“午休”現象明顯，而紅地球為單峰。但關于刺葡萄光合特性的研究尚未見報道，通過研究“湘釀1號”刺葡萄的光合特性，為湘釀1號刺葡萄栽培生理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為湖南農業大學葡萄教學科研基地2a生湘釀1號刺葡萄盆栽苗。選擇具有代表性、生長一致、健康的第5、6節位的成熟葉片用于光合特性測定，于2013年7～8月晴天上午8：30～11：30進行測定，重復測定4次。

1.2 方法

1.2.1 光響應曲線的測定

選擇晴天，于上午 8：30～11：00，使用 LED 紅藍光源，光強分別設定為2000，1700，1400，1200，1000，800，600，400，200，150，100，50，20和 0 μmol/m2·s）；CO2濃度設定為 400μmol/mol，由CO2鋼瓶控制；溫度設定為（30±0.5）℃。根據Pn-PAR響應曲線的回歸方程求得光補償點（LCP）和 光飽和點 （LSP）。在 0、20、50、80、100、150、200μmol/m2·s范圍內，將凈光合速率（Pn）和光照強度（PAR）的成對值進行直線回歸，斜率即為表觀量子效率（AQY）。每次對主梢上第5節位葉片進行測定，重復4次。

1.2.2 CO2響應曲線的測定

根據Pn-CO2響應曲線的回歸方程求出CO2飽和點（CSP）和 CO2補償點（CCP），CO2濃度在0～200μmol/mol范圍內，凈光合速率（Pn）與 CO2濃度成對值進行直線回歸；斜率即為羧化效率（CE）。每次對主梢上第5節位葉片進行測定，重復4次。

1.2.3 氣孔導度響應曲線的測定

每次對主梢上第5節位葉片進行測定，重復4次。

1.2.4 晴天光合日變化的測定

在7月份選擇晴天，使用自然光源，于8：00～18：00每隔2h測定1次。每次對主梢上第5節位葉片進行測定，重復4次。

1.2.5 暗呼吸速率日變化的測定

選擇晴朗無風天氣，采樣LED紅藍光源，設定PAR為零，溫度、CO2濃度等均不設定，從8：00～18：00每隔2h進行1次測定，用遮光法測定暗呼吸速率。每次對主梢上第5節位葉片進行測定，重復4次。

1.3 數據處理及分析

通過Microsoft Excel2007進行數據整理，并繪制圖表。采用Spss17.0分析數據，采樣直角雙曲線的修正模型擬合本研究中的響應曲線[10]。

2 結果與分析

2.1 湘釀1號刺葡萄光響應曲線

通過修正的直角雙曲線模型擬合可以得知：湘釀1號的最大凈光合速率為5.60mol/m2·s，光飽和點為1264.00mol/m2·s，光補償點為28.35mol/m2·s，暗呼吸速率為1.878mol/m2·s。

2.2 湘釀1號刺葡萄CO2響應曲線

擬合得到的湘釀1號CO2響應曲線的初始斜率α為0.0841，光呼吸速率Rp為-3.224mol/m2·s，CO2飽和點1583.72mol/m2·s，CO2補償點為91.22mol/m2·s，圖2。

2.3 湘釀1號刺葡萄氣孔導度響應曲線

擬合得到的湘釀1號Isat為765.90mol/m2·s，Gs0 為 0.0299mol/m2·s，擬合相關系數為 0.995，最大的氣孔導度Gmax為-0.0018，圖3。

圖1 湘釀1號光響應曲線

圖2 湘釀1號刺葡萄CO2響應曲線

圖3 湘釀1號Gs-PAR響應曲線

2.4 湘釀1號刺葡萄光合日變化

2.4.1 環境因子的日變化情況

晴天中光合有效輻射（PAR）從8：00開始逐漸增加，到中午12：00達到最大，為1769.80μmol/m2·s，隨后又逐漸降低，18：00達到一天中的最低值，即為 620.22μmol/m2·s，空氣溫度（Tair）的日變化與光合有效輻射（PAR）的日變化均呈單峰，但空氣溫度峰值出現在14：00，為41.52℃。空氣相對濕度（RH）從 8：00開始逐漸下降，至 16：00達到最低值，而后至18：00，有一個稍回升的變化，其中8：00為空氣相對濕度日變化最大值，圖4。

2.4.2 凈光合速率的日變化情況

湘釀1號刺葡萄葉片凈光合速率日變化趨勢為單峰曲線。上午8：00～10：00，隨著光照強度的增加，葉片氣孔逐漸打開，上午12：00左右出現峰值，即最大凈光合速率為7.52μmol/m2·s，下午18：00左右達到一天中的最低值，無“午休”現象，圖5。

圖4 湘釀1號晴天光合有效輻射、空氣溫度及空氣相對濕度的日變化

圖5 湘釀1號晴天凈光合速率的日變化

2.4.3 蒸騰速率的日變化情況

湘釀1號刺葡萄蒸騰速率的日變化是單峰曲線。從早上8：00開始，隨光強的增加和氣溫的上升，氣孔逐漸打開，蒸騰作用加強，在中午12：00左右達到最大值，隨后逐漸下降，至下午18：00左右達到一天中的最低值，圖6。

圖6 湘釀1號晴天凈蒸騰速率的日變化

2.4.4 胞間CO2濃度的日變化情況

湘釀1號刺葡萄胞間CO2濃度的日變化呈“V”型。從早上8：00開始，胞間CO2濃度逐漸降低，至中午12：00左右達到最低值，隨后又逐漸上升，至下午18：00左右達到一天中的最大值，圖7。

圖7 湘釀1號晴天胞間CO2濃度的日變化

2.4.5 氣孔導度的日變化情況

湘釀1號刺葡萄氣孔導度的日變化是單峰曲線。從早上8：00開始，隨光強的增加和氣溫的上升，氣孔逐漸打開，氣孔導度逐漸增大，在中午12：00左右達到最大值，隨后逐漸下降，至下午18：00左右達到一天中的最低值，圖8。

圖8 湘釀1號晴天氣孔導度的日變化

2.4.6 湘釀1號刺葡萄光合參數相關性分析

湘釀1號刺葡萄Pn與PAR呈顯著正相關，與Tr、Gs呈極顯著正相關，而與Ci呈顯著負相關，湘釀1號的Tr與空氣溫度呈顯著正相關，Gs與PAR呈顯著正相關，而與Ci呈極顯著負相關，表 1。

表1 湘釀1號光合參數相關性分析

2.5 湘釀1號刺葡萄暗呼吸速率日變化

湘釀1號刺葡萄暗呼吸速率日變化為單峰曲線，暗呼吸速率從早上8：00開始隨著溫度升高而增大，在14：00達到最大值，而后逐漸下降，圖9。

圖9 湘釀1號晴天暗呼吸速率的日變化

通過對湘釀1號刺葡萄暗呼吸速率光合日變化相關參數進行相關性分析可知，湘釀1號的Rd與Ci呈顯著負相關，與空氣溫度呈顯著正相關，而與相對濕度無明顯的相關性，表2。

表2 刺葡萄類型暗呼吸速率與光合參數間的相關性

3 結論

葡萄的生長發育與光合作用息息相關，葡萄光合作用合成的有機物不僅為漿果發育提供能量來源，也是其建造自身軀體的原料。通過對湘釀1號刺葡萄進行光合特性研究，得知湘釀1號光響應曲線擬合得到的最大凈光合速率為5.60mol/m2·s，光飽和點為1264.00mol/m2·s，光補償點為28.35mol/m2·s，暗呼吸速率為1.878mol/m2·s。湘釀1號CO2響應曲線的初始斜率α為0.0841，光呼吸速率Rp為-3.224mol/m2·s，CO2飽和點1583.72μmol/m2·s，CO2補償點為 91.22μmol/m2·s，光合能力為22.98mol/m2·s。

晴朗天氣條件下，湘釀1號刺葡萄葉片凈光合速率日變化趨勢為單峰曲線，且無光合“午休”現象，一天中最大凈光合速率為7.52μmol/m2·s。湘釀1號刺葡萄Pn與PAR呈顯著正相關，與Tr、Gs呈極顯著正相關，而與Ci呈顯著負相關，湘釀1號的Tr與空氣溫度呈顯著正相關，而Gs與PAR呈顯著正相關，而與Ci呈極顯著負相關。通過對湘釀1號刺葡萄暗呼吸速率光合日變化相關參數進行相關性分析可知，湘釀1號的Rd與Ci呈顯著負相關，與空氣溫度呈顯著正相關，而與相對濕度無明顯相關性。

［1］石雪暉，楊國順，熊興耀，等.湖南省刺葡萄種質資源的研究與利用［J］.湖南農業科學，2010，（10）：1-4.

［2］金燕，石雪暉，熊興耀，等.刺葡萄種質資源的研究與利用現狀［J］.中外葡萄與葡萄酒，2008，（4）：60-62.

［3］石雪暉，徐小萬，王先榮，等.秋水仙素對刺葡萄萌發種子誘變的影響［J］.中外葡萄與葡萄酒，2007，（5）：7-9.

［4］石雪暉，徐小萬，楊國順，等.秋水仙素對刺葡萄植株形態的影響［J］.湖南農業大學學報：自然科學版，2009，34（6）：652-655.

［5］歐毅，王進，謝永紅，等.不同砧木對李葉片光合效能和生理生化指標的影響［J］.西南農業大學學報，2006，28（3）：428-431.

［6］惠竹梅，李識博，朱強.葡萄品種光合特性的研究［J］.中外葡萄與葡萄酒，2006，（6）：13-15.

［7］朱林，李文武.中國野生種毛葡萄光合特性的研究［J］.園藝學報，1994，21（1）：31-34.

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［10］葉子飄，于強.一個光合作用光響應新模型與傳統模型的比較［J］.沈陽農業大學學報，2007，38（6）：771-775.