雨雪冰凍災害對馬尾松林植物多樣性的影響

袁小蘭，鐘 梁，劉足根，李銘書

(1.江西農業大學南昌商學院，330044，南昌； 2.江西省崇義縣林業局，341300，江西，崇義；2.江西省環境保護科學研究院，330039，南昌)

雨雪冰凍災害對馬尾松林植物多樣性的影響

袁小蘭1，鐘 梁2，劉足根3*，李銘書3

(1.江西農業大學南昌商學院，330044，南昌； 2.江西省崇義縣林業局，341300，江西，崇義；2.江西省環境保護科學研究院，330039，南昌)

2008年雨雪冰凍災害后，在崇義縣設置馬尾松(Pinusmassoniana)人工林和馬尾松天然林固定樣地，連續5年監測雨雪冰凍災害對其植物多樣性的影響。結果表明，雨雪冰凍災害后的5年內，人工馬尾松林受害比天然馬尾松林嚴重。2塊樣地喬木層植物陽性樹種馬尾松和楓香木(Liquidambarformosana)數量都減少了，中性和耐蔭的樹種數量增加。喬木層植物多樣性指數變化較小，豐富度指數增減幅度不超過0.3，生物多樣性指數和均勻度指數不超過0.2。2塊樣地林下植物物種種類變化較小，增減都為1種；林下植物數量增加較多，主要是鐵芒萁(Dicranopterisdichotoma)增加，其株數占50%以上，蓋度超過了60%。2塊樣地的林下植物多樣性指數變化幅度很小，豐富度指數、生物多樣性指數和均勻度指數增減的幅度都不超過0.2。

雨雪冰凍災害；馬尾松林；植物多樣性

0 引言

2008年初，我國南方地區遭受了嚴重的雨雪冰凍災害，給林業生產造成了巨大損失，使原有森林生態系統的服務功能發生相應的變化，如涵養水源、保持水土等生態服務功能大為降低，雨季洪水暴發的可能性大大增加，生物多樣性也將隨之發生變化，生物量減少，固碳能力下降，對區域生態安全也將產生很大的威脅[1]。森林雨雪冰凍的發生危害研究以前多集中于國外[2]，而國內研究較少[3-4]。2008年南方雨雪冰凍災害發生后，國內相關研究迅速增多，這些研究主要集中于雨雪冰凍災害對森林的干擾，包括干擾現狀、產生原因、生物多樣性影響等[5-6]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國松樹中分布最廣，數量最多的主要用材樹種，同時由于其經濟價值高, 利用范圍廣而得到廣泛的發展。目前馬尾松林受到嚴重的人為破壞，分布面積日益減少，種群的穩定性受到嚴重影響，可持續利用問題日益突出，因而引起了人們的關注[7]。馬尾松人工林生物多樣性、馬尾松闊葉混交林生物多樣性及其不同干擾對馬尾松林生物多樣性影響等研究較多[8-9]，而關于雨雪冰凍災害對馬尾松林植物多樣性的研究尚未見到報道。2008年雨雪冰凍災害為研究其對馬尾松林植物多樣性提供了機會。因而，本項目選擇受雨雪冰凍災害后的馬尾松人工林和馬尾松天然林(馬尾松闊葉混交林)為研究對象，通過連續5年植物多樣性的動態監測，分析雨雪冰凍災害對馬尾松林植物多樣性的影響，以期為馬尾松林災后恢復重建提供實踐指導。

1 研究區概況

崇義縣(113°55′～114°38′E，25°24′～25°55′N)位于江西省西南邊陲，境內山脈縱橫交錯，群峰起伏連綿。山地(海拔500 m以上)占土地總面積的47.67%，髙丘(海拔300～500 m)占45.06%，低丘及河谷階地(海拔300 m以下)占7.27%。地處中低緯度，屬亞熱帶季風濕潤區，冬夏兩季盛行季風，全年熱量豐富，四季分明，霧日多，日照偏少，雨量充沛，空氣濕度大，無霜期長。屬常綠闊葉林生物氣候帶，全縣森林資源豐富，植物種類繁多，林木樹種有123科892種。2008年年初崇義縣雨雪冰凍災害調查結果顯示，森林受災面積為117 597 hm2，占全縣林地總面積的67.51%；活立木損失蓄積量為2 932 038 m3，占全縣活立木蓄積總量的25.07%[10]。

2 研究方法

2.1樣地設置與調查方法

2008年在崇義縣分別設置馬尾松人工林(P1)和天然馬尾松林(P2，馬尾松闊葉混交林)各一塊作為固定樣地 (表1)，樣地面積為0.067 hm2。在樣地中心設置5 m×5 m的樣方進行灌木調查，在其中心設置2 m×2 m的樣方進行草本調查。把固定樣地等額分為4個大樣方，在4個大樣方中心位置分別設置4個面積2 m×2 m的小樣方(分別記為Sp1、Sp2、Sp3和Sp4)，進行植物多樣性調查，調查記錄小樣方內的灌木和草本的種類、平均高度、蓋度、株數，用于計算群落植物豐富度指數、生物多樣性指數和均勻度指數。喬木調查于2008年至2012年間的9月份進行，記錄胸徑5 cm以上立木的種類、數量、胸徑、樹高以及生長特征，包括枯死情況，在每棵樹上用數字標簽標記。

2.2數據分析

樣地內植物多樣性指數計算方法如下：

1)豐富度指數：

Margalef指數R=(S-1)/lnN

2)均勻度指數：

3)生物多樣性指數：

表1 2塊馬尾松林樣地概況

式中：S為物種總數，N為所有種的個體總數，ln為自然對數(底數=2.718 283 8)，ni是第i種的個體數，Pi是第i種的個體數ni占總個數Ni的比例(Pi=ni/N)。

3 結果與分析

3.1喬木層植物多樣性動態

從表2可以看出，P1樣地喬木層物種種類少，2007年只有2種，為馬尾松和楓香木(Liquidambarformosana)，馬尾松46株，楓香1株(胸徑6.2 cm)。雨雪冰凍災害發生后，2008 年P1樣地喬木層植物種類數增加了1種，即增加了1株杉木(Cunninghamialanceolata)，2012年減少了1種植物，即楓香木消失了。2008-2012年，P1樣地減少了9株馬尾松，其中2008年減少了5株，至2012年間，又減少了4株。P1樣地喬木平均胸徑逐漸增大，而林內郁閉度2008年減小了10%，2009-2012年變化不大，表明樣地減少的主要是胸徑小的馬尾松，這與雨雪冰凍后胸徑小的馬尾松容易受害有關。P1樣地喬木層植物豐富度指數2008年增加，2008-2011年變化不大，2012年又減少(圖1)；喬木層植物生物多樣性指數和均勻度指數變化與豐富度指數相似。樣地植物豐富度指數變化主要與2008年增加杉木種類與2012年楓香消失有關；植物生物多樣性指數和均勻度指數的變化趨勢主要與優勢樹種馬尾松數量減少有關，因馬尾松數量的減少，致使物種數量分布得更均勻。

圖1 2007-2012年P1樣地豐富度、多樣性和均勻度指數動態

從表2可以看出，P2樣地喬木層植物種類相對較多，2007年有8種植物，1種為馬尾松，其它7種全為闊葉樹，其中馬尾松25株，闊葉樹30株。雨雪冰凍災害后，喬木層植物種類未發生變化。2008年減少了4株植物，即馬尾松和楓香木分別減少了2株，2009-2012年，中性和耐蔭樹種木荷(Schimaspp)、樟樹(Cinnamomumcamphora)和苦櫧(Castanopsissclerophylla)等闊葉樹共增加了8株，其中2009年就增加了6株，2010年和2012年分別增加了1株。P2樣地喬木平均胸徑2008-2009年減小了0.9 cm，2010-2012年喬木平均胸徑逐漸增大，林內郁閉度也逐漸增大，這可能與樣地增加小胸徑闊葉林樹種有關。雨雪冰凍災害后，P2喬木層植物豐富度多樣性指數減小，而生物多樣性指數和均勻度指數逐漸增大(圖2)。這主要與優勢樹種馬尾松數量減小而其它闊葉樹種數量增加有關，這樣使得樹種數量分布趨于均勻，導致植物生物多樣性和均勻度指數增大。

表2 2007-2012年P1和P2喬木層植物狀況動態

圖2 2007-2012年P2樣地豐富度、多樣性和均勻度指數動態

3.2林下植物層多樣性動態

從表3可以看出，P1樣地4個小樣方中林下植物只有Sp3增加了1個物種，即增加了杉木，其它3個小樣方的種類數量未發生變化。2008-2012年，4個小樣方的植物株數都在逐年增加，而株數的增加主要是由鐵芒萁(Dicranopterisdichot-oma)數量增加而致。4個小樣方林下植物優勢物種主要為鐵芒萁和芒草，其中鐵芒萁數量均占每個小樣方株數的50%以上，而在Sp1中其數量占到了80%以上。鐵芒萁和芒草的蓋度分別到達60%和30%以上。4個小樣方中，林下植物豐富度指數Sp3增大了，其它3個小樣方有所減小；4個小樣方的植物生物多樣性指數都增大了，且增大年份主要在2009-2010年；Sp1植物均勻度指數增大，其它3個小樣方的植物均勻度指數變化不大(圖3)。植物多樣性指數的變化主要與樣地植物種類未變化，而植物數量增加，且只有鐵芒萁數量增加較多，這樣使得植物分布不均勻，從而導致植物生物多樣性指數增加，而豐富度指數減小(Sp3除外，因Sp3增加了一個新種)和均勻度指數變化不大。

表3 2008-2012年P1樣地林下4個小樣方植物多樣性動態

圖3 2008-2012年P1樣地4個小樣方林下植物多樣性指數動態

從表4可以看出，相對P1林下植物種類，P2林下植物種類較小，特別是Sp1，林下植物只有2種，即鐵芒萁和油茶，在2011年增加了1種植物，為絨毛潤楠；Sp4在2011年減小了1種植物，即刺毛杜鵑消失了；Sp2和Sp3植物種類未發生變化。P2林下植物數量較多，每個小樣方的優勢物種為鐵芒萁，它的數量和蓋度在每個小樣方中都在80%以上；尤其是Sp1，油茶只有1株，其它全為鐵芒萁數量，幾乎占總株數的100%。雨雪冰凍災害后，4個小樣方的植物株數2008-2010年逐漸增多，而2011-2012年逐漸減小，其增加或減小數量都是由鐵芒萁數量增加和減小引起。而災害3年后(2011年后)，隨著樣地闊葉樹種數量增加和郁閉度增大，林內光照減小，從而使得鐵芒萁數量減小。4個小樣方的植物豐富度指數Sp1增大，Sp4減小，其它2個小樣方變化較小(圖4)。植物生物多樣性指數與均勻度指數變化相似，Sp4的植物多樣性指數和均勻度指數2010年后增大，其它3個小樣方的植物多樣性指數和均勻度指數變化較小。Sp1物種增多，Sp4物種減小，致使Sp1指數豐富度指數增大，而Sp4植物豐富度指數減小，Sp2和Sp3物種沒變化，從而它們的植物豐富度指數也變化較小。2008-2010年，盡管林下植物數量增加，但主要是鐵芒萁數量增加明顯，導致物種數量分布不均，從而使得植物生物多樣性指數和均勻度指數變化較小。而2011年后，林下植物數量減小，主要是鐵芒萁數量減小，從而使林下各植物數量分布均勻，導致植物生物多樣性指數和均勻度指數變化較小。

表4 2008-2012年P2樣地林下4個小樣方植物多樣性動態

圖4 2008-2012年P2樣地4個小樣方林下植物多樣性指數動態

4 討論

森林生態系統在受到雪/風害干擾后會發生相應的變化，不同林分因其樹種組成和結構不同而遭受干擾的程度也不同。雪/風災害之前林分的樹木組成和林分結構特征將部分決定受害程度，進而影響受災后林分的恢復過程，使得不同林分出現不同的更新演替結果[11]。本研究2塊樣地林型不一樣，樹木組成和林分結構不同，其結果受雨雪冰凍災害程度也不一樣，P1樣地為馬尾松人工林，受雨雪冰凍災害嚴重，喬木死亡較多；P2樣地為松闊混交林，受雨雪冰凍災害較輕，喬木死亡較少，這與許多研究結果一致[12-13]。喬木層馬尾松和楓香木易受雨雪冰凍災害影響，這與它們的抗雨雪冰凍災害差有關[14]。Lemon認為在成熟林中先鋒樹種在冰雪災害中比其他樹種受損嚴重，這可能加速森林的演替進程[15]。雨雪冰凍災害后，林內郁閉度減小，光照增強，一些處于亞冠層的陽性樹種或中性樹種獲得光照后，其生長加快，迅速進入喬木層，如木荷、樟樹和苦櫧等闊葉樹。一些在雨雪冰凍災害折枝折冠的樹木，幾年后，枝冠也得到重新萌發生長，使林內郁閉度增加，2012年P2樣地郁閉度超過了雨雪冰凍災害前。

雨雪冰凍災害后，受害的樹木掘根、折斷后，使林下光照、溫度、水分等環境條件發生變化，這些變化會引起有效資源的空間異質性，進而對林分下層結構產生重要的影響[16-17]。干擾發生后的早期，將有一些陽性植物種侵入，尤其是灌木層或草本層植物種會大量繁殖[11]。本研究發現林下植物種類變化較少，但林下植物數量增加較多，如鐵芒萁，每塊樣地蓋度都達到65%以上，有的達到85%。一方面可能與雨雪冰凍災害對P1樣地和P2樣地郁閉度影響較小有關。盡管2塊樣地的郁閉度都有所減少，但減少幅度不大，沒超過10%，林下光照增加不大，且2010年后，郁閉度基本恢復到了災害前水平，P2樣地郁閉度還超過了災害前水平。雨雪冰凍災害對2塊樣地的地被物基本不產生影響，以致地面溫濕度、養分和種子庫基本沒受影響，致使地面林下植物種類基本沒變化。另一方面，鐵芒萁得到較多光照后，大量繁殖，且生長茂盛，迅速占據了生長空間，這樣影響了其它一些植物的生長，其結果也影響林下其它植物出現和生長。林下植物多樣性和均勻度都不高，主要是草本層的鐵芒萁局部優勢突出，其覆蓋率達60%以上，使個體數分布不均勻，影響了草本層的均勻度和多樣性指數。

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EffectofFreezingRainandSnowDisasteronthePlantDiversityofPinusMassonianaForest

YUAN Xiaolan1,ZHONG Liang2,LIU Zugen3*,LI Mingshu3

(1.Nanchang Commercial School,Jiangxi Agriculture University,330044,Nanchang,PRC;2.Forestry Bureau of Chongyi County,341300,Chongyi,Jiangxi,PRC;2.Academy of Environmental Protection Sciences in Jiangxi Province,330039,Nanchang,PRC)

After freezing rain and snow disaster in 2008,one fixed plot of thePinusmassonianaplantation and one fixed plot of the natural forest ofPinusmassonianawere selected to measure the effect on the plant diversity ofPinusmassonianaforests in Chongyi County from 2008-2012 year.The result showed that thePinusmassonianaplantation suffered damage more serious than the natural forest ofPinusmassonianawithin five years after the freezing rain and snow disaster.The quantity of the sunny species forPinusmassonianaandLiquidambarformosanawas reduced,but the quantity of the neutral and shade tolerance species was increased for the two fixed plot.The index of plant diversity changed little for the arbor layer in the two fixed plots.The extent of increasing and reducing was less than 0.3 for the Margalef index,and the extent of increasing and reducing was less than 0.2 for the Shannon-wiener index and the Pielou index.The species kind changed little for vegetation under forest in the two fixed plots.Increasing and reducing of species kind was less than one kind.The quantity of species increased much for vegetation under forest in the two fixed plots.Dicranopterislinearisincreased mainly,and its quantity accounted over 50%,and its coverage accounted over 60%.The index of plant diversity changed little under forest for the two fixed plots,and the extent of increasing and reducing was less than 02 for the Margalef index and the Shannon-wiener index and the Pielou index.

freezing rain and snow disaster;plant diversity;pinus massoniana forest

2014-09-20;

2014-10-24

袁小蘭(1975-)，學士，助教，林學專業。

國家自然科學基金項目(31000299)。

*通訊作者：劉足根，博士，副研究員，生態學專業。Email:liuzugen2002@aliyun.com。

10.13990/j.issn1001-3679.2014.06.017

S761

A

1001-3679(2014)06-0823-06