土壤呼吸物理過程及真呼吸

孟 春

(東北林業大學 森林持續經營與環境微生物工程黑龍江省重點實驗室，哈爾濱 150040)

從二十世紀初至今，人們一直沿用Lundegardh對土壤呼吸的定義，即土壤呼吸是指未擾動土壤中產生CO2的所有代謝過程[1]，包括三個生物學過程(土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸、根呼吸)和一個化學過程。不可否認，這三個生物學過程和一個化學過程是土壤呼吸產生的根源，也可以稱為“真土壤呼吸”。但是，土壤作為一個有機體，其自身結構以及外界環境條件不僅影響上述真土壤呼吸的發生與發展，同時也會影響土壤真呼吸產生的CO2流動到大氣的過程，而這一過程是純粹的物理過程。

如果把用各種儀器測的由土壤向大氣釋放CO2的速率稱為土壤表面呼吸速率，那么由真呼吸所產生CO2的速率應當稱為真呼吸速率。由于土壤是個多孔的復雜系統，真呼吸產生的CO2多聚集在這些孔隙中，然后遵循物理學的擴散與對流原理釋放到大氣中。擴散與對流受到土壤溫度、濕度、土氣壓力差、土壤中CO2濃度、土壤孔隙大小和多少的影響，真呼吸不能馬上擴散到大氣中。可見，在較短的時間跨度內，如一晝夜，土壤表面呼吸速率不是真正的、實時的土壤呼吸速率，而是蓄積在土壤孔隙中的CO2釋放出來的結果。因此，有必要對土壤呼吸的物理過程進行研究，并根據土壤表面呼吸速率推算土壤真呼吸。

1 土壤呼吸產生與傳輸過程

從土壤表面排放的CO2可以認為是兩個主要過程綜合的結果：CO2的產生和氣體在土壤中的傳輸[2]。

按照Lundegardh[1]對土壤呼吸的定義，從量上看，土壤微生物呼吸和根呼吸構成了土壤呼吸的絕對主體，而土壤動物呼吸和由化學過程產生的CO2則占有很小的比例。因此，在研究土壤呼吸物理過程的時候，可以認為CO2的產生主要來源于植物的根呼吸和土壤微生物呼吸，而忽略土壤動物呼吸和化學反應產生的CO2。

土壤中氣體的組成成分復雜，但有兩種最為重要的氣體，且所占分量在土壤空氣中最多，一是土壤中的O2，二是土壤中的CO2[3]。土壤中氣體的傳輸則決定了CO2從土壤向大氣的釋放和O2在反方向的運動。

鑒于以上分析，土壤碳循環中碳流、環境因素以及二者之間的相互作用可以用圖1描述(實線表示碳流，虛線表示環境因素對呼吸或氣體傳輸的影響；矩形表示狀態，橢圓形表示過程。)。土壤碳主要來源于碎屑(地面上的木質殘體和死根)和光合作用產物(碳水化合物)從植物葉向根部的輸送。假設土壤碳的遺失僅為植物根和土壤微生物以呼吸的形式從土壤向大氣釋放CO2。其他數量極其微小的碳源和碳匯，如化學反應產生的、土壤動物呼吸和由于地下水引起的碳水化合物的流失，均可忽略不計。

圖1 土壤碳流示意圖

土壤溫度、濕度是影響土壤呼吸的重要因素，二者既影響CO2的產生，也影響CO2的傳輸過程。土壤中的O2是根呼吸和微生物呼吸的必要元素，但他僅影響土壤呼吸的產生，對CO2的傳輸則無影響。土壤溫度、濕度以及地表壓力對土壤呼吸傳輸的影響是通過擴散與對流作用而表現出來的。

2 土壤呼吸傳輸物理模型

土壤為多孔聚合體，且土壤孔隙度在深度方向呈現變化的趨勢，即土壤為非均勻多孔聚合體。為簡化物理模型的建立，對土壤及土壤中的CO2作如下幾點假設：

(1)一定深度的土壤為均勻多孔體，且孔隙度不產生隨時間、溫度、壓力的變化。

(2)液態階段的CO2不考慮。

(3)氣態CO2只有垂直向上的運動。

根據質量守恒方程，土壤表面排放通量與真呼吸、土壤中CO2質量變化的關系可以表述為：

R+Δm+rg=0。

(1)

式中：R為土壤表面CO2排放通量；Δm為土壤中CO2質量變化量；rg真呼吸量。

氣體的對流運動是由壓力梯度驅動的，產生壓力梯度的因素可以是土氣界面的壓力差(直接因素)，也可以是由于土壤內氣體體積、溫度的變化引起的土氣界面的壓力差(間接因素)。根據克拉伯龍方程分別對壓力(P)、體積(v)和溫度(T)求導，可分別得到由于壓力、體積、溫度變化引起的對流運動導致的土壤中CO2質量變化量，如下式。

直接因素和間接因素的作用是相互影響的，三者對土壤CO2質量變化的影響關系可表述為下式：

dm=dmv·dmT·dmP。

(2)

土壤的多孔性，使CO2從土壤中排放出受到阻礙作用，因此，土壤中CO2質量變化量為：

Δm=ξ·dmv·dmT·dmP，

(3)

式中：ξ氣態CO2在土壤中的擴散系數。

土壤真呼吸為：

rg=-(R+Δm)=-[R+ξ·dmv·dmT·dmP]。

(4)

3 研究區域概況與數據處理

3.1 研究區域概況

研究樣地選擇在東北林業大學哈爾濱實驗林場內的白樺和落葉松人工林內。該實驗林場位于哈爾濱市區內馬家溝河西岸(N45°15′，E128°37′)，地形平緩，土壤為地帶性黑土，水分條件良好。屬于溫帶季風性氣候，年平均氣溫3.5℃，年積溫2 757℃，年降水量534 mm。

本次實驗選取該林場內白樺(BetulaplatyphyllaSuk)人工林和落葉松(LarixgmeliniRupr)人工林為研究樣地。樣地概況見表1[5-6]。

表1 樣地概況

3.2 觀測方法及模型與數據處理

2009年5月1日在林地內隨機選取1.0×1.0 m的一個區域，在選取的區域內，相距一定距離埋設5個高為10 cm、內徑為10.5 cm的PVC管，一個作為觀測使用，其他作為備用。

分別于2009年5月24～26日、6月25～27日、7月30～8月1日、8月28～30日和9月27～29日對2個林地分別進行了5次定點、24小時晝夜觀測。每個林地的觀測始于首日下午16時，結束于次日16時。

觀測時，將Li-8100土壤碳通量全自動觀測儀的氣室置于安置好的PVC環上，同時，將該系統配備的土壤溫度和濕度傳感器從PVC管外側斜向PVC環插入地表下10 cm深處，用于觀測地表下10 cm處的土壤溫度和含水率。按儀器操作過程設定觀測參數后，啟動觀測儀器，相隔30 min記錄一次土壤表面CO2排放通量、地表溫度、地表下10 cm處的土壤溫度和含水率。一晝夜內共有48組觀測數據[7-8]。

根據對土壤呼吸物理過程的分析，對土壤進行模型簡化，取圓柱體作為研究對象，圓柱體上下表面積1 m2，高1 m。

根據實際取樣測定結果，兩林地各月份CO2擴散系數見表2。

表2 土壤CO2擴散系數

根據各次觀測結果，采用SPSS11.0軟件進行擬合并求導求得dmv、dmT和dmP。采用公式(4)求得各觀測時點真呼吸。計算每晝夜土壤表面呼吸速率和真呼吸均值。

4 結果與分析

4.1 晝夜土壤表面呼吸通量與真呼吸

應用公式(2)～(4)分別計算白樺和落葉松林地土壤真呼吸，如圖2～圖11所示。從模擬過程和結果看，溫度變化對土壤CO2排放通量變化影響較大，但由于壓力及體積變化對土壤CO2排放通量變化影響極小，導致三者共同作用的結果是：土壤CO2排放通量與真呼吸的差值很小。

圖2 5月19日白樺林地呼吸通量

圖3 6月20日白樺林地呼吸通量

圖4 8月14日白樺林地呼吸通量

圖5 9月18日白樺林地呼吸通量

圖6 10月8日白樺林地呼吸通量

圖7 5月20日落葉松林地呼吸通量

圖8 6月21日落葉松林地呼吸通量

圖9 8月15日落葉松林地呼吸通量

圖10 9月19日落葉松林地呼吸通量

圖11 10月9日落葉松林地呼吸通量

從晝夜變化上看，兩林地土壤表面CO2排放通量和真呼吸的關系表現的有所不同。落葉松林地在整個觀測期內從清晨至夜晚均出現土壤表面CO2排放通量與真呼吸值大小轉變的過程，5月20日和6月21日的3種處理、8月15日的處理III、9月19日的處理I表現為真呼吸由小于土壤表面CO2排放通量到大于土壤表面CO2排放通量的轉變形態，其余各次觀測則表現外相反的轉變形態，這種轉變特征決定于地表壓力的變化特征。白樺林地在整個觀測期內從清晨至夜晚土壤表面CO2排放通量與真呼吸值大小關系表現出了非一致性，5月19日觀測各處理和8月15日觀測的處理II表現出了真呼吸從小于土壤表面CO2排放通量到大于土壤表面CO2排放通量的轉變過程，6月20日觀測各處理和8月15日觀測的處理I、III則表現出相反的轉變過程；9月18日和10月8日觀測各處理均表現為土壤表面CO2排放通量小于真呼吸，且從清晨至傍晚，其差值有減小的趨勢。

4.2 晝夜土壤表面CO2排放通量與真呼吸平均值

從晝夜土壤表面CO2排放通量與真呼吸平均值看，二者差值不大，見表3和表4。落葉松林地各次觀測各種處理土壤表面CO2排放通量與真呼吸平均值差值未表現出規律性。白樺林地則在8月14日觀測的3個處理中表現出差值最小，其余各次觀測差值明顯大于8月14日。雖然兩林地土壤表面CO2排放通量與真呼吸平均值差值未表現出一致性規律，但是，觀測期內兩林地土壤表面CO2排放通量均值均小于真呼吸均值，落葉松和白樺土壤表面CO2排放通量均值分別為2.245μmol/m2·s和2.000μmol/m2·s，真呼吸均值分別為2.294μmol/m2·s和2.005μmol/m2·s，二者之差分別為-0.049μmol/m2·s和-0.005μmol/m2·s。

表3 白樺林地CO2排放通量與真呼吸晝夜平均值

表4 落葉松林地CO2排放通量與真呼吸晝夜平均值

5 結論與討論

目前，對土壤呼吸的研究均以土壤表面CO2排放通量來表示土壤呼吸。但是，土壤表面CO2排放通量受氣體傳輸物理過程的影響而與土壤真呼吸值存在差異。由于土壤多孔體結構的復雜性以及環境變量的不確定性，人們對CO2排放的地下物理過程了解甚少[9]，所以，對于土壤真呼吸的研究較為困難。

土壤CO2向大氣中排放的物理過程受到擴散和對流雙重作用的影響，而擴散與對流作用又受到環境因素的影響。如果只考慮土壤氣體體積、溫度和土氣界面壓力三個環境變量，當某一時點土壤中CO2以定速產生時，不考慮CO2向下滲漏，若環境變量均不發生變化，則土壤中氣體所占體積分維數不變，在由濃度梯度決定的擴散作用下，土壤中CO2將以恒定的速度向大氣中排放。但在實際條件下，隨季節以及晝夜內日照時間和強度的變化土壤溫度有顯著的晝夜變化；由于土壤含水率的變化而使土壤氣體體積發生變化；由風力以及土壤氣體濃度的變化導致土氣界面壓力的變化。所以，對流作用在土壤CO2的傳輸中也具有重要作用。

為建立土壤呼吸傳輸物理模型，將土壤簡化為理想狀態下的均質多孔體，這樣，根據質量守恒定律討論土氣界面CO2交換時，可以按照克拉百龍方程研究土壤中CO2氣體質量的變化量，進而根據土壤表面CO2排放通量計算出土壤真呼吸，即rg=-(R+Δm)=-[R+ξ·dmv·dmT·dmP]。

從模擬過程和結果看，各次觀測各種處理真呼吸的晝夜變化特征體現了林地土壤自養及異養呼吸的晝夜變化特征，土壤CO2排放通量與真呼吸的差值很小。表明氣體傳輸的物理過程對土壤CO2傳輸有一定的影響，且土壤呼吸傳輸物理模型較準確地體現了土壤表面CO2排放通量與真呼吸的關系。

從土壤表面CO2排放通量和真呼吸平均值的關系上看，觀測期內兩林地土壤表面CO2排放通量均值均小于真呼吸均值，表明在春、夏和秋三個季節土壤CO2表現為積累的過程，這一結果也解釋了為何北方冬季土壤仍可以觀測到一定量土壤表面CO2的排放。

【參 考 文 獻】

[1]Lundegardh H.Carbon dioxide evolution of soil crop growth[J].Soil Science，1927，23(6)：417-453.

[2]秦耀東.土壤物理學[M].北京：高等教育出版社，2003.

[3]Fang C，Moncrieff J B.A model for soil production and transport 1：model development[J].Agricultural and Forest Meteorology，1999，95(4)：225-236.

[4]孟 春，羅 京，趙淑蘋.白樺人工林土壤主要養分元素時空變異[J].東北林業大學學報，2013，41(5)：114-118.

[5]孟 春，羅 京，龐鳳艷.落葉松人工林土壤主要養分元素時空變異[J].森林工程，2013，23(3)：33-38.

[6]孟 春，羅 京，趙淑蘋.兩種人工林土壤物理性質時空變異性[J].東北林業大學學報，2011，40(11)：102-106.

[7]孟 春，羅 京，龐鳳艷.落葉松人工林生長季節土壤呼吸通量各組分的變化[J].應用生態學報，2013，24(8)：2135-2140.

[8]孟 春，羅 京，龐鳳艷.白樺人工林土壤各組分呼吸通量的變化特征[J].林業科學，2013，49(10)：28-34.

[9]方精云，王 娓.作為地下過程的土壤呼吸：我們理解了多少[J].植物生態學報，2007，31(3)：345-347.