多因子對棉蚜有翅蚜形成的影響

王佩玲， 張 金, 高桂珍， 李國英， 呂昭智

(1. 石河子大學農學院，新疆綠洲農業病蟲害治理與植保資源利用重點實驗室，石河子 832003; 2.江蘇省宿遷市蘇州宿遷工業園區管委會,宿遷 223800; 3. 中國科學院新疆生態與地理研究所，中國科學院干旱區生物地理與生物資源重點實驗室，烏魯木齊 830011)

多因子對棉蚜有翅蚜形成的影響

王佩玲1*， 張 金1，2, 高桂珍3， 李國英1， 呂昭智3

(1. 石河子大學農學院，新疆綠洲農業病蟲害治理與植保資源利用重點實驗室，石河子 832003; 2.江蘇省宿遷市蘇州宿遷工業園區管委會,宿遷 223800; 3. 中國科學院新疆生態與地理研究所，中國科學院干旱區生物地理與生物資源重點實驗室，烏魯木齊 830011)

有翅蚜產生是蚜蟲適應環境變化的重要策略，多種因子誘導有翅蚜的形成。本文研究了溫度、擁擠度、母代效應和天敵對棉蚜有翅蚜形成的影響程度。結果表明：在21～30 ℃溫度范圍內內，溫度與翅蚜比例呈線性關系，21 ℃形成有翅蚜比例最高，約為10%；棉蚜擁擠度與有翅蚜比例成正相關；溫度與擁擠度2因子的正交試驗也進一步證實了低溫、高擁擠度組合更有利于有翅個體的形成。母代效應對棉蚜F1代有翅蚜的形成有顯著性影響，天敵脅迫促進有翅個體的形成。生物因子及非生物因子共同作用影響有翅蚜的形成，但在以后的研究中需要從分子水平上關注兩者內在互作關系。

棉蚜； 有翅蚜； 溫度； 擁擠度； 母代效應； 天敵

蚜蟲具有翅型分化的多態性，有翅蚜的產生是適應環境變化的重要策略，蚜蟲翅型分化對其完成生活史及寄主間遷移必不可少，也是遷飛擴散及確定害蟲危害的關鍵因素[1]，因此蚜蟲遷飛問題受到眾多學者的關注。導致蚜蟲遷飛的因子比較復雜，主要包括生物和非生物因子，但不同蚜蟲對以上因子的生態響應是不同的。種群密度顯著影響豌豆蚜[Acyrthosiphonpisum(Harris)][2]、大豆蚜(AphisglycinesMatsumura)[3]有翅蚜的形成；植物營養和密度顯著影響云杉高蚜[Elatobiumabietinum(Walker)]的有翅蚜形成[4]，種群密度、溫度、光周期和寄主植物顯著影響麥二叉蚜[Schizaphisgraminum(Rondani)][5]和禾谷縊管蚜[Rhopalosiphumpadi(L.)][6]的有翅蚜形成，而麥株體內水分和過高密度在禾谷縊管蚜有翅蚜形成中占主導地位[7]；高溫因為提高了蚜蟲的活動性而使個體間接觸增多，曾被認為能促進有翅蚜的形成[1]，但30 ℃和25 ℃較21 ℃對大豆蚜有翅蚜的產生有較強的抑制作用[8]；豌豆蚜的無翅胎生雌蚜在擁擠條件下很快產出有翅蚜，而有翅蚜前2天產的母蚜即使擁擠處理，后代也不會出現有翅蚜[9]；二星瓢蟲[Adaliabipunctata(Linnaeus)]的遺跡可使豌豆蚜有翅型數量增多，但這種結果在甜菜蚜(AphisfabaeScopoli)以及不適合瓢蟲口味的巢菜修尾蚜(MegouraviciaeBuckton)中并未表現出來[10]由此可見，多種因素可使蚜蟲產生有翅蚜，不同蚜蟲種類的主要影響因素亦各不相同，且內在機制復雜仍不清楚。

棉蚜自1986年在吐魯番暴發成災以來，已成為新疆棉花三大害蟲之一，對棉花生產造成嚴重危害。棉蚜在北疆地區暴發成災的一個主要表現方式，是從城鄉到農田，有翅蚜漫天飛舞，造成蚜霧[11]，這不僅給棉花生產帶來嚴重損失，而且干擾人們的正常出行。棉蚜成災遷飛的基礎是有翅蚜的產生，而系統地研究棉蚜有翅蚜發生的影響因子未見報道，為此，本文根據成災時期環境因子的特點，研究溫度、擁擠度、母代效應以及天敵等因子對棉蚜有翅蚜形成的影響，以期為提高棉蚜遷飛種群預測準確度及有效防治其遷飛成災提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

棉蚜(AphisgossypiiGlover)：于2007年6月從新疆石河子大學農學院實驗站棉花上采回單頭棉蚜，放于溫度(24±0.5)℃，相對濕度60%±10%，L∥D =16 h∥8 h的人工氣候箱內棉苗上繁殖。所有室內試驗采用棉蚜均為該頭棉蚜的單克隆系后代。

七星瓢蟲(CoccinellaseptempunctataLinnaeus)：直接采自田間，室內以棉蚜飼養。

1.2 試驗設計

試驗采用葉子圓片法[12]，葉片來自試驗田未施藥棉葉，棉花品種為‘新陸早13號’。所有室內試驗均在60 mm培養皿制成的飼養皿里進行。使用時培養皿倒置，使棉蚜保持自然取食姿態。

若蚜來源及翅蚜率統計：2頭成蚜用毛筆輕輕移入飼養皿內，12 h后，剔除成蚜及多余若蚜，除特定密度外，均保留10頭/皿的初生若蚜處理，處理4 d后至能分辨皿內有翅若蚜的形態時，記錄有翅和無翅個體的數量。

試驗均在人工氣候箱(寧波東南儀器公司制造的RXZ型、湖北武漢瑞華公司制造的HP300GS型)內進行，除特定試驗的溫度和光周期外，其他飼養溫度設定為(27±0.5)℃，相對濕度為70%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h。每處理重復30～100次。

1.3 試驗處理方法

1.3.1 溫度因子

考慮到新疆蚜蟲夏季遷飛階段溫度條件(新疆北疆夏季平均溫度為24 ℃左右，北疆棉蚜最適發育溫度為27 ℃左右)，試驗設4個溫度處理，分別為21、24、27和30 ℃。

1.3.2 擁擠度因子

本試驗共設5個處理：初產若蚜分別為1、10、20、40和80頭/皿，每處理100個重復。初始成蚜的數量分別為1、2、4和16頭。用蘸水的毛筆將成蚜挑入準備好的飼養皿內，12 h后，在該皿里保留設定數量的初產若蚜。

1.3.3 交互作用

為分析溫度和擁擠度交互作用對棉蚜成翅的影響，采用2因素(1因子3水平和1因子2水平)完全隨機試驗，溫度為24、27和30 ℃三水平，擁擠度為10和40頭/皿兩水平，共6個處理。

1.3.4 母代效應

將40頭3～4齡棉蚜若蚜用毛筆輕輕移入一個40 mm×25 mm(直徑×高)的稱量瓶里擁擠處理，稱量瓶里培養基和棉花葉片同1.2。12 h后，挑出所有母代成蚜(幾小時處理即可產生有翅后代，而且大部分有翅蚜都在前 24 h出生[9])，將新產的F1代棉蚜分單頭用蘸水的毛筆挑入飼養皿內觀察記錄。

1.3.5 天敵非致死脅迫

為研究七星瓢蟲在遺留蹤跡和近距離脅迫條件下，對棉蚜成翅的影響。 先在一個飼養皿內接4頭七星瓢蟲，任其在培養皿的棉葉上自由活動48 h，取出瓢蟲，再用蘸水毛筆挑成蚜2頭入該皿。12 h后保留10頭/皿初產若蚜，皿表面蓋上紗布，再將瓢蟲置于該紗布上，最后蓋上皿蓋，用橡皮筋扎住紗布，使瓢蟲在里面有一定的活動空間。

1.4 數據分析

采用Origin7.5對溫度、擁擠度、母代效應、天敵非致死因素等進行方差分析或t測驗，各處理采用LSD法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 溫度對翅蚜形成的影響

不同溫度處理對棉蚜有翅蚜比例的影響結果見表1。

表1不同溫度條件下的棉蚜有翅蚜比例1)

Table1TheproportionofA.gossypiialatesatdifferenttemperatures

溫度/℃Temperature成翅率/%Percentageofalates21(9．99±1．72)aA24(9．29±1．63)aA27(4．24±1．03)bB30(1．72±0．71)bB

1) 表中數據為平均值±標準誤；同列字母相同表示差異不顯著(大寫P<0.01、小寫P<0.05，LSD測驗)；下同。
The data in the table are mean±SE；the same letters in the same column indicate no significant difference (uppercase,P<0.01;lower-case,P<0.05, LSD test)；The same below.

21 ℃形成的有翅蚜比例最高，為9.99%，隨溫度升高，有翅蚜的比例下降，擬合方程為Y=0.316 91-0.009 95X(r2=0.97，P=0.03)；不同溫度水平下棉蚜有翅蚜比例存在顯著性差異(F=8.74,P<0.01)。LSD法多重比較表明：在1%和5%水平下，21 ℃和24 ℃分別與27 ℃和30 ℃之間存在顯著性差異，但21 ℃和24 ℃之間差異不顯著，27 ℃和30 ℃之間差異不顯著。

2.2 擁擠度對翅蚜形成的影響

初產若蚜不同擁擠度(密度)處理產生有翅蚜比例結果見表2。

表2若蚜不同擁擠度條件下產生的棉蚜有翅蚜比例

Table2TheproportionofA.gossypiialatesatdifferentnymphcrowdinglevels

密度/頭·皿-1Crowding成翅率/%Percentageofalates80(19．11±1．81)aA40(14．33±1．17)bB20(7．76±0．73)cC10(4．35±0．92)dD10eE

蚜蟲擁擠度在1頭/皿時始終不出現有翅蚜，而10～80頭/皿范圍內，有翅蚜比例與擁擠度間呈線性關系Y=0.020 2+0.002 3X(r2=0.93,P=0.02)。不同擁擠程度對棉蚜成翅的影響差異極顯著(F=52.305 06，P<0.01)，表明擁擠程度對翅蚜發生有明顯的刺激作用。

2.3 溫度和擁擠度兩因子交互作用對翅蚜形成的影響

溫度和擁擠度兩因子交互作用對翅蚜形成試驗結果表明：溫度和擁擠度均對翅蚜形成的影響差異顯著(P<0.05)(見圖1)，偏低溫、高擁擠度組合更利于有翅個體的形成。其中溫度因素的離差平方和為0.040，擁擠度因素的離差平方和為0.009,故影響次序為：溫度>擁擠度。

圖1 溫度與擁擠度交互作用下棉蚜有翅蚜的比例

2.4 母代效應對翅蚜形成的影響

母代效應對有翅蚜比例的影響結果見表3。

表3母代效應作用下棉蚜有翅蚜比例

Table3TheproportionofA.gossypiialatesundermaternaleffect

處理TreatmentF1成翅率/%ProportionofalatesofF1母代經過擁擠Maternalcrowding(3．14±0．25)aA對照(未經過擁擠)CK0bA

擁擠度試驗中，母代未擁擠處理(1頭/皿)的F1沒有出現有翅蚜，母代擁擠處理后F1有翅個體的比例為3.14%±0.25%，兩處理間差異顯著(F=0.832，P<0.05)。

2.5 天敵效應對翅蚜形成的影響

天敵效應對有翅蚜比例的影響結果見表4。

表4天敵效應作用下棉蚜有翅蚜比例

Table4TheproportionofA.gossypiialatesundernaturalenemyeffect

處理Treatment成翅率/%Percentageofalates瓢蟲Coccinellaseptempunctata(8．23±2．12)aA對照CK(4．10±1．08)bA

由表4可知，兩種不同處理間的差異顯著(F=4.122，P<0.05)，故在27 ℃和低密度(10頭/皿)的情況下，天敵的出現對翅蚜形成的影響有顯著差異，天敵脅迫更利于有翅個體的形成。

3 討論

本研究明確了溫度、密度、母代效應和天敵脅迫對棉蚜有翅蚜發生程度的影響。溫度被認為是研究翅型分化與環境因子時不可忽略的重要因子[13]。多數研究表明，低溫利于有翅個體的產生[13-16]。本試驗結論也表明在適溫范圍內溫度偏低更有利于棉蚜翅蚜的形成，而且低溫高密度組合的翅蚜發生比例高，也與棉蚜夏季翅蚜遷飛擴散形成“蚜霧”的溫度和蟲量條件相吻合。這為進一步研究棉蚜有翅蚜的測報提供了幫助。

擁擠度與棉蚜有翅蚜發生關系顯著，這與大部分研究所得蚜蟲增加密度就能引起有翅個體形成[15,17-19]的結果一致。棉蚜是典型的r對策類型的昆蟲，極強的繁殖能力可使種群密度在2～3代內迅速增加，形成混合種群，棉蚜的種群動態過程研究表明，初始密度越大，棉蚜有翅蚜比例越高，但最高密度的翅蚜比例并非最大[20-21]，這與本研究得到兩者為線性關系的結果有不同，因此從個體到群體尺度的合理轉換是需要進一步深入研究的。

瓢蟲脅迫促進棉蚜有翅蚜的發生，類似的結果在豌豆蚜的研究中也有報道[22]，但瓢蟲痕跡對有毒性的巢菜修尾蚜和并不可口且受螞蟻保護的甜菜蚜的翅蚜發生卻沒有影響[10]，表明天敵的非致死作用大小依種而異。Grit Kunert 認為天敵的出現可使蚜蟲間釋放報警激素，從而產生一種“假擁擠”效應[23]，因為個體間接觸機會的增大是擁擠導致翅蚜出現的主要原因[17]，而對天敵存在的探知，可使種群中個體的移動增加，互相接觸機會增大，造成一種類似擁擠的感覺，從而導致翅蚜比例增加。

母代效應是翅蚜產生與否的一個重要決定因素[24]。已有研究表明母代刺激可誘導更多的有翅蚜出現[9,18]，本研究也表明母代擁擠對翅蚜發生有促進作用，但Zehnder[25]發現夾竹桃蚜(AphisneriiBoyer de Fonscolombe)母代和后代均為高密度時的有翅蚜比例高，而當母代無論密度高(50頭/株)或密度低(1頭/株)而后代密度低(1頭/株)時，均沒有出現有翅蚜，而本研究結果則不同，棉蚜母代高密度(40頭/皿)而后代單頭飼養，仍有一定比例的翅蚜，這表明翅蚜的誘導也許具有代際間的聯合作用，母代密度效應在不同種的代際間作用強弱不同。

由于蚜蟲具有豐富的表型可塑性，在進化研究中占有重要地位[19]，有關翅蚜分化的研究仍在不斷深入進行，需要從群體角度和分子結合，深入分析生物因子與非生物因子之間是如何耦合影響有翅蚜形成，這對棉蚜預測、管理有重要實際意義。

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TheeffectsofmultifactoronthealatedevelopmentinAphisgossypii

Wang Peiling1, Zhang Jin1，2, Gao Guizhen3, Li Guoying1, Lü Zhaozhi3

(1.TheKeyLaboratoryofPreventionandControlforOasisCropDiseases,CollegeofAgriculture,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China; 2.AdministrativeCommitteeofSuqianIndustrialPark,Jiangsu223800，China;3.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,KeyLaboratoryofBiogeographyandBioresourceinAridLand,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China)

Wing development in aphids is one of the important strategies for adaptation to environmental change; multiple factors influenced the percentage of aphid alates. The factors causing the production of alates inAphisgossypiiGlover were studied under laboratory conditions. The results indicated that there was a linear relationship between the percentage of alate and temperature from 21 ℃ to 30 ℃, and the percentage of alates developing at 21 ℃ was the highest. The crowding of the 1st instar nymphs was positively correlated with the proportion of alate production. By orthogonal test, the group with low-temperature and high-crowding produced more winged individuals. Maternal effects could have significant effects on F1alate percentage. Moreover, predator-induced stress produced a higher proportion of winged offspring. Alate development was affected by interactions between biotic and abiotic factors, and more attention should be paid to the correlations at the molecular level.

Aphisgossypii； alate； temperature； crowding； maternal effect； natural enemy

2013-09-06

：2013-10-10

石河子大學自然科學研究與技術創新項目(zkkx2005059)；新疆兵團博士基金項目(05JJ01)；“十一五”國家科技支撐計劃項目(2006BAD21B02-3)

Q 968.1

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.04.004

* 通信作者 E-mail:wangpl69@126.com