福壽螺對稻田水生植物群落結構的影響

趙本良，章家恩,*，戴曉燕，彭 莉，彭 卉，黃偉均

(1. 華南農業大學農學院生態學系, 廣州 510642; 2. 農業部華南熱帶農業環境重點開放實驗室, 廣州 510642;3. 廣東省高等學校農業生態與農村環境重點實驗室, 廣州 510642)

福壽螺對稻田水生植物群落結構的影響

趙本良1,2,3，章家恩1,2,3,*，戴曉燕1，彭 莉1，彭 卉1，黃偉均1

(1. 華南農業大學農學院生態學系, 廣州 510642; 2. 農業部華南熱帶農業環境重點開放實驗室, 廣州 510642;3. 廣東省高等學校農業生態與農村環境重點實驗室, 廣州 510642)

福壽螺是在我國南方地區危害水稻生產的一種外來入侵軟體動物，已被世界自然保護聯盟入侵生物專家組列為100種危害最為嚴重的外來入侵物種之一。在水域生態系統中福壽螺主要以攝食各種水生植物而生存。以水稻、大薸、水葫蘆、粉綠狐尾藻、水花生和鴨舌草構成的稻田水生植物群落為對象，研究了低密度(4 只/m2)、中密度(8 只/m2)和高密度(12 只/m2)福壽螺處理對稻田水生植物群落的影響，同時結合福壽螺的食物選擇性實驗分析其相關行為特性。結果表明：1)低密度、中密度和高密度福壽螺處理1周內水稻密度均急劇下降，高密度福壽螺造成水稻密度下降超過70%，2周后福壽螺危害水稻秧苗的程度減輕；2)各密度處理福壽螺均抑制了水花生和鴨舌草擴散，第8周時高密度福壽螺處理中水花生和鴨舌草的密度僅為對照的30%和25%。同時，低密度福壽螺處理中的水花生和鴨舌草的密度顯著高于中密度和高密度處理。不同密度福壽螺處理對水葫蘆、大薸和粉綠狐尾藻影響不明顯；3)水稻的日均密度增長率為負值，低密度、中密度和高密度福壽螺處理間存在明顯差異，且均顯著低于對照。水花生和鴨舌草的日均密度增長率雖為正值，但顯著低于對照，水葫蘆、大薸和粉綠狐尾藻的日均密度增長率和對照無差異。福壽螺日均密度增長迅速，各密度處理無顯著差異。福壽螺對水稻、水花生、鴨舌草的選擇性顯著高于水葫蘆、粉綠狐尾藻和大薸；4) 福壽螺引入8周后稻田水生植物群落物種多樣性Simpson指數、Shannon指數和均勻度指數均顯著降低。Simpson指數的大小順序為：對照>低密度>中密度、高密度，Shannon指數和均勻度指數的大小順序為：對照>低密度>中密度>高密度。說明福壽螺對供試水生植物有明顯的選擇性，其入侵會嚴重危害稻田水生植物群落的物種多樣性。

福壽螺；入侵；水生植物；生物多樣性；攝食偏好

外來物種入侵是威脅入侵生境生物多樣性的一個重要因素[1]。由于各種生境的物種數量和組成比例存在較大差異，外來物種的入侵過程往往發生在具有不同“背景”生物多樣性的生境中。實際上，入侵地“背景”生物多樣性和外來生物入侵造成的生物多樣性變化效應之間存在密切聯系。具體來說，在入侵地處于低水平生物多樣性的情況下，外來生物入侵可能會造成入侵地物種多樣性的多向變化，如僅壓制優勢物種的增長，而對其他物種影響不明顯，導致生物多樣性出現升高或維持原態不變，或對所有物種均有一定抑制效應，生物多樣性進一步降低等，因此，入侵生境的“背景”生物多樣性可能是影響外來生物影響入侵地生物多樣性的一個重要因素。

福壽螺(Pomaceacanaliculata(Lamarck))原產于南美洲，屬中腹足目(Mesogastropoda)、瓶螺科(Ampullariidae)、瓶螺屬(Pomacea)[2]。20 世紀80年代初作為食品引入我國，后因管理不善逃逸至各類水體，目前已經廣泛分布于我國南方地區。福壽螺是雜食性動物，攝食對象廣泛，包括大型水生植物、浮游藻類、無機及有機碎屑等[3]，其中以攝食水生植物為主，目前報道福壽螺可以攝食的水生植物種類不低于50種[4- 6]，據2008年不完全統計，我國廣東16.7萬 hm2左右的水稻遭受福壽螺不同程度的危害，且福壽螺在廣西、海南、福建、湖南等省份也已有大面積的分布[7]。福壽螺已被列為國家環保部首批公布的16種重要外來入侵物種“黑名單”，也是世界100種惡性入侵生物之一[8- 9]。福壽螺除了嚴重危害水稻以外，還對水生生態系統造成一定風險，其入侵自然濕地后改變了自然濕地水生植物群落的結構，削弱了自然濕地的生態系統服務功能[10- 11]。福壽螺以攝食水生植物為主，入侵后影響稻田水生植物群落的組成和結構，而稻田生態系統的水生植物群落以水稻為主，其水生植物多樣性在稻田重建階段往往低于自然濕地。因此，分析福壽螺入侵稻田后對水生植物多樣性的影響過程將有助于進一步理解生物入侵后入侵生境低水平生物多樣性“背景”下生物多樣性的變化過程。然而，目前亦未見福壽螺影響稻田水生植物群落物種多樣性方面的研究報道。因此，本研究試圖在特定植物組成的稻田水生植物群落基礎上，以入侵生物福壽螺對稻田水生植物多樣性的影響為研究實例，結合其攝食特性差異，深入分析入侵生物對稻田水生植物的影響，尤其是稻田水生植物群落物種多樣性的變化規律，旨在為入侵生物的生態風險評價提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試福壽螺和水生植物

福壽螺采集于華南農業大學農場(23°14′N, 113°38′E)，放置于室內飼養1周，實驗前饑餓24 h。根據文獻分類方法[12]，選擇活動活躍的幼螺(重量0—6.5 g)和成螺(重量6.5—12 g)作為供試材料。幼螺為未成年螺，性特征不明顯，未設置雌雄比；成年福壽螺的雌雄比設為1∶1。稻田水生植物品種為水稻(OryzasativaL. cv. Huanghuazhan)、大薸(PistiastratiotesL.)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)、粉綠狐尾藻(Myriophyllumaquaticum)、水花生(Alternantheraphiloxeroides)和鴨舌草(Monochoriavaginalis)，其中水稻秧齡3周，其他水生植物每株根長3—8 cm，鮮重2—5 g。

1.2 實驗設計及采樣方法

實驗共計12個小區，小區面積4.5 m2(1.5 m×3 m)，分為3個不同密度福壽螺處理和1個對照，均重復3次(圖1)，各小區間采用塑料薄膜隔開，以防止福壽螺混雜。參考相關福壽螺密度的研究報道[13]，分別設置為低密度、中密度和高密度福壽螺處理，其中低密度處理投放幼螺10只和成螺8只，福壽螺密度為4 只/m2；中密度處理投放幼螺20只和成螺16只，福壽螺密度為8 只/m2；高密度處理投放幼螺30只和成螺24只，福壽螺密度12 只/m2。水稻每小區125株，密度28 株/m2。其他水生植物每小區4株，密度約1 株/m2。具體操作方法為：先將秧苗移栽至小區，而后標記小區，將其等分為50 cm×50 cm的假想方格。而后隨機選擇4個方格，供試的水生植物栽植于方格中水稻株行對角線正中(9 cm×10 cm)，重復操作直至移栽完每種植物(圖2)。實驗時分別于第0、1、2、4和8周調查，并記錄各小區內各種水生植物數量；于第8周時采用50 cm×50 cm的采樣框摸查福壽螺的數量，統計后獲得各小區內福壽螺的總數。

圖1 小區田間排列示意圖Fig.1 Field plots arrangement in experiment

圖2 稻田水生植物的種植位置示意圖Fig.2 Planting location of aquatic macrophytes in field plotsA為小區布置，B為水生植物位置的局部放大，○為水稻，△為大薸、水葫蘆、粉綠狐尾藻、水花生和鴨舌草的一種A: whole schema of one field plot; B: partial enlarged planting location of aquatic macrophytes; ○ represents rice, △ represents one kind of macrophyte among Pistia stratiotes L. ,Eichhornia crassipes, Myriophyllum Aquaticum, Alternanthera philoxeroides and Monochoria vaginalis

1.3 多樣性指數和日均密度增長率的計算

實驗中采用Simpson指數(D)、Shannon指數(H)和Pielou均勻度指數(E)分析福壽螺引入后稻田水生植物群落物種多樣性的變化[14]:

日均密度增長率計算公式為：

式中，Rf為第8周時的水生植物(株/m2)或福壽螺(只/m2)的密度，R0為初始水生植物(株/m2)和福壽螺(只/m2)密度，t為8周(56 d)。

1.4 福壽螺攝食偏好實驗

攝食偏好實驗根據文獻改進[15- 16]，采用分成6個方位的塑料盆于室內(25±1)℃進行，實驗時每次取16只活躍福壽螺，幼螺8只，成螺8只(其雌雄比例為1∶1)，置于塑料盆中0號位置，其他方位(1—6)的分別放置水稻、大薸、水葫蘆、粉綠狐尾藻、水花生和鴨舌草等水生植物，重復6次(圖3)，1 h后觀察并記錄福壽螺達到的各個位置。

圖3 攝食偏好實驗中水生植物和福壽螺的位置布局示意圖Fig.3 The layout of macrophytes and Pomacea canaliculata in the feeding preference experiment

1.5 數據統計分析

所有數據均用Microsoft Office Excel 2003和Origin Pro 7.5 整理繪圖，數據經SPSS 13.0計算后以平均值±標準誤的形式表示，差異顯著性測驗采用SPSS 軟件的鄧肯新復極差法。

2 結果與分析

2.1 福壽螺對稻田不同水生植物密度的影響

水稻受害狀況隨著福壽螺密度的增加而加重(圖4)。和對照相比，1周時各密度福壽螺處理中的水稻密度下降均超過了40%，且高密度福壽螺處理中水稻密度下降超過70%。第2周時低密度和中密度福壽螺處理下水稻密度仍有約2%的輕微下降，高密度處理中水稻密度則下降了約18%。第2周至第8周，各處理的水稻密度保持不變。這表明福壽螺攝食水稻會持續一定時間，能夠在移栽1—2周內對水稻造成嚴重危害。

福壽螺引入造成鴨舌草的生長繁殖受到明顯抑制(圖4)。第1周時，福壽螺處理組的鴨舌草密度顯著低于對照(P<0.01)。第2周，高密度的福壽螺處理的鴨舌草密度顯著低于中、低密度，亦顯著低于對照(P<0.01)，而中、低密度福壽螺處理間的鴨舌草密度差異不顯著。第4周，福壽螺處理的鴨舌草密度和對照差距進一步擴大，而3個密度福壽螺處理間的鴨舌草密度接近。第8周時，鴨舌草密度大小為：中、高密度福壽螺處理<低密度處理<對照。

福壽螺引入對水花生密度增長具有較大的負效應(圖4)。第1周，低、中和高密度福壽螺處理的水花生密度均大幅低于對照(P<0.01)。第2周，福壽螺處理組的水花生密度均顯著低于對照，且福壽螺各密度處理間水花生密度差異不顯著。第4周，中、高密度福壽螺處理組的水花生密度呈現不同程度的下降，第8周時水花生密度在福壽螺處理組和對照間的差異達到極顯著水平(P<0.01)，低密度福壽螺處理下的水花生密度亦顯著高于中密度和高密度處理。

福壽螺引入對水葫蘆密度影響不明顯(圖4)。第2周前，水葫蘆的密度上升迅速，第2周至第8周，低密度福壽螺處理和對照的水葫蘆密度逐步穩定，而中密度和高密度福壽螺處理仍在上升，至第8周時各處理和對照的水葫蘆密度均沒有顯著差異。

福壽螺引入對大薸生長繁殖無明顯影響(圖4)。實驗中各福壽螺處理和對照的大薸密度增加十分迅速。第1周時，福壽螺處理和對照的大薸密度十分接近；第2周后，低密度福壽螺處理中的大薸密度呈穩定狀態，而在中密度和高密度福壽螺處理中仍在緩慢上升。至第8周時，福壽螺處理和對照的大薸密度無顯著差異。

福壽螺引入并未影響粉綠狐尾藻生長密度的變化(圖4)，各福壽螺密度處理和對照的粉綠狐尾藻密度一直處于上升狀態。第1周時，各處理和對照的粉綠狐尾藻密度差異不明顯；第2周時，中密度福壽螺處理的粉綠狐尾藻密度高于對照，其他無顯著差異。第4周和第8周時，福壽螺處理和對照間的粉綠狐尾藻密度差異不顯著。

圖4 福壽螺引入后稻田不同水生植物密度的變化Fig.4 Density change of five aquatic macrophytes after Pomacea canaliculata was introduced into the paddy fields

圖5 福壽螺和水生植物的日均密度增長率變化Fig.5 Change of the rates of daily density increase of Pomacea canaliculata and macrophytes

2.2 福壽螺和水生植物日均密度增長率的變化

不同福壽螺密度處理中的福壽螺和6種水生植物的日均密度增長率變化存在差異(圖5)。各密度處理中福壽螺的密度上升迅速，各處理間較接近。福壽螺造成水稻秧苗的日均密度增長率為負值，表明水稻生長受到嚴重危害，且隨福壽螺密度升高，危害效應增強，高密度福壽螺處理危害最大(P<0.01)。水花生和鴨舌草的日均密度增長率雖為正值，但相比對照，其日均密度增長率顯著下降，且隨著福壽螺密度上升，下降趨勢更大(P<0.01)，表明兩種植物的生長均受到福壽螺的抑制。大薸、粉綠狐尾藻和水葫蘆的日均密度增長率在各處理和對照間無顯著差異，表明福壽螺引入并不影響其生長。

2.3 福壽螺對稻田水生植物多樣性的影響

圖6 福壽螺引入后水生植物Simpson、Shannon多樣性指數和均勻度的變化Fig.6 Change of Simpson, Shannon and Homogeneity indices of aquatic macrophyte community after Pomacea canaliculata was introduced into the paddy fields

福壽螺引入1周后稻田水生植物的Simpson指數呈現緩慢下降趨勢(圖6)。第1周時，不同密度福壽螺處理和對照之間無顯著性差異；第2周時，Simpson多樣性指數分化，高密度福壽螺處理的Simpson指數顯著低于對照(P<0.05)。第4周時，不同密度福壽螺處理的Simpson指數繼續下降，中、高密度處理已顯著低于對照(P<0.01)。第8周，Simpson指數的大小順序為：對照>低密度>中密度、高密度，對照和福壽螺處理的Simpson指數達到極顯著差異(P<0.01)。低密度福壽螺引入即可造成稻田水生植物群落的Simpson指數下降，中高密度福壽螺處理對Simpson指數的負面影響更甚，高密度福壽螺處理比對照下降了約14%，整體上不同密度福壽螺處理后稻田水生植物群落Simpson多樣性指數明顯降低，說明福壽螺引入會嚴重危害稻田水生植物群落的物種多樣性。

除了對照以外，不同福壽螺密度處理的Shannon指數呈現先上升后下降的趨勢(圖6)。第1周時，各福壽螺處理和對照的Shannon指數無顯著差異。第2周至第8周，不同密度處理的Shannon指數均在緩慢下降，第4周不同密度福壽螺處理均顯著低于對照(P<0.01)。至第8周，高密度福壽螺處理的Shannon指數已經低于對照19%，且不同密度福壽螺處理間也存在顯著差異(P<0.01)，隨著福壽螺密度增大，Shannon多樣性指數降低愈大。福壽螺引入對稻田水生植物群落物種多樣性有明顯的負面效應。

與對照相比，不同密度福壽螺處理的水生植物群落的均勻度指數的變化趨勢是先上升后逐漸下降(圖6)。第1周時，各密度福壽螺處理間、且其和對照間，均勻度指數均無顯著差異。第2周和第4周，不同密度福壽螺處理的均勻度指數下降，逐漸低于對照；至第8周，各密度福壽螺處理之間的均勻度指數差異極顯著(P<0.01)，其順序為：低密度>中密度>高密度，三者均極顯著低于對照(P<0.01)，其中高密度處理的均勻度指數相比對照降低了約19%，表明不同密度福壽螺引入會造成稻田水生植物群落均勻度指數降低。

2.4 福壽螺對稻田水生植物的攝食偏好分析

圖7 福壽螺對不同水生植物的攝食選擇頻率Fig.7 Food preference frequency of Pomacea canaliculata on different macrophytes

福壽螺對供試水生植物的攝食選擇存在較大差異(圖7)。其中，福壽螺對水稻、水花生和鴨舌草的選擇比例均超過20%，而對大薸、粉綠狐尾藻類和水葫蘆的選擇比例明顯較低。福壽螺對水稻、水花生和鴨舌草的選擇比例之間無顯著差異，表明在實驗條件下福壽螺對這3種植物的喜好程度大致相當。福壽螺對粉綠狐尾藻和水葫蘆的選擇比例無顯著差異，對大薸的選擇性最低，表明福壽螺并不喜好粉綠狐尾藻、大薸和水葫蘆。總之，福壽螺更偏向于取食水稻、水花生和鴨舌草。

3 討論

3.1 福壽螺密度和稻田水生植物密度變化趨勢

福壽螺引入對各種供試植物生長密度變化趨勢的影響可以分為3種情況，一種是前期降低后期穩定，如水稻。第2種是前期降低而后升高穩定，如水花生和鴨舌草；第3種是一直上升，如大薸、水葫蘆和粉綠狐尾藻。水生植物生長密度變化趨勢受到福壽螺攝食、植物生長特性、資源限制和競爭等因素的影響。首先，福壽螺喜歡取食秧苗，因為其鮮嫩的莖和柔軟的葉片非常適合福壽螺進食，而對返青后莖桿逐漸硬化的水稻植株取食性下降，即其危害主要表現在苗期[17]。本實驗中第2周時福壽螺各密度處理中的水稻秧苗密度仍有下降，特別是高密度處理，可能的原因是第1至2周時福壽螺仍在攝食水稻秧苗，或第1周受福壽螺危害的秧苗無法正常生長而死亡，而第2周后水稻密度保持穩定，因此，有些研究認為可以通過延長水稻移栽苗齡的措施來降低福壽螺的危害[18- 19]。對水花生和鴨舌草，室內實驗結果表明水花生和鴨舌草均是福壽螺喜食的植物，其生長初期(第1周)被福壽螺取食導致密度降低，然而這兩種植物生長繁殖迅速，后期在福壽螺的攝食壓力下密度保持穩定。大薸、水葫蘆和粉綠狐尾藻均屬于福壽螺不喜食植物，故其生長密度一直處于上升狀態。同時，各密度福壽螺處理中其自身的日均密度增長率間沒有顯著差異，表明福壽螺種群的擴張在實驗中未受到其自身密度制約，福壽螺種群密度的增加具備較大的潛力。

3.2 福壽螺對6種水生植物生長的影響

福壽螺對6種供試植物中的水稻秧苗、水花生和鴨舌草的攝食性高，導致水稻秧苗、水花生和鴨舌草的日均密度增長率下降，尤其是水稻秧苗的日均密度增長率為負值，這也與初期水稻秧苗占主要地位有關。本課題組前期研究發現，在單一被動攝食條件下福壽螺攝食偏好為：水花生>鴨舌草>水稻[20]，該研究和本實驗的復合主動攝食實驗方法有所不同。本實驗中3種植物對福壽螺的取食偏好差異不明顯，這表明在多種植物共存時，福壽螺對其喜食水生植物的選擇行為受到了干擾，其取食結果則由對多種食源的喜食性及其多寡對比(即資源易獲取性)而決定，因此本研究結果在一定程度上更貼近自然狀態(即多種食物源共存)。有研究者試圖將福壽螺做為“生物除草劑”[21]，但本研究認為，福壽螺并非“見青即食”，實際上福壽螺的這種偏食性可能使某些其喜食的雜草減少，同時使得部分其他稻田水生植物(如雜草)更加泛濫。無論是主動還是被動攝食實驗，福壽螺對水花生、鴨舌草和水稻秧苗的攝食性均高于其他植物，研究認為福壽螺在攝食時更偏向于攝食有利于其快速生長的水生植物[11]，其原因可能是這3種植物更易于被福壽螺消化吸收。

本研究發現福壽螺對水生植物存在攝食偏好，這點和前期關于福壽螺攝食特性研究類似[22- 23]，表明在田間使用福壽螺喜食的其他植物對其進行誘控是可行的，即將這些植物作為 “陷阱”植物，從而減少福壽螺對水稻的直接危害。同時本研究發現，福壽螺主要在引入稻田的1—2周內危害水稻，因此，可以考慮在目前的防治措施基礎上，通過在水稻秧苗移栽期，向稻田中投放或增加一些福壽螺喜食的其他植物，以進一步降低福壽螺對秧苗的危害。

本研究中，大薸、粉綠狐尾藻和水葫蘆3種入侵植物之間也存在復雜的競爭關系。大薸和粉綠狐尾藻的日均密度增長率不受福壽螺的影響，且顯著高于水葫蘆的日均增長率，在稻田水生植物群落中逐漸占據主要地位，在高密度福壽螺處理中二者的密度甚至達到水稻密度的近10倍。雖然有研究認為水葫蘆比大薸具有較高的光能利用率[24]，具有潛在的競爭優勢，但在本實驗中大薸、粉綠狐尾藻和水葫蘆3種入侵植物同時競爭稻田資源，3種植物競爭生長的結果可能不僅僅受光能利用率的影響，而且可能還有更深層的原因，這方面有待進一步探討。

3.3 福壽螺對稻田水生植物多樣性的影響

群落結構的改變會造成生物多樣性的變化，實驗中影響稻田水生植物多樣性的因素是福壽螺的選擇性攝食和稻田非秧苗類水生植物的擴張，二者在不同時期影響不同。第1周時福壽螺各密度處理和對照間的Simpson指數、Shannon指數和均勻度指數無顯著性差異，其原因在于此時期秧苗在水生植物群落中占主要位置，福壽螺大量攝食秧苗，減少了水稻數量，提高了多樣性；而對照中則是稻田非秧苗類其他水生植物繁殖迅速，水稻數量不變，多樣性提高。這使得二者的多樣性指數接近，兩種因素的影響程度相當。第2周至第8周時，水稻數量穩定，其他水生植物被福壽螺攝食狀態和其擴張速度成為影響多樣性指數變化的因素。實驗8周后，稻田水生植物的Simpson指數、Shannon指數、均勻度均出現顯著下降，可能的原因是福壽螺選擇性攝食使得群落結構失調，水花生和鴨舌草密度受壓制，而大薸、水葫蘆和粉綠狐尾藻過度繁殖，最終導致稻田水生植物群落的物種多樣性顯著降低，且隨著福壽螺密度增加，其攝食量變大，水生植物下降幅度愈來愈明顯。對自然濕地調查研究發現，福壽螺引入后一些濕地水生植物開始消失，其攝食行為改變了濕地生態系統結構，會導致生物多樣性下降，影響自然濕地生態系統服務功能[10]。在稻田人工濕地系統中，由于水稻在稻田內的主導性、福壽螺攝食秧苗的特性以及其他水生植物的迅速生長多方面的影響，在水稻種植前期，福壽螺并不會造成稻田水生植物群落的物種多樣性下降，但隨著時間的推移，福壽螺對稻田水生植物群落物種多樣性的危害逐漸顯現，即福壽螺引入稻田，在水稻生長后期會導致水生植物群落物種多樣性下降，這和自然濕地的規律有所不同。

4 結論

綜上所述，福壽螺是一種惡性入侵動物，其對稻田水生植物群落的影響體現在以下方面：

(1)福壽螺嚴重威脅水稻生產，危害性隨水稻的生長逐漸降低。福壽螺引入1周內會造成秧苗密度的急劇下降，高密度福壽螺處理中水稻密度下降超過70%，到2周后水稻秧苗逐漸長大，福壽螺對其危害減輕，水稻植株密度保持穩定，各密度處理的福壽螺密度變化差異不明顯。

(2)福壽螺對稻田水生植物密度的影響因種類而不同。福壽螺對水花生和鴨舌草有抑制效應，對水葫蘆、大薸和粉綠狐尾藻影響不明顯。福壽螺對不同水生植物的攝食選擇性存在差異，其對水稻、水花生、鴨舌草的喜食性明顯高于水葫蘆、粉綠狐尾藻和大薸。

(3)福壽螺引入稻田后，前期水生植物群落物種多樣性Simpson指數、Shannon指數和均勻度指數未發生變化，后期造成稻田水生植物群落的物種多樣性逐漸降低，最終顯著低于對照，福壽螺會嚴重影響稻田水生植物群落的物種多樣性。

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Effects ofPomaceacanaliculataon aquatic macrophyte community structure in paddy fields

ZHAO Benliang1,2,3, ZHANG Jiaen1,2,3,*, DAI Xiaoyan1, PENG Li1, PENG Hui1, HUANG Weijun1

1DepartmentofEcology,CollegeofAgriculture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangdong,Guangzhou510642,China2KeyLaboratoryofAgro-EnvironmentintheTropics,MinistryofAgricultureoftheP.R.China,Guangzhou510642,China3KeyLaboratoryofAgro-ecologyandRuralEnvironmentofGuangdongRegularHigherEducationInstitutions,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China

Pomaceacanaliculata(Lamarck) is an invasive aquatic gastropod endangering rice production in Southern China, with a feeding preference for rice seedlings in paddy fields.P.canaliculatais listed as one of the top 100 invasive species by the Invasive Species Group of the World Conservation Union.P.canaliculatamainly feeds on a diverse range of macrophyte species. We investigated the invasive effects ofP.canaliculataon the aquatic macrophyte plant community in paddy fields. Our experimental macrophyte community consisted ofOryzasativaL.,PistiastratiotesL.,Eichhorniacrassipes,Myriophyllumaquaticum,Alternantheraphiloxeroides,Monochoriavaginalis. The control and three treatments used differentP.canaliculatadensities: control (P.canaliculata-free); low (4 individuals/m2); medium (8 individuals/m2) and high (12 individuals/m2). We analyzed the effect thatP.canaliculatahad on the macrophyte community using the compound food preference test. Our results showed: 1)O.sativadensities in the three treatments decreased rapidly one week afterP.canaliculatawas introduced. In herbivore, in theP.canaliculatahigh-density treatment,O.sativadensity declined approximately 70%. However, two weeks afterP.canaliculatawas introduced, the herbivore effect onO.sativadensity decreased. 2) After eight weeksP.canaliculatareducedA.philoxeroidesandM.vaginalisdensities (30% and 25%, respectively) in the high-density herbivore treatment and inhibited the growth ofA.philoxeroidesandM.vaginalis. The plant densities ofA.philoxeroidesandM.vaginaliswere higher in the low-density herbivore treatment compared with those in the medium and high-density herbivore treatments. However,P.canaliculatashowed no significant effect on the plant densities ofE.crassipes,P.stratiotesandM.aquaticum. 3) The daily density rate of increase was negative forO.sativa, and significantly different in the low, medium and high-density herbivore treatments. The daily density rate of increase forO.sativashowed a significant decrease compared with theP.canaliculata-free control. The daily density rate of increase forA.philoxeroidesandM.vaginaliswas positive, where the rate was significantly lower compared with theP.canaliculata-free control. Concurrently, the daily density rates of increase were not significantly influenced byP.canaliculataforP.stratiotes,E.crassipesandM.aquaticum. We found thatP.canaliculatapopulations increased rapidly. The daily density rate of increase forP.canaliculatapopulations in the three different density treatments were all high, but not significantly different. The food preference frequencies ofP.canaliculataonO.sativa,A.philoxeroidesandM.vaginaliswere all significantly higher compared withE.crassipes,P.stratiotesandM.aquaticum. 4) Eight weeks after the introduction ofP.canaliculatathe Simpson, Shannon and Homogeneity biodiversity indices showed a significant decline in the aquatic macrophyte community. The Simpson index values showed the decline in order of: the control > low- > medium-and high-densities. The Shannon and Homogeneity indices showed the decline in order of: the control > low- > medium- > high-densities. We conclude thatP.canaliculatashowed significantly different feeding preference on macrophyte plants species. The invasion ofP.canaliculatawould significantly endanger aquatic macrophyte community biodiversity in the paddy fields of China.

Pomaceacanaliculata; invasion; macrophyte; biodiversity; food preference

國家自然科學基金資助項目(U1131006,30900187,30770403); 廣東省科技計劃資助項目(2007B020709007,2011B020309009); 廣東省高等學校高層次人才資助項目(粵教師函2010[79 號]); 廣東省引進國(境)外高層次人才智力資助項目(粵外專[2010]51 號); 華南農業大學校級創新訓練資助項目(SCX12104); 華南農業大學校長科學基金資助項目(2009K029)

2012- 04- 03;

2013- 01- 10

10.5846/stxb201304030601

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jeanzh@scau.edu.cn

趙本良，章家恩，戴曉燕，彭莉，彭卉，黃偉均.福壽螺對稻田水生植物群落結構的影響.生態學報,2014,34(4):907- 915.

Zhao B L, Zhang J E, Dai X Y, Peng L, Peng H, Huang W J.Effects ofPomaceacanaliculataon aquatic macrophyte community structure in paddy fields.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):907- 915.