三峽庫區岸坡消落帶草地、棄耕地和耕地土壤微生物及酶活性特征

馬 朋, 李昌曉, 雷 明, 楊予靜, 馬 駿

(西南大學生命科學學院，三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶 400715)

三峽庫區岸坡消落帶草地、棄耕地和耕地土壤微生物及酶活性特征

馬 朋, 李昌曉*, 雷 明, 楊予靜, 馬 駿

(西南大學生命科學學院，三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶 400715)

為研究不同用地方式對三峽庫區消落帶土壤性質的影響，選取三峽庫區重慶忠縣汝溪河流域典型消落帶為研究區域，研究不同用地類型(草地、棄耕地、耕地)、不同土層間(0—10 cm、10—20 cm)土壤微生物、土壤酶活性和土壤化學性質的各自特征及其相互關系，旨在為該地區消落帶生態恢復實踐提供理論依據。研究發現：除蛋白酶活性、全磷含量、堿解氮含量外，不同用地類型對土壤各生化特性均產生了顯著影響；與之不同，土層僅對細菌數量、放線菌數量、真菌數量、蔗糖酶活性、脲酶活性以及土壤有機質含量產生顯著影響，但對其他生化性質影響不顯著；用地類型與土層兩者的交互作用僅對蔗糖酶活性影響顯著。同時，棄耕地土壤的細菌數量在3種用地類型中最高；真菌、放線菌數量在草地中最高，耕地次之，棄耕地最低。棄耕地中的過氧化氫酶、蔗糖酶、蛋白酶和脲酶活性與其他兩種用地類型相比較高，而耕地中磷酸酶活性則顯著高于棄耕地和草地土壤。草地土壤全氮、有效磷以及速效鉀含量均顯著低于耕地，而草地0—20 cm土層的有機質含量卻顯著高于棄耕地和耕地；3種用地類型的全磷、全鉀、堿解氮含量差異均不顯著，棄耕地的pH值顯著高于另外兩種用地類型。另一方面，三峽庫區消落帶土壤的各生化指標間存在一定的相關性。pH值和微生物數量及酶活性間的關系最為密切，土壤真菌和放線菌數量與土壤有機質含量呈極顯著正相關。研究結果表明，與棄耕地和耕地相比，草地在穩定消落帶土壤環境、固持土壤營養元素、提高土壤肥力方面作用更為顯著；相對而言，耕地的土壤微生態環境較差，故在消落帶實施退耕還草、恢復草本植被等具有重要意義。

三峽庫區；土壤微生物；土壤酶；消落帶；農事活動

三峽水庫完成蓄水后，形成了總面積約440 km2的水陸交錯地帶，庫區水位每年在145 m與175 m之間變化[1- 2]，該消落帶土壤在庫區水土流失防治、養分循環和對非點源污染的緩沖與過濾等方面具有重要意義[3]。然而，伴隨著當地突出的人地矛盾[4]，居住于消落帶上部的村民仍采用傳統的農耕方式進行耕作活動，而農耕活動卻將頻繁而強烈影響消落帶的土壤環境[5- 7]。

土壤酶是土壤環境的重要組成部分，主要來源于植物根系分泌物和土壤微生物的增殖及其死亡殘體的胞溶[8]，其活性變化規律研究引起眾多學者的重視[9- 13]。土壤微生物是土壤中最活躍的組分之一，通過參與土壤形成[14]、有機質分解、腐殖質形成、土壤養分轉化和循環等影響調節土壤環境與質量[15- 18]。通過對不同土壤微生物種群和群落進行調查，可為評估土壤的退化程度以及生態重建提供量化指標[19]。作為土壤中分布廣泛的三大菌群，細菌、放線菌、真菌在土壤有機物和無機物轉化、分解動植物組分從而形成土壤腐殖質、分解轉化氮素等無機營養等方面發揮重要作用[20]，因而其數量分布特征通常可作為表征土壤生物活性高低的重要標志之一。

由于不同土地利用方式和土壤水分含量影響土壤的土壤質量和理化性質[21- 24]，因此，在三峽庫區消落帶特殊的水文條件、人地矛盾突出、用地方式多樣的背景下，對土壤性質的研究將有助于了解當地消落帶的土壤環境，指導消落帶的生態恢復實踐活動。盡管對于消落帶土壤性質的研究不斷深入，但是目前有關三峽庫區消落帶土壤微生物與土壤酶活性受不同土地利用方式影響的研究還少見報道。為進一步闡明農事活動對消落帶土壤環境的影響，對土壤微生物、酶活性和化學性質的系統綜合研究顯得至關重要。因此，本研究以三峽庫區典型消落帶(重慶忠縣汝溪河流域)為研究區域，選取3種不同用地類型，通過分析土壤微生物數量、土壤酶活性、以及土壤元素含量對三峽庫區消落帶不同用地類型環境的反饋機制，了解棄耕時間長短及農事活動對土壤性質的影響，以期為三峽庫區消落帶土地的合理利用提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究區域位于三峽庫區重慶忠縣境內的汝溪河流域消落帶(108°0′803″—108°08′21″E， 30°24′16″—30°24′56″N)，平均坡度為35°；年積溫5891.4 ℃，年均溫18.2 ℃，無霜期341 d，日照時數1327.5 h，日照率29%，年降雨量1172.1 mm，相對濕度80%，降雨多集中在6—8月，降雨量占全年的40%。地帶性森林植被為亞熱帶常綠闊葉林，原生植被破壞殆盡，消落帶現有植被以少量灌叢和草被為主；土壤主要為中性紫色土，質地為中壤或輕壤，土層厚度變異很大[16]，水土流失、崩塌現象較嚴重[17]。

1.2 樣地設置

在具有相同坡度的消落帶區域內，選定具有典型代表性的樣地開展試驗研究。2011年8月，通過實地踏查，發現該區域內主要用地類型包括草地、棄耕地與耕地。其中，草地、棄耕地由三峽工程動工前的一部分耕地停耕后轉變而來，而其余耕地則一直保留至今。

本研究中，所選樣地所受光照輻射強度大致相同，土壤預熱條件基本一致。根據試驗地實際情況、植被類型和受干擾情況，設置3種用地類型共30個樣地，包括11個草地、16個棄耕地以及3個耕地。草地優勢種為狗牙根(Cynodondactylon)，夾雜少量香附子(Cyperusrotundus)，總蓋度約為90%，三峽水庫消落帶形成前，主要為水土流失嚴重的耕地，棄耕時間約為5—6 a；棄耕地的棄耕時間約為2—3 a，主要植被為香附子，間雜少量蒼耳(Xanthiumsibiricum)、狗尾草(Setariafaberii)，總蓋度約為55%；采樣時，耕地樣地內所種玉米(ZeamaysL.)已收獲，只留下玉米秸稈，受人為松土、施肥、收獲等管理活動影響嚴重。

1.3 樣品采集

在采樣區域內，每個樣地隨機設3條S型樣帶，每條樣帶設5個取樣點。每個采樣點分0—10 cm及10—20 cm土層采樣，并將每條樣帶的相同土層樣品按四分法混合后，用聚乙烯自封袋帶回實驗室，風干后以供土壤養分及酶活性分析。同時，取0.5 kg新鮮土樣于已消毒的聚乙烯自封袋中，冷藏運輸，用于土壤微生物的測定，各微生物指標在樣品取回14 d內完成測定。

1.4 土壤指標測定方法

1.5 數據處理

根據測定土壤指標，采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析不同用地類型、不同土層以及兩者的交互作用對土壤微生物數量、酶活性和化學性質的影響。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析不同用地類型對同一土層土壤性質的影響，并用Duncan檢驗法檢驗每個指標在不同用地類型間的差異性(α=0.05)。采用獨立樣本T檢驗分析同一用地類型下，不同土層各生化指標的差異顯著性。并采用Pearson相關系數評價土壤各生化特性之間的相關關系。本研究采用SPSS 20.0軟件進行數據分析，用Origin 8.6 軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 不同用地類型、不同土層對土壤生化性質的影響

除蛋白酶活性、土壤全磷含量、堿解氮含量外，不同用地類型對土壤生化特性均產生顯著影響；與之不同，土層僅對細菌、放線菌、真菌數量、蔗糖酶活性、脲酶活性及有機質含量產生顯著影響，然而對其它土壤生化特性影響不顯著；而用地類型和土層深度的交互作用僅對土壤蔗糖酶活性產生顯著的影響(表1)。

表1 用地類型及土層對土壤生化特性影響的雙因素方差分析

***P< 0.001；**P< 0.01；*P< 0.05；nsP> 0.05

2.2 不同用地類型對土壤微生物數量的影響

在細菌、放線菌、真菌三大土壤菌群中，數量最多的細菌在棄耕地中顯著高于相同土層的草地和耕地土壤細菌數量，而在草地和耕地中卻無顯著差異(圖1)。除表層土(0—10 cm)的草地與耕地間的真菌數量無顯著差異外，草地中真菌和放線菌數量均分別顯著高于棄耕地和耕地(圖1)。不同土層之間，與耕地的3種土壤微生物數量、草地的細菌數量均無顯著差異，草地0—10 cm土層的放線菌數量、棄耕地中細菌、放線菌數量均較10—20 cm土層有顯著差異(P<0.05)，草地和棄耕地表層土的真菌數量均極顯著高于次表層土壤(P<0.01)(圖1)。

圖1 不同用地類型對土壤細菌、放線菌、真菌數量的影響(平均值±標準差)*Fig.1 Effects of different land use patterns on the quantity of soil bacteria, actinomycetes, and fungi (Mean±SD)不同字母表示不同用地類型、相同土層的土壤性質間差異顯著(P < 0.05)

2.3 不同用地類型對土壤酶活性的影響

3種用地類型中，棄耕地表層土壤的過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶活性、蛋白酶活性均分別顯著高于草地和棄耕地，而草地與棄耕地間并無顯著差異；與之不同，耕地中的磷酸酶活性卻顯著高于其他兩種用地類型的磷酸酶活性(表2)；在次表層土壤，3種用地類型蔗糖酶、蛋白酶活性無顯著差異，棄耕地中過氧化氫酶、脲酶活性顯著高于草地，而耕地與草地卻無顯著性差異。在不同土層間，除了表層草地中過氧化氫酶活性以及棄耕地過氧化氫酶、蔗糖酶活性顯著高于次表層 (P<0.05)外，其余酶活性在上下兩層土中差異并未達到顯著水平(P>0.05)。

表2 不同用地類型中的土壤酶活性(平均值±標準差)*

不同字母表示不同用地類型、相同土層的土壤酶活性差異顯著(P< 0.05)

2.4 不同用地類型對土壤化學性質的影響

在不同用地類型和不同土層中，土壤氮、磷、鉀、有機質含量和pH值均呈現規律性分布(圖2)。在相同土層，草地的土壤全氮(TN)、有效磷(AP)及速效鉀(AK)含量均顯著低于耕地，而其10—20 cm土層有機質(OM)含量卻顯著高于棄耕地和耕地；3種用地類型對土壤全磷(TP)、全鉀(TK)、堿解氮(AN)含量均不產生顯著影響，棄耕地的pH值顯著高于另外兩種用地類型。在不同土層間，除耕地的次表層土壤有效磷含量顯著低于表層土壤外(P< 0.05)，其它土壤營養元素含量間差異不顯著(圖2)。

2.5 土壤生化特性間的相關性分析

三峽庫區汝溪河流域消落帶不同用地類型的土壤生化特性相關性分析(表3)表明土壤細菌數量與過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶活性、pH值、AK、TN含量呈極顯著正相關，而與真菌、放線菌數量以及磷酸酶活性呈顯著或極顯著負相關；放線菌數量與pH值、AK、TN含量極顯著負相關，而與OM含量、真菌數量呈極顯著正相關；真菌數量與OM含量之間呈現極顯著的正相關關系，而與過氧化氫酶、脲酶活性、TN、AK含量、pH值卻呈現極顯著負相關。同時，過氧化氫酶活性與蔗糖酶、脲酶、蛋白酶、磷酸酶活性、TN、AK含量、pH值呈顯著或極顯著相關；蔗糖酶活性與脲酶活性、TN、AK含量、pH值呈極顯著正相關；脲酶活性與TN、AK含量、pH值呈極顯著相關。另一方面，三峽庫區汝溪河流域消落帶土壤化學性質間，TN含量極顯著正相關于AK含量、pH值之間具有；AN、AP、OM含量顯著或極顯著負相關于土壤pH值；而AN與OM含量、AK含量與pH值間分別呈現顯著、極顯著的正相關關系。

圖2 不同用地類型對土壤pH值、有機質、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀含量的影響(平均值±標準差)Fig.2 Effects of different land use patterns on pH value, OM, TN, TP, TK, AN, AP, AK contents (Mean±SD)

3 討論

3.1 不同用地類型對土壤生化特性的影響

土壤微生物參與完成土壤中的各種復雜生化反應過程[29- 30]，其微生物群落受土壤質地、酸堿度、有機質含量、植物根系分泌物、根系脫落物等多種因素的影響[31- 32]。研究發現，三大土壤微生物(細菌、真菌、放線菌)數量在不同用地類型和不同土層之間呈現出數量差異。可能由于表層土壤有機質的含量高于次表層(圖2)，易于微生物生存，其三大微生物均呈現表層多于下層的規律。細菌在三大菌群中數量最多，這主要是由不同種類微生物的生物學特性決定的，細菌不僅呼吸機制復雜，營養類型多，而且適應能力強，代謝旺盛，繁殖快速，往往成為土壤中的優勢群[33]。較草地和耕地而言，棄耕地細菌數量最高(圖1)，這極有可能與土壤pH值有關。棄耕地中pH值處于中性，更適于細菌生長[34]。經過淹水，土壤將趨近于中性[6- 7]；本研究中，棄耕地由于缺乏植被覆蓋，其pH值更易與江水同步；草地由于大量植被覆蓋，具有一定的自我調節能力；而耕地受施肥、翻耕等人為因素影響，pH值趨于酸性。同時，草地在3種用地類型中的真菌和放線菌數量最高，耕地次之，棄耕地最低(圖1)，可能是由于棄耕地土壤中動植物殘體和植物枯落物較少，從而導致依賴于分解土壤中動植物殘體和植物枯落物中某些難分解的組分的真菌和放線菌[35- 38]數量較低。

表3 土壤生化特性間的相關性分析

*, ** 分別表示在0.05與0.01水平上差異顯著

除土壤微生物直接參與土壤中各種生化反應外，土壤酶還參與土壤中各種代謝過程和能量轉化，這些來源于植物根系及其殘體、土壤動物及其殘骸以及土壤微生物分泌的土壤酶系，可以表征土壤生物活性的高低，對土壤質量有重要影響[39- 41]。過氧化氫酶是合成土壤腐殖質和防止過氧化氫對生物毒害的重要氧化還原酶系[42]；土壤蔗糖酶是土壤中廣泛存在的酶，能促進蔗糖分解，是土壤中碳循環的關鍵酶[43]；前人發現，脲酶活性與全氮質量分數具有明顯的正相關關系[44- 45]。研究發現，棄耕地中過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶活性均較高(表2)。棄耕地土壤全氮等營養元素含量豐富，在棄耕以后，形成了比較穩定的土壤結構，通氣狀況良好，能夠維持較高的土壤酶活性。土壤磷酸酶是一類催化土壤有機磷化合物礦化的酶，其活性高低直接影響著土壤中有機磷的分解轉化及其生物有效性[43]。耕地中磷酸酶活性最高，在磷酸酶作用下，轉化生成的有效磷含量也最高(表2)，但是由于耕地中人為翻耕、施肥，產生大量的速效營養物質。對于磷酸酶活性較高的草地土壤，有效磷含量卻相對較低，可能是由于草地中大量的植被可將有效磷固定、轉移至植物體而造成的。

3種不同用地類型對土壤的化學性質也產生較大影響。其中，可能受于人為干擾(如施肥等)的影響，耕地和棄耕地中TN含量顯著高于草地；而由于地表植被的大量吸收，草地中土壤有效養分含量與耕地差異不顯著，這對減少進入水體的營養物質的量、降低水體富營養化等起到關鍵作用。另外，棄耕地和耕地中OM含量也較低，可能是由于在人工翻耕后，土壤有機質更易于分解，促進了土壤的有機碳循環；與之不同，草地土壤有機質較穩定，土壤有機碳循環過程受到抑制，使其有機質含量較高。

3.2 土壤生化特性的相關性

作為土壤環境的重要組分，土壤微生物與土壤酶之間存在著不可分割的關系[46]。細菌在土壤微生物中數量最多，繁殖最快，在新陳代謝中產生大量過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶、蛋白酶等；這些酶強烈作用于底物，而這些底物正是真菌和放線菌所需的物質來源[47]，導致真菌和放線菌數量與過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和蛋白酶的活性呈負相關，這種負相關關系在真菌數量與過氧化氫酶、脲酶活性之間以及放線菌數量和過氧化氫酶活性之間表現尤為突出(表3)。蔗糖酶、蛋白酶、磷酸酶的活性與真菌、放線菌數量相關性不顯著，可能是由于蔗糖酶主要來源于植物根系、土壤動物和數量更多的細菌，而真菌和放線菌分泌的酶量未達到顯著水平的原因；氮素土壤微生物中與磷酸酶最為相關的是磷細菌，有研究發現土壤中解磷細菌的數量受土壤物理組成、腐殖酸質量分數、氮磷質量分數等因素的影響，尤其是土壤類型和耕作方式對其數量的影響最大[48- 49]，而在本研究區域，可能由于在消落帶特殊的土壤環境中，土壤受水淹和人為影響較大，磷細菌通過磷酸酶的解磷作用越強，土壤流失掉的磷素就會越多，刺激其產生強烈的反饋機制，抵消了這種作用，從而導致細菌與磷酸酶呈顯著負相關。

土壤酶活性和微生物數量與土壤化學性質間也存在一定的相關性，其中，pH值和各生物指標間的關系最為密切(表3)。除磷酸酶外，其余四種土壤酶均與土壤pH值呈顯著或極顯著正相關。通過改變土壤酶中用于結合和催化的氨基酸功能基團的空間結構，土壤pH值干擾了土壤酶對土壤酸堿環境的敏感性，從而影響酶活性；另外，土壤pH值還可通過改變土壤溶液中的抑制劑或催化劑的濃度、底物的有效濃度影響土壤酶的活性[50]。同時，磷酸酶與速效磷含量呈極顯著正相關，這是因為土壤有機磷化合物在酶促水解的作用下，磷酸根解脫轉化為植物可以利用的形態，導致磷酸酶活性越高，土壤速效磷含量越低。在三大微生物中，只有細菌數量與pH值呈極顯著正相關，而真菌與放線菌數量均與pH值呈極顯著負相關關系，這是因為pH值影響土壤氧化還原電位，從而影響土壤微生物的活動。另外，真菌數量和放線菌數量與有機質含量呈極顯著正相關，而細菌數量與有機質含量之間并未有相關性關系存在，說明該地區決定土壤有機質含量的主要菌群是真菌和放線菌。

4 結論

消落帶內強烈的水文效應和人為活動影響著土壤微生物和土壤酶活性的狀況。棄耕地中細菌數量在3種用地類型中最高；草地中的真菌、放線菌數量最高，耕地次之，棄耕地最低。棄耕地中的過氧化氫酶、蔗糖酶、蛋白酶和脲酶活性較其它兩種用地類型高，而耕地中磷酸酶活性則顯著高于棄耕地和草地。在土壤營養元素含量方面，草地中TN、AP以及AK含量顯著低于耕地，而草地中OM含量卻顯著高于棄耕地和耕地。同時，三峽庫區消落帶土壤的各生化指標間存在一定的相關性。其中，pH值和微生物數量及酶活性間的關系最為密切，土壤真菌和細菌數量與有機質含量呈極顯著正相關。因此，與棄耕地和耕地相比，草地在穩定消落帶土壤環境、固持土壤營養元素、提高土壤肥力等方面具有重要作用；相對而言，耕地的土壤微生態環境較差，故在消落帶實施退耕還草、恢復草本植被等具有重要意義。

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Responses of soil microorganisms and soil enzyme activities to different land use patterns in the water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir region

MA Peng, LI Changxiao*, LEI Ming, YANG Yujing, MA Jun

KeyLaboratoryfortheEco-EnvironmentoftheThreeGorgesReservoirRegionoftheMinistryofEducation,CollegeofLifeSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

The water-level fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir (TGR) region contains several different land use types which have been altered or newly established since the commencement of the dam′s operations. This study sought to examine the variation of soil microorganisms (the quantity of bacteria, actinomycetes and fungi), soil enzyme activity, soil nutrient content and the relationship among these factors under three land-use regimes in the Ruxi river basin area: grassland, abandoned farmland and farmland. 30 sampling plots from 11 grassland, 16 abandoned farmland and 3 farmland in Ruxi river basin (a typical region in the TGR area) were set up. All samples were collected in the same month and from the same elevation to control for seasonal and flooding influences on soil microbiology. Soil samples were collected from the 0—20 cm and 20—40 cm soil layers for each sampling plots. Results showed that there were significant differences among land uses in certain soil biochemical properties. Of the three types of land use patterns, abandoned farmland displayed the highest quantity of bacteria, while the amounts of fungi and actinomycetes were the greatest in grassland. The activity of hydrogen peroxidase, invertase, protease and urease were also higher in abandoned farmland than in the other two land patterns. However, phosphatase activity was significantly higher in farmland than in abandoned farmland and grassland. Total nitrogen (TN), available phosphorus (AP) and available potassium (AK) concentrations were significantly lower in grasslands compared to farmland, while the organic matter (OM) content was significantly higher there than in abandoned farmland and farmland. There were no significant differences among total potassium (TK), total phosphorus (TP) or available nitrogen (AN) content or protease activity under the three kinds of land use patterns. Soil depth only had a significant impact on the quantity of soil microbes, invertase activity, urease activity and OM content. Furthermore, the effect exerted by land use type in combination with soil depth was only significant in invertase activity. The pH value of the abandoned farmland was significantly higher than the other two patterns of land use. An analysis of correlation of the relationships among the soil biochemical characteristics indicated that the most significant association existed between the pH value and the soil biological characteristics, suggesting that pH is a decisive influence on the other biochemical parameters in this region. In addition, the quantity of fungi and actinomycetes in soil were significantly positively correlated with OM content underling the important role these species play in improving soil fertility in this area. Compared to abandoned farmland and farmland, grassland plays an important role in stabilizing the soil environment by retaining soil nutrients and improving soil fertility in the fluctuating zone of the TGR region. Therefore, it is suggested that more land should be converted from farmland to grassland.

Three Gorges Reservoir region; soil microorganism; soil enzyme; water-level-fluctuating zone; agricultural activity

國家林業公益性行業科研專項資助項目(201004039)；重慶市自然科學基金重點資助項目(CSTC2013JJB00004)；留學回國人員科研啟動基金資助項目(教外司留[2010- 1561])；中央高校基本科研業務費專項資金資助項目(XDJK2013A011)

2013- 06- 08;

2013- 10- 16

10.5846/stxb201306081443

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lichangx@swu.edu.cn

馬朋,李昌曉, 雷明, 楊予靜,馬駿.三峽庫區岸坡消落帶草地、棄耕地和耕地土壤微生物及酶活性特征.生態學報,2014,34(4):1010- 1020.

Ma P, Li C X, Lei M, Yang Y J, Ma J.Responses of soil microorganisms and soil enzyme activities to different land use patterns in the water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir region .Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):1010- 1020.