普通鹿蹄草品質與根際和非根際土壤的關系

耿增超,孟令軍,劉建軍

(1. 西北農林科技大學資源環境學院, 楊凌 712100；2. 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100；3. 寧夏賀蘭山森林生態系統定位研究站,銀川 750000)

普通鹿蹄草品質與根際和非根際土壤的關系

耿增超1，3,孟令軍1,*,劉建軍2，3

(1. 西北農林科技大學資源環境學院, 楊凌 712100；2. 西北農林科技大學林學院, 楊凌 712100；3. 寧夏賀蘭山森林生態系統定位研究站,銀川 750000)

以野外調查和室內分析相結合，采用相關分析、主成分分析、回歸分析、通徑分析等多種分析方法，對秦嶺太白山區不同生境下野生普通鹿蹄草有效成分(總黃酮、單寧、金絲桃苷、槲皮素和抗氧化活性(DPPHIC50)與其根際和非根際土壤性質的關系做了研究。結論如下：(1)根際土壤速效鉀、pH和脲酶與單個有效成分含量之間呈現出顯著或極顯著作用，而非根際土壤速效鉀與5種有效成分均達到顯著或極顯著正相關。(2)根際土壤速效鉀、pH、轉化酶和脲酶是影響普通鹿蹄草有效成分含量的主導因子，而非根際土壤有效氮、速效鉀、pH和轉化酶是綜合影響其含量的主導因子。(3)根際土壤速效鉀是影響普通鹿蹄草有效成分含量的主要決策因素，而pH、轉化酶和脲酶是其主要限制因素；非根際土壤有效氮和速效鉀是影響普通鹿蹄草有效成分含量的主要決策因素，而pH和轉化酶是其主要限制因素。由此得出，普通鹿蹄草有效成分含量受根際和非根際多種土壤因子的綜合影響，且土壤速效鉀含量、pH、轉化酶是影響其含量的共同因子。

普通鹿蹄草；品質；根際；有效成分；土壤因子

普通鹿蹄草(Pyroladecorata)是多年生常綠草本植物，為鹿蹄草科鹿蹄草屬，在我國分布廣泛，在秦嶺山區主要有鹿蹄草、普通鹿蹄草、皺葉鹿蹄草和紫背鹿蹄草共4種鹿蹄草植物，它們主要生長在海拔 1300—2800 m范圍內闊葉林和針闊混交林下[1- 2]。由于鹿蹄草具有廣譜抗菌、抗炎、抗腫瘤以及止咳平喘等作用，已經成為一種重要的藥用資源[3- 4]。近年來，由于野生鹿蹄草具有重要的藥用價值而被大量采挖，其數量正逐漸減少,因此，開展其野生資源的研究對于合理保護野生鹿蹄草具有重要意義。目前，國內外有關鹿蹄草屬植物的研究越來越受重視，主要集中在對其分布狀況[5- 6]、化學成分[7- 8]及醫學功能[9- 10]等方面，但對其化學成分與根際環境之間關系的研究鮮有報道。土壤因子對中草藥的品質有重要影響，近年來國內許多學者對懷菊[11]、澤瀉[12]、枸杞[13]、華細辛[14]等中草藥的有效成分與土壤因子的關系進行了大量研究，而有關中草藥有效成分與根際土壤因子的關系研究尚未見報道。根際作為植物與土壤環境最緊密的接觸面,是植物、土壤、微生物共同影響的特殊生態領域，對外界環境極為敏感[15]。有研究指出，植物通過光合作用合成的含碳化合物大約有30%—60%直接分配到根系，而其中40%—70%又被釋放到根際中[16]，因此，植物根際的研究，可以更深入反映植物生境的變化規律，因而越來越受到學者的重視[17- 19]。鑒于此，本研究分析了不同樣地普通鹿蹄草有效成分間的差異，通過研究其品質與根際和非根際土壤養分和酶活性之間的關系，明確影響普通鹿蹄草品質的主要土壤因子及其作用特征和規律，以期為野生鹿蹄草資源的保護和利用以及人工引種和規范標準化栽培管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省眉縣太白山國家級自然保護區蒿坪管理站境內(34°01′—34°05′ N，107°41′—107°43′ E)，海拔 1 300—2 800 m，位于秦嶺山脈中段。該區域年平均氣溫 12.9 ℃，7月份均溫27.1 ℃，年積溫≥10℃為3803.8℃，年平均降雨量 609.5 mm，年平均日照時間2 015 h，無霜期 160 d，相對濕度69.4%。該區域屬于典型的暖溫帶半濕潤氣候，并且有明顯的氣候垂直帶，年平均氣溫在海拔 1000—2000 m為 11.4 ℃[20]。

1.2 研究方法

根據實地調查中普通鹿蹄草的分布規律，選擇6塊林地下普通鹿蹄草植物和根際土壤作為研究對象(表1)。實驗樣品均采集于2010年8月。林地大小設為30 m×30 m，并在每塊林地內設置3個10 m×10 m的樣方作為重復，每個采樣點隨機取樣，重復3次，然后將土壤和植物分別混勻，用四分法取一小部分作為一個樣品。根際和非根際土壤用抖落法[21]采集，具體方法是先挖取具有完整根系的土體，將鹿蹄草根系剪斷，輕輕抖落不含根系的土壤，視為非根際土壤，然后將根表面附著的土壤全部抖落下來，仍然粘在根上的，用軟毛刷將土壤輕刷收集至土壤樣品袋中，混勻后獲得根際土壤。采集后的土壤和植物樣品用無菌袋承裝，密封、低溫條件(4℃)保存。植物樣品在45℃下烘干磨細后，過0.60 mm篩后備用。對根際土壤，處于半干狀態時，將土壤輕輕壓碎，用尼龍篩挑出其中的細根等雜物。土壤樣品經室內風干后研磨過篩，其中 1 mm 篩孔土樣用于測定土壤速效養分和酶活性，0.25 mm 篩孔土樣用于測定土壤全量養分。

表1 樣地基本概況

1.2.1 土壤測定方法

土壤化學分析采用常規方法進行。其中，pH采用電位法(水 ∶土=2.5 ∶1)，有機質采用K2Cr2O7氧化-外加熱法，全氮含量采用半微量凱氏法，全磷含量采用HClO4-H2SO4消煮-鉬銻抗比色法，全鉀含量采用NaOH熔融-火焰光度法，有效氮含量采用1 mol/L KCl浸提-連續流動分析儀法，有效磷含量采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法，速效鉀含量采用1 mol/L NH4OAc浸提-火焰光度法。土壤轉化酶活性用 3,5-二硝基水楊酸比色法，以 24 h 后每g土壤中的葡萄糖(mg)表示；土壤脲酶活性用苯酚鈉比色法測定，以 24 h 后每g土生成的氨(mg)來表示；土壤過氧化氫酶活性用高錳酸鉀滴定法測定，以單位質量土消耗的高錳酸鉀(mL)表示；土壤酸性磷酸酶活性用磷酸苯二鈉法測定，以 12 h 每g土產生的酚(mg)表示[22]。

1.2.2 植物測定方法

(1) 提取液的制備

稱取普通鹿蹄草干粉20.00 g置于燒瓶中，加200 mL乙醚脫脂提取2 h，過濾，棄去濾液。按料液比為1∶20加入體積分數為70%乙醇400 mL，在80℃熱水浴中回流提取3 h，過濾，重復操作2次，合并2次提取液，減壓濃縮，用70% 乙醇定容至50 mL。用于總黃酮含量的測定，剩余提取液濃縮、烘干至恒重。

(2)總黃酮含量測定

采用NaNO3-Al(NO3)3顯色法，在510 nm波長下測定其吸光度。線性回歸方程為：

y=13.067x+0.0367,r=0.9998

(3) 單寧含量、金絲桃苷含量、槲皮素含量的測定

采用HPLC測定3種成分，儀器為美國安捷倫公司生產的 1200 高效液相色譜儀，色譜條件為：ZORBAXSB-C18色譜柱；流動相為甲醇- 0.5%磷酸溶液(50∶50)；流速1mL/min；進樣量為20μL；檢測波長為370nm；柱溫25℃。樣品液的制備：準確稱取鹿蹄草提取物100.00mg，甲醇溶解定容至10mL容量瓶中，即得單寧、金絲桃苷、槲皮素待測液。配成不同系列濃度后，按上述色譜條件測定，以峰面積(Y)為縱坐標，質量濃度(X, mg/mL)為橫坐標，進行線性回歸，得3種成分的回歸方程:

單寧Y=1834.64X+0.87,r=0.9999，

線性范圍為10—200μg/mL；

金絲桃苷Y=20748.37X-7.83,r=0.9997，

線性范圍為25—500μg/mL；

槲皮素Y=57170.12X-119.26,r=0.9998，

線性范圍為5—100μg/mL。

(4) 抗氧化活性能力(DPPHIC50)的測定

抗氧化活性能力(DPPHIC50)采用體外DPPH·自由基清除法測定。稱取普通鹿蹄草提取物0.10g，再用50%乙醇溶解定容至50mL，稀釋成不同濃度的的待測液，取上述待測液2mL，加2mL0.1mmol/mLDPPH溶液，混勻，避光反應30min，測定在517nm下的吸光度。

清除率(SA)的公式為：

SA(%)=[1-(Ai-Aj)/Ao]×100

式中，Ai為樣品溶液的吸光值；Aj為空白樣吸光值；Ao為對照組吸光值。

1.3 數據處理

數據分析和處理使用軟件SPSS 18.0。用單因素方差分析法(One-way ANOVA)分析數據的差異顯著性，顯著性設為α= 0.01。用相關分析(Correlation Analysis)、主成分分析(Principal Components Analysis)、逐步回歸分析(Stepwise Regression Analysis)和通徑分析(Path Analysis)多種分析方法比較普通鹿蹄草根際土壤因子對有效成分含量的影響。

2 結果與分析

2.1 普通鹿蹄草有效成分含量分析

由表2可以看出，不同樣地間普通鹿蹄草有效成分含量及抗氧化活性值均存在差異。其中，在不同樣地間，總黃酮含量(介于1.67—2.28 mg/g之間)表現為差異較小，而其他有效成分含量則均存在較大差異。Ⅲ號樣地的單寧、金絲桃苷和槲皮素含量(分別為31.84 mg/g、1.79 mg/g、130.77 μg/g) 明顯高于其它樣地，而總黃酮含量和DPPHIC50值(分別為1.67 mg/g、9.02 μg/mL)都低于其他樣地，這可能是由于前3種與后兩種成分之間有拮抗作用，從而引起不同的變化趨勢。普通鹿蹄草根際與非根際土壤因子的實測值分別見表3和表4。

表2 普通鹿蹄草有效成分含量及抗氧化活性值(n=3)

同列不同小寫字母表示差異顯著(α=0.01)

表3 普通鹿蹄草根際土壤養分與酶活性(n=3)

表4 普通鹿蹄草非根際土壤養分與酶活性(n=3)

2.2 普通鹿蹄草有效成分含量與根際和非根際土壤因子的分析

2.2.1 普通鹿蹄草有效成分含量與土壤因子的相關性分析

從表5可以看出，相關性分析表現為總黃酮含量與根際土壤速效鉀含量呈極顯著負相關，而與根際土壤脲酶含量呈極顯著正相關。單寧、金絲桃、槲皮素含量與根際土壤pH均呈極顯著負相關，而DPPHIC50與之呈顯著正相關，此外，槲皮素含量與根際土壤速效鉀呈極顯著正相關，而DPPHIC50與之呈極顯著負相關。從表6可以看出，相關性分析表現為總黃酮含量與非根際土壤速效鉀含量呈極顯著負相關，與非根際土壤有效氮和過氧化氫酶呈顯著負相關，而與非根際土壤脲酶活性呈顯著正相關。單寧和金絲桃苷含量與非根際土壤速效鉀均呈顯著正相關，槲皮素含量和DPPHIC50與非根際土壤速效鉀均呈極顯著正相關。由上述分析可見，單一的對應關系只能表現出普通鹿蹄草中一種成分和根際土壤因子的相關性，而無法反映出影響普通鹿蹄草品質的共同因子，因此，須進一步對其內在關系進行深入分析。

表5 普通鹿蹄草有效成分含量與根際土壤因子的相關系數

*表示P< 0.05；**表示P< 0.01

2.2.2 普通鹿蹄草有效成分含量的主成分分析

主成分分析可以在不損失或很少損失原有信息的前提下，將原來個數較多且彼此相關的多個變量轉換為個數較少而彼此獨立的變量，從而可以簡化多指標分析。對普通鹿蹄草有效成分含量的5個指標進行主成分分析可知，前2個公因子的累計方差貢獻率，已涵蓋了全部信息的94.49 %，因此提取這2個公因子，因子分析表達式為：

F1= -0.354Z1+0.478Z2+0.458Z3+0.492Z4-0.441Z5

F2= 0.799Z1+0.312Z2+0.419Z3+0.124Z4+0.269Z5

式中，F1中單寧、金絲桃、槲皮素和DPPHIC50占的比重分別為0.478、0.458、0.492、-0.441，占影響因素的80.58 %；F2中總黃酮占0.799，但僅占影響因素的13.91 %。第一公因子占全部提取信息的比重較大，為主要影響因子，所以選取F1作主成分，更能代表有效成分含量的共同因子。

表6 普通鹿蹄草有效成分含量與非根際土壤因子的相關系數

2.2.3 土壤因子對F1的逐步回歸分析

進一步就根際和非根際土壤因子對普通鹿蹄草有效成分F1的影響進行逐步回歸分析，以主成分F1為因變量Y，以12個土壤因子有機質(X1)、全氮(X2)、全磷(X3)、全鉀(X4)、有效氮(X5)、有效磷(X6)、速效鉀(X7)、pH(X8)、轉化酶(X9)、過氧化氫酶(X10)、脲酶(X11)、酸性磷酸酶(X12)為自變量，建立回歸方程初始參數的選擇標準是自變量對因變量作用的顯著程度，從大到小逐個引入，直到既無不顯著的變量總回歸方程中剔除(F>0.01)，又無顯著變量可引入(F<0.05)回歸方程為止。由此分別得到以下方程：

YR=1.2527+0.1501X7+0.0493X8-0.0449X9+0.3959X11(R2=0.9994，P=0.0001)

YN=-17.7249+4.2880X5+0.1403X7+0.3244X8-34.4890X9(R2=0.9993，P=0.0001)

上述方程式中，R2反映了普通鹿蹄草有效成分含量中被土壤因子解釋的比例。式中，YR代表根際土壤因子對F1回歸方程，YN代表非根際土壤因子對F1回歸方程。由上述方程可看出，由于各逐步回歸分析中R2均較大，表明所提取的普通鹿蹄草根際和非根際土壤因子能較好地解釋普通鹿蹄草有效成分F1的指標。此外，根際土壤速效鉀(X7)、pH(X8)、轉化酶(X9)和脲酶(X11)是綜合影響普通鹿蹄草的有效成分含量的主導因子，而非根際土壤有效氮(X5)、速效鉀(X7)、pH(X8)和轉化酶(X9)是綜合影響普通鹿蹄草的有效成分含量的主導因子。

2.2.4 土壤因子對F1的通徑分析

通徑分析是研究變量間相互關系、自變量對因變量作用方式、程度的多元統計分析方法。通過它能夠找出自變量對因變量影響的直接效應和間接效應，比簡單相關分析更深入、全面地分析指標間相互影響程度[23]。

對上述4種根際土壤因子與F1進行通徑分析(表7)。由相關系數可以看出，脲酶(X11)>速效鉀(X7)>pH(X8)>轉化酶(X9)，其中速效鉀和脲酶對F1表現為正效應，而pH和轉化酶表現為負效應。直接作用系數表現為脲酶(X11)>pH(X8)>速效鉀(X7)>轉化酶(X9)，其中pH對F1表現為負效應，而其他3種土壤因子均表現為正效應。間接作用系數表現為pH(X8)>轉化酶(X9) >速效鉀(X7)>脲酶(X11)，其中速效鉀和pH對F1表現為正效應，而轉化酶和脲酶對F1表現為負效應。

表7 普通鹿蹄草有效成分含量與根際土壤因子的相關和通徑分析

對上述4種非根際土壤因子與F1進行通徑分析(表8)。由相關系數可以看出，速效鉀(X7)>有效氮(X5)>轉化酶(X9)> pH(X8)，其中有效氮和速效鉀對F1表現為正效應，而pH和轉化酶表現為負效應。直接作用系數表現為pH(X8) >轉化酶(X9) >速效鉀(X7)>有效氮(X5)，其中轉化酶對F1表現為負效應，而其他3種土壤因子均表現為正效應。間接作用系數表現為轉化酶(X9)>pH(X8)>有效氮(X5)>速效鉀(X7)，其中有效氮、速效鉀和轉化酶對F1表現為正效應，而pH對F1表現為負效應。

2.2.5 土壤因子對F1的決定程度分析

每個土壤因子的決定系數大小反映了影響程度的強弱，因此就各個土壤因子對F1的絕對影響程度作進一步分析。決策系數可以反映自變量對因變量綜合作用的大小，它可對通徑分析結果進行更準確的分析和判斷。決策系數的計算公式為：

式中，bi為直接作用系數，riy為間接作用系數總和。

3 討論與結論

普通鹿蹄草作為一種重要的中草藥，其品質與根際土壤環境之間聯系緊密，相互影響。因此，根際和非根際土壤因子是影響普通鹿蹄草有效成分含量的重要因素。對普通鹿蹄草有效成分含量與根際土壤因子相關性研究發現，普通鹿蹄草根際土壤 pH與五種有效成分含量相關系數均較高，且根際和非根際土壤 pH 都是普通鹿蹄草有效成分含量最主要的限制因素，這與孔璐[24]等的研究結果相似，表明土壤酸堿度與普通鹿蹄草有效成分含量之間有著緊密的關系，而且在其他土壤因子保持一定水平時，弱酸環境下，除總黃酮和DPPHIC50外，更有利于普通鹿蹄草其它有效成分的累積，對于其影響機理尚需進一步研究。回歸分析表明，根際土壤速效鉀、pH、轉化酶和脲酶綜合影響普通鹿蹄草的有效成分含量，是主導因子，它們之間存在著顯著或極顯著的線性關系。卜靜等[25]研究也表明，土壤 pH 和鉀素含量對玉竹有效成分的積累也有重要作用。通徑分析表明，根際土壤脲酶活性是綜合影響普通鹿蹄草有效成分含量的最重要因子，土壤速效鉀含量在根際和非根際對普通鹿蹄草有效成分含量影響均較大，這主要是由于在根際土壤脲酶活性的增強與黃酮和DPPHIC50的積累密切相關，而根際和非根際土壤速效鉀含量的增加有利于單寧、金絲桃苷、槲皮素的積累，而抑制黃酮和DPPHIC50的積累。根際土壤有效氮和非根際土壤有效氮、速效鉀分別是影響普通鹿蹄草有效成分含量的主要決策因素，這可能是由于鹿蹄草體內一些化學物質的合成和積累與氮素和磷素的活化有著密切的關系，而且在實踐中施用氮肥和磷肥可提高土壤酸堿度，有利于黃酮類等化合物的積累[24]，劉鵬等[26]的研究結果也證明了這一點。因此，在人工種植時,適當增施氮肥和鉀肥可以促進鹿蹄草體內有效成分的積累。從上述研究可以看出，普通鹿蹄草有效成分受根際和非根際土壤環境中多種因素的影響，且土壤速效鉀含量、pH、轉化酶活性是影響其含量的共同因子。因此，合理調節根系周圍土壤酸堿度、鉀素形態及轉化酶活性，對普通鹿蹄草有效成分的積累意義重大。值得注意的是，本研究中各有效成分含量大小分別受根際土壤因子的共同影響。

植物在生長過程中，通過根部與土壤之間進行著各種物質和能量的交換，而根系分泌物和根殘體是影響植物生長過程中養分循環的重要因素[27]。焦曉林等[28]研究表明西洋參根殘體除促進植株生長外, 還影響根際生態環境中酚酸類化感物質含量的變化。植物在生長過程中，通過各種途徑(如根系分泌、殘體分解、地上部分淋溶等)不斷與根系周圍土壤之間進行著物質與能量的交換，植物殘體中富含多種營養元素，腐解后能補充土壤養分，死亡的根系和大量的根際微生物等有機物質在根際聚集，對根際區域土壤酶的種類和數量以及養分的活化起著重要的作用[16,29]，土壤又通過反饋調節進而改善植物條件，從而影響植物品質[30- 31]。本研究也證明了這一點，鹿蹄草幾種有效成分均與根際和非根際土壤酶和養分之間存在一定的相關性，且單個土壤因子也是通過其他因子的間接影響，從而對植物有效成分進行反饋調節，而鹿蹄草根際土壤的物質交換是通過它與植物之間相互作用來影響土壤肥力和植物生產力。因此，對鹿蹄草人工引種和栽培時，應綜合考慮各種肥力因子對其有效成分的綜合作用，不能只片面考慮其單一的相關性。

本研究分析的普通鹿蹄草根際和非根際土壤因子和有效成分，均為多個變量，其規律性變化也呈現出不一致的現象，故通過相關分析、主成分分析、回歸分析、通徑分析等多途徑來綜合反映普通鹿蹄草根際土壤因子對品質的影響。此外，本研究只選擇與普通鹿蹄草聯系緊密的根際土壤因子來研究，而普通鹿蹄草廣泛分布于秦嶺太白山區，也有不同的亞種，其生長除了要求適宜的土壤環境以外，光照，濕度和溫度等生態因子以及生物共棲生態型同樣影響著藥用植物的發育、產量和品質[32- 33]，所以從海拔、光照、溫度、植物生態型等多方面因素來研究與普通鹿蹄草品質之間的關系，有待更深入的探討。

致謝：本研究在土壤樣品分析測定過程中得到了黃土高原農業資源與環境修復重點開放實驗室、農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室的支持與協助，特此致謝。

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The relationship between selected rhizosphere and non-rhizosphere soil properties and the quality ofPyroladecorata

GENG Zengchao1，3,MENG Lingjun1,*,LIU Jianjun2，3

1CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China2CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China3NingxiaHelanMountainForestEcosystemOrientationalResearchStation,Yinchuan,Ningxia750000,China

Pyroladecoratais a native plant species on Mt. Taibai in the Qinling Mountains. Because of its medicinal value, a large amount of wildP.decoratahas been excavated in recent years. As a result, theP.decoratapopulation on Mt. Taibai has gradually decreased. In order to protectP.decorata, it is important to study the relationship betweenP.decorataquality and selected chemical properties of rhizosphere and non-rhizosphere soil. Plant and soil samples were collected from different habitats on Mt. Taibai and taken to a laboratory for analysis. The plant samples were analyzed to determine the total flavonoid, tannin, hyperin, and quercetin content ofP.decorata. The antioxidant activity (DPPHIC50) of the samples was also determined. Correlation analysis, principal component analysis, regression analysis, and path analysis were conducted to determine the relationship between medicinally active compounds in wildP.decorataand selected properties of rhizosphere and non-rhizosphere soil. The results indicated that in rhizosphere soil, available potassium concentration, pH, and urease were positively correlated with individual compounds inP.decorata. In contrast, for non-rhizosphere soil, available potassium was significantly correlated with five active compounds. In rhizosphere soil, available potassium, pH, invertase, and urease were the main factors influencing the active compound content ofP.decorata, whereas in non-rhizosphere soil available nitrogen, available potassium, pH, and invertase were the main factors. In rhizosphere soil, available potassium was the most important factor influencing the active compound content, whereas soil pH, catalase, and acid phosphatase were the main limiting factors. In non-rhizosphere soil, available nitrogen and available potassium were the most important factors influencing the active compound content, whereas soil pH and invertase were the main limiting factors. In conclusion, the content of active compounds in ofP.decoratais affected by multiple soil factors, especially soil available potassium, soil pH, and invertase.

Pyroladecorata; quality; rhizosphere; effective component; soil factor

國家林業公益性行業科研專項資助項目(200904004)

2012- 10- 08;

2013- 03- 04

10.5846/stxb201210081387

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mlg486@126.com

耿增超,孟令軍,劉建軍.普通鹿蹄草品質與根際和非根際土壤的關系.生態學報,2014,34(4):973- 982.

Geng Z CMeng L J,Liu J J.The relationship between selected rhizosphere and non-rhizosphere soil properties and the quality ofPyroladecorata.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):973- 982.