曹永慧,周本智,陳雙林
(中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所,富陽 311400)
弱光下水分脅迫對不同產地披針葉茴香幼苗生理特性的影響
曹永慧*,周本智,陳雙林
(中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所,富陽 311400)
選用4個不同產地披針葉茴香(Illiciumlanceolatum)(浙江臨安(LA)、浙江開化(KH)、江西武寧(WN)和福建南平(NP))1年生盆栽幼苗為試驗材料,設置3個光照處理(Ⅰ:25 μmol·m-2·s-1;Ⅱ:50 μmol·m-2·s-1;Ⅲ:75 μmol·m-2·s-1)和2個水分處理(正常供水(CK)和自然干旱2d),探討弱光環境下短期干旱對披針葉茴香幼苗生理特性及適應性的影響。結果表明:兩種水分處理下,披針葉茴香幼苗抗氧化酶活性和滲透調節物質含量對弱光的敏感性存在明顯差異。在光處理Ⅱ和Ⅲ條件下,WN產地幼苗經2d水分脅迫后,過氧化氫酶(CAT)活性比正常水分條件明顯增加,過氧化物酶(POD)活性在光處理Ⅲ下比正常水分條件的顯著增加,各光處理下超氧化物歧化酶(SOD)活性比正常水分的顯著下降,丙二醛(MDA)含量相反。水分脅迫后,各光處理下LA產地幼苗的SOD和POD酶活性低于正常水分條件的,可溶性蛋白和MDA含量均較正常水分處理的增加。與正常水分條件相比,水分脅迫后的KH產地幼苗SOD、POD和CAT酶活性在光處理Ⅰ下均顯著增加,可溶性蛋白和MDA含量有所下降。NP產地幼苗各光處理的酶活性均表現出水分脅迫后的比正常水分下的有所提高。可知,短期水分脅迫對提高KH、WN和NP產地幼苗對弱光環境的適應性具有顯著促進作用。研究揭示短期水分脅迫可通過增加抗氧化酶活性和滲透調節物質含量來提高幼苗對弱光的適應性。
披針葉茴香;不同產地;弱光;水分脅迫;抗氧化酶;滲透物質
光是植物最必需的資源,對植物的生長、發育和演化具有極其重要的作用,同時又是影響植物形態和生理功能的重要環境因子[1]。光照強度長時間顯著低于植物光飽和點將產生弱光脅迫,影響植物的形態建成和生理生化過程[2- 3],同時這些變化也對植物適應光照條件變化發揮著重要的功能。在生理上,弱光影響植物最直接的表現是光合作用降低[2- 4],同時植物激素、抗氧化劑及次生代謝等生理代謝進程也受到明顯影響。土壤水分和光照強度是影響植物光合生理過程和植被生長及分布的重要生態因子,兩者對植物的光合作用、水分代謝及物質運轉等生理活性有重要影響[5- 7]。目前,國內外相關研究大多局限于弱光或水分等單一因子對植株生長發育和生理生態等方面的影響[8- 10],而關于水分含量和光照強度交互作用對植株幼苗生長發育和生理生態特性影響的研究還少見報道[11]。
披針葉茴香(Illiciumlanceolatum)為中國所特有的傳統藥用植物[12]。其所含的莽草酸(Shikimic Acid)具有較強的抗炎、鎮痛和抑制血小板聚集、抑制動靜脈血栓及腦血栓形成,還可作為抗病毒和抗癌藥物的中間體[12]。披針葉茴香雖有較廣的生態幅,但多處于零星分布,加之當前資源掠奪式利用方式,野生資源日漸稀少,其規模引種保護和栽培日益迫切[13- 15]。目前,國內部分省份和企業針對披針葉茴香開展引種栽培,但在幼苗階段,常因夏季高溫需要采取遮蔭覆蓋或林下套種栽植,使其處于弱光逆境,因此土壤水分條件將直接影響幼苗生長情況。研究認為,弱光和水分脅迫均是影響植株生長發育和光合作用的逆境因素[16]。同種植物長期生長在不同光照、水分等異質環境下,其表型及生理生態特性會產生不同的響應,出現趨異適應[17]。研究表明,披針葉茴香位于野生群落林冠層第二層,性喜陰濕,具有極強的耐蔭性,土壤水分和光照強度對披針葉茴香生長發育和產量有著直接的影響,有關其水分和光生態適應特點及機制尚未開展深入研究[13- 15]。因此,本文選取不同產地披針葉茴香1年生盆栽幼苗進行不同弱光環境培養試驗,通過短期水分脅迫處理探討不同產地披針葉茴香幼苗抗氧化系統對一定范圍弱光環境和水分脅迫雙重影響的生理響應,揭示其對弱光脅迫的適應和調節機制,以及水分脅迫在植物忍耐弱光適應性調節過程中發揮的作用,旨在了解弱光脅迫和水分虧缺對披針葉茴香生理特性的影響,以期為披針葉茴香遷地保護、高效栽培的水分和光照管理以及栽培模式選擇提供理論依據。
1.1 試驗材料
本研究供試材料為4個不同地理產地的披針葉茴香1年生實生苗,根據種子來源地,依次為浙江臨安產地(LA)、浙江開化產地(KH)、江西武寧產地(WN)和福建南平產地(NP)(產地地理、氣象指標見表1)。2006年9—10月從各產地分布區野生健壯母株上采集果實,自然晾干后,將其種子分別進行低溫砂藏處理(冰箱4 ℃),并保持濕度;于2007年4月中旬播種,播種苗床10 m×1.0 m,土壤為園土 ∶有機肥=2∶1,平均播種密度189 株/m2;播種苗圃地采用常規管理,在4月播種后立即覆蓋稻草,夏季高溫期間有遮蔭措施(50%郁閉);4個產地幼苗出苗期間澆水、間苗等條件一致。1年生幼苗生長情況見表2。

表1 披針葉茴香引種地主要氣象因子

表2 不同產地披針葉茴香1年生幼苗生長性狀
①表中數據為平均值±標準誤差r(n=50); ②冠幅為4個方向的平均值
1.2 試驗方法
1.2.1 試驗設計
于2008年4月中旬從臨安試驗苗床選取4個不同產地實生苗(2007年4月中旬播種),每個產地選取平均植株50株,共計200株,進行常規測定(包括地徑、苗高、冠幅、葉片數、葉片性狀等)后,將其全部帶回移栽于溫室盆缽(盆缽尺寸15 cm×10 cm,盆栽土壤為黃心土∶基質=2∶1,不施肥),每盆1株,共計200盆試驗備用。管理措施為50%透光率單層遮蔭,并進行常規苗期管理(考慮到光照培養試驗的單因素設計,盆栽苗未進行施肥處理,只進行定期的澆水),每隔2d傍晚時間保持1次正常供水,澆透為止。并于2008年5月10日開始采用程控光照培養箱SPX- 300I-G(上海博訊儀器公司)進行光照培養試驗。根據披針葉茴香幼苗光合作用的特點,設置3個光照培養梯度(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ 3個光照梯度分別代表25 umol·m-2·s-1、50 umol·m-2·s-1和75 umol·m-2·s-1的光照強度)進行弱光脅迫試驗,光照顯著低于其光飽和點(373.5—1574.4 umol·m-2·s-1),培養條件為溫度28 ℃,相對濕度75%,光照時間為白(12 h)/黑(12 h)。每個光照梯度下為4個產地,每個產地6盆,共計72盆。水分脅迫處理之前,光培養期間保證天天正常澆水。在光培養30 d后,即試驗前(6月10日)充分澆水,然后在3個不同光照梯度下,分別不同產地選取3株待測苗繼續保持正常供水,而另外3株待測苗停止繼續澆水,使其自然干旱2 d;然后于6月13日分別針對正常供水和水分脅迫處理的試驗苗取樣,每次取樣均按照產地和光照梯度進行,每個處理下選取代表性葉片2片,測定葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性以及可溶性蛋白、丙二醛(MDA)等滲透調節物質的含量,重復測定3次,取平均值。
1.2.2 測定方法
酶液的提取[18]:稱取葉片0.5 g,加入液氮研磨成粉末狀,加入5 mL含有50 mmol/L磷酸緩沖液(pH值=7.0),1 mmol/L乙二胺四乙酸(Ethylene diamine tetraacetic acid,EDTA) 和2 g/mL聚乙烯吡咯烷酮(polyvinylpyrrolidone,PVP),勻漿液在低溫離心機(4 ℃)中經10 000× g離心40 min,上清液用于測定。 POD活性測定采用愈創木酚法,用⊿A470·min-1·mg-1蛋白質表示;SOD活性采用氮藍四唑(Nitroblue tetrazolium,NBT)光化還原法測定,以抑制NBT光化還原50%作為一個酶單位(U),用U/mg蛋白質。CAT活性測定采用硫代硫酸鈉滴定法,以1 min酶解1 mgH2O2為一個活力單位表示,用U·mg-1蛋白質[18]。可溶性蛋白測定采用考馬斯亮藍染色法;MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法[18],用μmol/g鮮重表示。
1.2.3 數據分析
用Spssl0.0統計軟件對不同弱光和水分脅迫處理下幼苗抗氧化系統生理指標進行方差分析(P<0.05),用LSD法對各參數平均數進行顯著性檢驗和多重比較。
2.1 弱光下短期干旱對不同產地披針葉茴香幼苗葉片抗氧化酶活性的影響
2.1.1 水分脅迫下SOD酶活性變化
作為植物體內的一種保護酶,SOD可以清除體內自由基的過多積累,緩解逆境的傷害[19]。如圖1所示,弱光環境對4個不同產地幼苗葉片SOD酶活性的影響變化趨勢因水分處理不同而不同。正常供水條件下,除NP產地外,LA、WN和KH產地幼苗SOD酶活性隨著處理光照增加而呈“先升后降”變化趨勢,光處理Ⅱ下的SOD酶活性最高,其中WN產地SOD酶活性在光處理之間差異不顯著;NP產地為“先降后升”變化趨勢,光處理Ⅰ下酶活性最高。
經過短期水分脅迫后,幼苗SOD酶活性對弱光處理的脅迫適應性存在明顯的產地間差異,與正常供水條件下酶活性變化明顯不同。經過水分脅迫后,LA產地幼苗SOD酶活性隨著處理光照增強呈緩慢下降后保持穩定,光處理間差異不顯著;WN產地SOD酶活性則隨著光照增加呈先緩慢后迅速上升的變化趨勢,光處理Ⅲ下酶活性最高,顯著高于光處理Ⅰ和Ⅱ的(P>0.05)。正常供水下,KH產地SOD酶活性在光處理Ⅰ與光處理Ⅱ和Ⅲ之間差異顯著(P<0.05),光處理Ⅱ和Ⅲ之間不顯著;水分脅迫后,SOD酶活性隨著光照增加呈“先降后升”趨勢,升幅和降幅分別為212.39%和12.69%,其中,光處理Ⅱ下SOD酶活性最低,與光處理Ⅰ和Ⅲ之間差異均顯著(P<0.05)。與其余產地明顯不同,兩種水分處理下,NP產地幼苗SOD酶活性呈“先降后升”變化趨勢,水分脅迫后酶活性在光處理Ⅲ下最高。
2.1.2 水分脅迫下幼苗POD酶活性變化
如圖1所示,正常供水條件下,LA、WN和NP產地幼苗POD酶活性隨著處理光照增加呈“先升后降”的趨勢,KH產地幼苗呈不斷上升趨勢。
短期水分脅迫后,不同產地POD酶活性隨光照變化差異明顯。其中,LA產地幼苗POD酶活性隨光照增加的變化趨勢雖然同正常水分供給,各光處理POD值明顯低于正常供水下的。WN產地幼苗經干旱后POD酶活性隨光照增加不斷上升,光處理Ⅲ酶活性極顯著高于(P<0.01)正常水分條件的(是正常處理的17.17倍)。KH產地POD酶活性在水分脅迫后,隨光照增加“先降后升”,各光處理依次為處理Ⅲ>處理Ⅰ>處理Ⅱ;水分脅迫提高KH產地幼苗對光處理Ⅰ的適應性。NP產地幼苗經過水分脅迫后,POD酶活性隨光照變化趨勢同正常水分供應的,區別在于水分脅迫提高各弱光下NP產地幼苗POD酶活性。
2.1.3 水分脅迫下幼苗CAT酶活性變化
如圖2所示,兩種水分處理條件下,4個產地幼苗CAT酶活性隨光照增加具有類似的變化趨勢,但酶活性在光照處理之間變異程度受兩種水分處理條件的影響。水分脅迫對不同弱光下處理幼苗的協同影響在不同產地之間有差異,表現在經過水分脅迫后,NP產地幼苗CAT酶活性對弱光的適應性增加,即不同光照處理下的酶活性高于正常供水條件下的;水分脅迫提高WN產地幼苗在光處理Ⅱ和Ⅲ的CAT酶活性,水分脅迫下其酶活性對光照更加敏感;提高了KH產地各光處理的酶活性,且在水分脅迫后,增加了對光處理Ⅰ和Ⅲ的敏感性;水分脅迫較小程度提高LA產地幼苗光處理Ⅰ和Ⅲ的酶活性,降低光處理Ⅱ下的酶活性,但水分脅迫后各光處理對酶活性的影響無明顯差異,而在充分水分下,LA產地CAT酶活性對光照表現出較高的敏感性。

圖1 兩種水分處理下不同產地幼苗SOD、POD抗氧化酶活性變化Fig.1 The changes of SOD and POD acitivities of four I. lanceolatum ecotypes seedlings under different drought stress
2.2 弱光下短期干旱對不同產地披針葉茴香幼苗葉片滲透調節物質含量的影響
2.2.1 水分脅迫下幼苗可溶性蛋白含量的變化
如圖3所示,水分脅迫和正常供水條件下不同產地幼苗可溶性蛋白含量隨光照增加的變化趨勢相同。兩種水分處理下,LA產地幼苗可溶性蛋白含量隨光照增加不斷上升;水分脅迫后,其含量有所下降,各處理下的含量均比正常水分處理的低。正常水分下,WN產地可溶性蛋白含量隨光照增加“先升后降”,水分脅迫后,其含量在各弱光處理之間無明顯差異,光處理Ⅱ下含量顯著低于正常水分條件的(P<0.05)。不同水分處理下,隨著光照增強,KH產地可溶性蛋白含量均表現出“先降后升”趨勢;NP產地可溶性蛋白含量均表現出“先升后降”趨勢。

圖2 兩種水分處理下不同產地幼苗CAT抗氧化酶活性變化Fig.2 The changes of CAT activity of four I. lanceolatum ecotypes seedlings under different drought stress

圖3 兩種水分處理下不同產地幼苗可溶性蛋白、MDA含量的變化Fig.3 The changes of soluble protein and MDA contents of four I. lanceolatum ecotypes seedlings under different drought stress
2.2.2 水分脅迫下幼苗丙二醛含量的變化
如圖3所示,不同產地幼苗丙二醛(MDA)含量因水分處理和光照條件不同而不同。其中,LA和WN產地幼苗MDA含量隨光照增加的變化趨勢不受水分處理影響,均呈現“先升后降”變化趨勢。在正常水分下,KH產地MDA含量隨著光照增加不斷下降;在水分脅迫下,則為“先升后降”。在正常供水下,隨著光照增強,NP產地幼苗MDA含量“先降后升”;水分脅迫下,則為“先升后降”;光處理Ⅱ下的NP產地幼苗MDA含量顯著大于正常水分條件下的含量(P<0.05)。
近年來的研究表明[20- 21],逆境下植物產生更多的氧自由基,從而加劇了膜脂過氧化而導致膜系統受損,最終組織受到破壞。SOD、POD和CAT酶則對這些自由基和過氧化物起著清除作用,因此這些酶成為植物在逆境中的保護體系。可溶性蛋白是植物細胞重要的滲透調節物質,其積累量與滲透脅迫強度密切相關[22]。丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的產物,是膜脂過氧化程度的度量,它能強烈地與細胞內各種成分發生反應,因而引起酶和膜的嚴重損傷,膜電阻及膜的流動性降低,最終導致膜的結構及生理完整性的破壞,其含量的高低一定程度上可表示細胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件的反應強弱,大量的證據表明,逆境脅迫常導致植物MDA含量增加[23]。
本研究通過弱光和水分脅迫雙重試驗處理,發現不同產地披針葉茴香幼苗抗氧化酶活性和滲透調節物質含量的變化趨勢同樣受水分脅迫和弱光條件的雙重影響。圖3表明,水分脅迫一定程度可提高WN產地幼苗MDA含量,使得各光處理下含量高于正常水分條件的;水分脅迫同樣提高了NP產地幼苗在光處理Ⅱ下的MDA含量;水分脅迫降低了LA產地幼苗MDA含量在光處理之間的差異,使得LA產地幼苗對弱光適應范圍增加。但因產地而異,圖3亦表明,水分脅迫反而降低了KH產地幼苗MDA含量,使得其對弱光適應性有所下降,尤其對光處理Ⅲ的適應性。
有學者指出植物抗氧化系統常往往因處理方式等不同存在很大差異,甚至出現相反的趨勢[24]。本研究發現,不同類型抗氧化酶對不同產地披針葉茴香幼苗葉片弱光和水分雙重脅迫的響應趨勢不同,且存在產地間差異。圖1和2顯示,在水分脅迫后,WN產地幼苗CAT酶活性在光處理Ⅱ和Ⅲ下比正常水分條件的明顯增加,POD酶活性在光處理Ⅲ下比正常水分條件的顯著增加;SOD酶活性在不同光處理下均比正常水分的顯著下降;圖3顯示MDA含量則各光處理下均顯著高于正常水分條件的。這些結果表明水分脅迫激發WN產地幼苗葉片活性氧的產生,導致細胞較明顯的過氧化反應,水分脅迫可提高WN產地幼苗對弱光的敏感程度。水分脅迫后,LA產地幼苗SOD和POD酶活性在不同弱光處理下均低于正常水分條件的,CAT酶活性在光處理間差異反而變小;不同光處理下的可溶性蛋白和MDA含量均較正常水分處理的增加;這些結果表明在弱光環境下,給予短期干旱處理可能會降低LA產地幼苗的弱光適應能力。與正常水分條件相比,KH產地幼苗經過水分脅迫后,其SOD、POD和CAT酶活性在光處理Ⅰ下均有顯著增加;但其可溶性蛋白和MDA含量較低,水分脅迫可能某種程度上降低其弱光適應性。與其余產地明顯不同的是,NP產地幼苗3種酶活性在各光處理下均表現出水分脅迫后的比正常水分下的有所提高,可能短期水分脅迫對提高NP產地幼苗對弱光的利用有重要貢獻。
弱光和水分脅迫均是影響植株生長發育和光合作用的逆境因素[16]。學者研究表明弱光下水分脅迫影響了植株幼苗的光合適應性[16];弱光下生長的植株葉片其水分狀況發生明顯變化,葉片相對含水量增加,蒸騰速率和水分利用效率都下降[25],這可能使得植株對水分的需求較正常光照下有所減少。在厚皮甜瓜上的研究亦表明,幼苗基質的適宜含水量與光照強度有關,在較弱的光照條件下則需適當控水,以利于植株的生長[11]。本研究同樣發現,在給予短期水分脅迫后,不同產地披針葉茴香幼苗的抗氧化酶活性在不同弱光光照條件下表現出明顯差異,體現了各產地幼苗對弱光環境的脅迫適應性某種程度上受水分脅迫的協同影響,短期水分脅迫一定程度上可通過增加抗氧化酶活性和增加滲透調節物質含量的方式來提高幼苗對不同弱光環境的適應性和自身調節能力,這些研究結果與毛煒光等的研究結果較為一致[11]。
研究也發現,披針葉茴香幼苗對弱光的適應性雖可通過控制水分條件實現,但調節能力受產地不同影響。水分脅迫后,在光照Ⅰ(25 μmol·m-2·s-1)下,WN產地幼苗3種酶活性和可溶性蛋白含量均為所有產地的最低,但其MDA含量是4個產地中的最高,表明,WN產地幼苗對弱光適應性受水分脅迫的限制性影響。與其不同,LA、KH和NP產地幼苗3種酶活性大小和可溶性蛋白、MDA含量居中等水平,其滲透物質含量大小差異則體現了水分脅迫在提高其幼苗忍耐弱光環境方面的促進作用。
研究表明經過水分脅迫后,不同產地披針葉茴香幼苗弱光適應性差異明顯。在相同水分脅迫條件下,4個產地需光性和適應性不同,短期干旱后WN產地更適應25—50 μmol·m-2·s-1范圍的弱光環境;LA產地在光照Ⅰ就開始遭受危害;KH和NP產地比較更容易適應光照Ⅱ(50 μmol·m-2·s-1)的弱光環境。這表明,在水分脅迫條件下,LA產地幼苗對弱光和水分雙重脅迫的影響最敏感,耐干旱能力較低;KH和NP產地在50 μmol·m-2·s-1的弱光照條件下更適應水分脅迫;WN產地幼苗對弱光適應范圍最寬。
本試驗亦表明,在水分脅迫下,披針葉茴香幼苗受光照增強的影響遠高于正常水分處理下的;在水分充足下,其適應生長的光照范圍變寬,受光照影響較小;在水分脅迫下,弱光環境對其幼苗生長影響的程度因產地而異。可知,披針葉茴香幼苗整體較不耐旱,但在弱光生長環境下,適當水分脅迫可提高植株適應能力,緩解栽培過程弱光脅迫帶來的生長限制影響。本研究還發現,在水分充足或者脅迫下,披針葉茴香幼苗滲透調節物質如可溶性蛋白、丙二醛含量對光照有較高的敏感性,在適應逆境調節過程中發揮重要作用。
本研究針對4個產地披針葉茴香1年生幼苗進行弱光培養和水分脅迫同步試驗,結果從另一個角度證實不同產地披針葉茴香幼苗對弱光光照的不同需求性以及水分脅迫在提高或保持其弱光適應性方面的積極作用,試驗結果揭示和闡釋了弱光干旱環境下披針葉茴香植株的光生態適應性產地間差異和生理響應機制,研究結論對其遷地保護和人工栽培具有重要的實踐應用價值。
(1)研究表明,弱光和水分脅迫協調作用是影響披針葉茴香生長發育的逆境因素,弱光下水分脅迫影響了披針葉茴香幼苗的抗氧化系統和滲透物質含量,適度水分脅迫一定程度提高了植株幼苗弱光適應性。
(2)研究表明,弱光培養條件下經過水分脅迫后,不同產地幼苗間生理特性及其適應性差異明顯。在水分脅迫條件下,LA產地幼苗對弱光和水分雙重脅迫的影響最敏感,耐干旱能力明顯下降;KH和NP產地在50 μmol·m-2·s-1的弱光照條件下較適應水分脅迫;WN產地幼苗對弱光適應范圍最寬。
(3)研究揭示了弱光干旱環境下披針葉茴香植株的光生態適應性產地間差異和生理響應機制。在水分充足或者脅迫下,植株幼苗滲透調節物質對光照有較高的敏感性,在適應逆境調節過程中發揮重要作用。
[1] Bazzaz F A. Plants in Changing Environments: Linking Physiological, Population, and Community Ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 1996.
[2] Callahan H S, Pigliucci M. Shade-induced plasticity and its ecological significance in wild populations ofArabidopsisthaliana. Ecology, 2002, 83(7): 1965- 1980.
[3] Chen X, Wu D X, Wang G X, Ren H X. Effect of elevated CO2concentration on photosynthesis and antioxidative enzyme activities of wheat plant grown under drought condition. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(6): 881- 884.
[4] He W M, Zhong Z C. Morphological and growth responses of the climbing plant,Gynostemmapentaphyllumseedlings to varying light intensity. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(3): 375- 378.
[5] Islam M R, Hamid A, Karim M A, Haque M M, Khaliq Q A, Abdul K Q, Ahmed J U. Gas exchanges and yield responses of mungbean (VignaradiataL. Wilczek) genotypes differing in flooding tolerance. Acta Physiologiae Plantarum, 2008, 30(5): 697- 707.
[6] Sofo A, Dichio B, Montanaro G, Xiloyannis C. Photosynthetic performance and light response of two olive cultivars under different water and light regimes. Photosynthetica, 2009, 47(4): 602- 608.
[7] Montanaro G, Dichio B, Xiloyannis C. Shade mitigates photoinhibition and enhances water use efficiency in kiwifruit under drought. Photosynthetica, 2009, 47(3): 363- 371.
[8] Huang J, Guo S R, Wu Z, Li S J. Effects of weak light on photosynthetic characteristics and chloroplast ultrastructure of non-heading Chinese cabbage. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(2): 352- 358.
[9] Cui X M, Wang X F, Xu H. Physio-biochemical characters of sweet pepper potting seedlings under different degree water stress and rewatering. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2006, 12(1): 5- 8.
[10] Sui X L, Zhang Z X, Zhang B X, Mao S L, Wang L H, Li W. Photosynthetic and growth characteristics of different ecotype capsicum under weak light. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(10): 1877- 1882.
[11] Mao W G, Wu Z, Huang J, Guo S R. Effects of moisture and light intensity on ecophysiological characteristics of muskmelon seedlings. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(11): 2475- 2479.
[12] Lin Q. Medicinal plant resources ofIlliciumL.. Chinese Traditional and Herbal Drugs, 2002, 33(7): 54- 57.
[13] Cao Y H, Chen S L, Xiao J H, Wu M, Li Y C. Studies on the interspecific association ofIlliciumlanceolatumcommunity in Tiantong region, Zhejiang province. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2008, 16(6): 100- 108.
[14] Cao Y H, Zhou B Z, Zhang R M, Chen S L. Response of chlorophyll fluorescence parameters ofIlliciumlanceolatumon different light conditions. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2012, 32(3): 525- 531.
[15] Cao Y H, Zhou B Z, Chen S L, Xiao J H, Wang X M. The photosynthetic physiological properties ofIlliciumlanceolatumplants growing under different light intensity conditions. African Journal of Agricultural Research, 2011, 6(26): 5736- 5741.
[16] Xiao W J, Sun J L, Wang S H, Sun H H, Wang H Y, Sui X L, Zhang Z X. Moderate water stress increased the photosynthesis adaptability of Cucumber seedlings under low light. Acta Horticulturae Sinica, 2010, 37(9): 1439- 1448.
[17] Zhu C Q, Wang S J, Wang F G, Zhang Q, Niu L M, Yuan G W. Comparison of growth, biomass and photosynthesis among six poplar clones in cold semi-arid area of northeast China. Forest Research, 1995, 8(4): 388- 394.
[18] Li H S, Sun Q. Experimental Principle and Technology of Plant Physiology. Beijing: People′s Education Press, 2000.
[19] Zhou Y H, Yu J Q, Qian Q Q, Huang L F. Effects of chilling and low light on cucumber seedlings growth and their antioxidative enzyme activities. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(6): 921- 924.
[20] Zhang Y F, Yin B. Influences of salt and alkali mixed stresses on antioxidative activity and MDA content ofMedicagosativaat seedling stage. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(1): 46- 50.
[21] Li D W, Li M L, Yu J H, Zu Y G. Effect of exogenous nitric oxide on antioxidant system ofTaxuschinensisvar.maireiunder UV-B stress. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(9): 2203- 2208.
[22] Cao X Q. The effect of membrane-lipid peroxidation on cell and body. Progress in Biochemistry and Biophysics, 1986, 13(2): 17- 23.
[23] Yan Y Q, Liu X L, Wang K, Fan J P, Shi X C. Effect of complex saline-alkali stress on physiological parameters ofNitratiatangutorum. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(10): 1213- 1219.
[24] Liu J X, Wang J C, Wang R J, Jia H Y. Responses of active oxygen metabolism and osmotica accumulation ofAvenanudeL. seedlings to NaCl stress. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(9): 2255- 2260.
[25] Li W, Huang J L, Sui X L, Wang S H, Guan Q Z, Zhou M, Hu L P, Zhang Z X. Effects of low light on photosynthetic and fluorescent characteristics of seedlings ofCucumissativus. Acta Horticulturae Sinica, 2008, 35(1): 119- 122.
參考文獻:
[3] 陳雄, 吳冬秀, 王根軒, 任紅旭. CO2濃度升高對干旱脅迫下小麥光合作用和抗氧化酶活性的影響. 應用生態學報, 2000, 11(6): 881- 884.
[4] 何維明, 鐘章成. 攀援植物絞股藍幼苗對光照強度的形態和生長反應. 植物生態學報, 2000, 24(3): 375- 378.
[8] 黃俊, 郭世榮, 吳震, 李式軍. 弱光對不結球白菜光合特性與葉綠體超微結構的影響. 應用生態學報, 2007, 18(2): 352- 358.
[9] 崔秀敏, 王秀峰, 許衡. 甜椒穴盤苗對不同程度水分脅迫- 復水的生理生化響應. 應用與環境生物學報, 2006, 12(1): 5- 8.
[10] 眭曉蕾, 張振賢, 張寶璽, 毛勝利, 王立浩, 李偉. 不同基因型辣椒光合及生長特性對弱光的響應. 應用生態學報, 2006, 17(10): 1877- 1882.
[11] 毛煒光, 吳震, 黃俊, 郭世榮. 水分和光照對厚皮甜瓜苗期植株生理生態特性的影響. 應用生態學報, 2007, 18(11): 2475- 2479.
[12] 林祁. 八角屬藥用植物資源. 中草藥, 2002, 33(7): 54- 57.
[13] 曹永慧, 陳雙林, 蕭江華, 吳明, 李迎春. 浙江天童披針葉茴香群落種間聯結性研究. 熱帶亞熱帶植物學報, 2008, 16(6): 100- 108.
[14] 曹永慧, 周本智, 張汝民, 陳雙林. 披針葉茴香葉綠素熒光參數對不同光環境的響應. 西北植物學報, 2012, 32(3): 525- 531.
[16] 肖文靜, 孫建磊, 王紹輝, 孫惠慧, 王虹云, 眭曉蕾, 張振賢. 適度水分脅迫提高黃瓜幼苗光合作用弱光適應性. 園藝學報, 2010, 37(9): 1439- 1448.
[17] 朱春全, 王世績, 王富國, 張啟, 鈕利民, 袁國文. 六個楊樹無性系苗木生長、生物量和光合作用的研究. 林業科學研究, 1995, 8(4): 388- 394.
[18] 李合生, 孫群. 植物生理生化實驗原理和技術. 北京: 高等教育出版社, 2000.
[19] 周艷虹, 喻景權, 錢瓊秋, 黃黎鋒. 低溫弱光對黃瓜幼苗生長及抗氧化酶活性的影響. 應用生態學報, 2003, 14(6): 921- 924.
[20] 張永峰, 殷波. 混合鹽堿脅迫對苗期紫花苜蓿抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響. 草業學報, 2009, 18(1): 46- 50.
[21] 李德文, 李美蘭, 于景華, 祖元剛. 外源NO對UV- B脅迫下紅豆杉抗氧化系統的影響. 生態學雜志, 2012, 31(9): 2203- 2208.
[22] 曹錫清. 膜質過氧化對細胞與機體的作用. 生物化學與生物物理學進展, 1986, 13(2): 17- 23.
[23] 閆永慶, 劉興亮, 王崑, 樊金萍, 石溪嬋. 白刺對不同濃度混合鹽堿脅迫的生理響應. 植物生態學報, 2010, 34(10): 1213- 1219.
[24] 劉建新, 王金成, 王瑞娟, 賈海燕. 燕麥幼苗活性氧代謝和滲透調節物質積累對NaCl脅迫的響應. 生態學雜志, 2012, 31(9): 2255- 2260.
[25] 李偉, 黃金麗, 眭曉蕾, 王紹輝, 關秋竹, 周明, 胡麗萍, 張振賢. 黃瓜幼苗光合及熒光特性對弱光的響應. 園藝學報, 2008, 35(1): 119- 122.
Effects of water stress on physiological characteristics of differentIlliciumlanceolatumecotypes under low light intensity
CAO Yonghui*, ZHOU Benzhi, CHEN Shuanglin
ChineseAcademyofForestry,ResearchInstituteofSubtropicalForestry,Fuyang311400,China
Low availability of soil moisture is considered a major limiting factor for plant growth and crop yield worldwide, and it turns to be a more serious problem under the context of global change. A weak light stress, resulting from significantly lower light intensity than light saturation point of plant in long time, will affect the morphogenesis and physiological and biochemical processes of plant. The Chinese anise (Illiciumlanceolatum), a traditional medicinal plant in China, has high content of shikimic acids which have effects of antiphlogosis and analgesis, and can reduce platelet aggregation and suppress vascular and cerebral thrombosis. Shikimic acid can also be an intermediate for antivirus and anticancer drugs. Scattering in its natural habitats,I.lanceolatumresources have experienced a rapid decline due to overexploitation. Therefore, it is necessary to study the protection and development strategies ofI.lanceolatumresources. Soil moisture and light intensity are important restrictive impact factors for growth and biomass accumulation ofI.lanceolatumseedlings. Until now, there is no reports about the mechanism of this species′ response to water and light conditions. In order to explore the effect of short-term drought on the plant physiological characteristics and its adaptive capacity under low light intensity, a pot experiment was conducted with one year oldI.lanceolatumseedlings for four ecotypes, respectively ecotypes from Linan Zhejiang (LA), Kaihua Zhejiang (KH), Wuning Jiangxi (WN) and Nanping Fujian (NP), treated under three low light intensity (Ⅰ:25μmol·m-2·s-1;Ⅱ:50 μmol·m-2·s-1;Ⅲ:75 μmol·m-2·s-1) and two water supply levels (normal water supply and watering after 2 days drought). The results showed that the sensitivity of antioxidant enzymes activity and osmotic substances contents ofI.lanceolatumseedlings to low light intensity was significantly different between two water supply conditions. After 2 days′ dought, catalase (CAT) activity of WN ecotype seedlings in the light treatments of Ⅱ and Ⅲsignificantly increased compared with that under normal water condition, the peroxidase (POD) activity in the light treatments of Ⅲ also significantly increased, and the malondialdehyde (MDA) contents in all three light treatments increased while the superoxide dismutase (SOD) activity decreased. Under the water stress, the SOD and POD activity of LA ecotype seedlings in all light conditions were lower than those under normal water supply, and the soluble protein and MDA contents were higher. Compared with normal water supply, the SOD, POD and CAT activity of KH ecotype seedlings in the light treatment ofⅠincreased significantly under water stress, while soluble protein and MDA content decreased. The enzymes activity of NP ecotype seedlings in all light treatments increased after short-term water stress. We concluded that the water stress can significantly promote the adaptability to weak light for KH, WN and NP ecotypes seedlings by increasing antioxidant enzymes activity and osmotic substances contents. This result will provide the theoretical foundation for ex-situ conservation, efficient cultivation, soil moisture and light condition management ofI.lanceolatum.
Illiciumlanceolatum; ecotypes; low light stress; water stress; antioxidant enzyme activities; osmotic regulation substances
浙江省科技計劃資助項目(2009C32097)
2012- 09- 24;
2013- 03- 04
10.5846/stxb201209241351
*通訊作者Corresponding author.E-mail: fjcyh77@sina.com
曹永慧,周本智,陳雙林.弱光下水分脅迫對不同產地披針葉茴香幼苗生理特性的影響.生態學報,2014,34(4):814- 822.
Cao Y H, Zhou B Z, Chen S L.Effects of water stress on physiological characteristics of differentIlliciumlanceolatumecotypes under low light intensity.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):814- 822.