黃河下游平原農業景觀中非農生境植物多樣性

盧訓令，梁國付，湯 茜，丁圣彥,3,*，李乾璽，張曉青

(1. 河南大學環境與規劃學院，開封 475004；2. 河南大學生命科學學院，開封 475004； 3. 河南大學生態科學與技術研究所，開封 475004)

黃河下游平原農業景觀中非農生境植物多樣性

盧訓令1，2，3，梁國付1，湯 茜1，丁圣彥1,3,*，李乾璽2，張曉青2

(1. 河南大學環境與規劃學院，開封 475004；2. 河南大學生命科學學院，開封 475004； 3. 河南大學生態科學與技術研究所，開封 475004)

農業景觀中的自然、半自然生境及其上的植物群落對維持農業生態系統功能意義重大。為了解黃河下游典型平原農業景觀中非農生境植物多樣性特征，在對研究區景觀格局分析的基礎上，使用典型樣地法對區域內農業景觀中主要自然、半自然生境(包括林地、樹籬、田間道路、溝渠等)進行調查。結果顯示：研究區總體上為農業景觀，居民點和林地斑塊散布其間；區內植物科的地理分布以世界分布和泛熱帶分布為主，屬的地理成分復雜，具有中國15個種子植物屬分布區類型中的13個，以溫帶分布、世界分布和泛熱帶分布為主，總體上以廣布種為主，優勢科屬明顯，缺少特有種；林地和樹籬具有較高的物種豐富度和多樣性，溝渠和林地的物種均勻度和群落蓋度最高，田間道路上群落組成的變化幅度和分化程度最大(β多樣性指數最高)；林地、樹籬和田間道路等生境間的群落相似性極高，但其群落蓋度和優勢種組成具有顯著差異，溝渠作為一種特殊生境與其他生境間相似性較低。研究表明，在黃河下游平原農業景觀中，林地和樹籬在物種多樣性維持中作用較大，溝渠為水生和濕生植物提供了庇護所，不同生境間極高的群落相似性僅是物種組成名錄的反映，而其生態功能存在顯著差異。未來區內的生物多樣性保護應重在生態系統功能和服務的維持及提高，而如何進行景觀要素配置，才能兼顧農業生產力的可持續性和生態系統功能維持，尚需進一步探討。

物種多樣性；景觀格局；植物區系；群落相似性；黃河下游平原

農業景觀是地球陸地表面最主要的景觀類型之一，是人類生存生活所需資料的最主要來源地。農業生態系統功能和服務的穩定與持續是人類生存和福祉的基礎。生物多樣性是影響生態系統功能和服務發揮的最關鍵因素之一[1- 2]。農業景觀中的生物多樣性對系統內生態過程、功能、服務和持續具有極其重要的作用，農業系統的可持續發展離不開生物多樣性已成為共識[3]。研究表明農業景觀中非農生境對生物多樣性保護、景觀結構和農業產量等具有重要作用[4- 6]。而農業景觀中的生物多樣性的維持依賴于生境多樣性和異質性的存在和維持[7- 8]，通過增加農業景觀多樣性和異質性以提高生物多樣性已成為歐盟和美國農業環境保護的重要內容[9- 10]，研究者還探討了一些被認為能提高生物多樣性的土地利用和農業管理策略[11- 13]。隨著人口的激增，糧食需求、農業用地的增加和生物多樣性保護間的權衡已成為全球性的挑戰[13]。如何在農業景觀中既維持較高的生產力，又進行有效的生物多樣性保護就顯得尤為重要。為此，國內外研究人員對農業景觀中不同土地利用方式、不同景觀格局或不同耕作模式與管理方式下，農業生態系統生態過程和功能的變化開展了大量研究[14- 24]，研究尺度涵蓋了區域(景觀)、局地和田塊等不同水平[4- 5, 9, 22- 25]。研究的生物類群涵蓋了動物、植物、土壤微生物等，但以動物類群為主[14- 20]。受“雜草”稱呼和對農產品產量負效應的影響，對農業景觀中植物多樣性保護及其格局、過程和生態效應的研究相對較少[21- 23]，而農業景觀中的植物群落又是動物的食源地、棲息地、越冬地和庇護所等，對其他生物具有重要的生態意義。如何進行農業景觀的構建，才能達到農業生產力的持續與生物多樣性保護和生態系統功能維持間的平衡？這一問題尚未能很好的解決。

黃河下游平原是我國黃淮海平原的主體和最重要的糧食主產區之一，耕作歷史最為悠久，人類活動對農業景觀中生物多樣性和生態系統穩定性產生了重要影響，但目前關于區內農業生態系統生物多樣性的研究還較少[26- 27]，區內農業景觀中物種多樣性格局如何變化？不同生境中物種多樣性變化特征是怎樣的？區域內不同生境對植物多樣性保護的貢獻度如何？這些問題均尚待解決。而對這些的問題的研究又是探討農業景觀生態過程、功能和服務健康可持續的基礎。為此，本研究通過對黃河中下游平原農業景觀格局、群落結構和物種多樣性的調查分析，探討區內主要非農生境中的物種多樣性與群落結構特征，可為未來區域可持續農業景觀構建和生態系統服務功能維持的研究提供理論支持，并為區域城鄉景觀規劃和設計實踐提供技術支撐。

1 研究區概況

圖1 研究區地理位置及樣地布局示意圖Fig.1 Schematic diagram of the study area′s location and plots distribution

研究區位于河南省新鄉市封丘縣，地處黃河故道，是典型的黃河下游沖積平原區，全國的商品糧基地縣之一。地理位置為北緯34°53′—35°14′，東經114°14′—114°45′之間，總面積約1225.6 km2(圖1)。區內地勢由西南向東北傾斜，成土母質為第四紀全新世以來的黃河沖積物，土壤類型以潮土為主，屬暖溫帶大陸性季風氣候，多年平均降雨量約615 mm，年均溫13.9 ℃，地帶性植被類型為落葉闊葉林，但目前已幾乎消失殆盡，取而代之的是大量的農田和少量的人工植被。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在研究區衛星影像和土地利用現狀圖的基礎上，設置4 km×4 km網格，在每個網格中選取1 km×1 km的網格為調查區域，在每個調查區中選取主要的非農生境(主要包括人工林地、樹籬、田間道路和溝渠等)進行調查，每個生境類別5個樣方，共布設26個樣點，350個調查樣方(圖1)。采用典型樣地法對各樣方的草本植被進行群落調查，主要記錄指標為物種、多優度、群集度、物候期等，同時記錄各樣地的地理坐標。因人工林地和樹籬雖然存在喬木層，但其物種絕大多數均為單一的楊樹，且在整個研究區內各生境中幾乎均不存在灌木層，故整個研究和數據分析中所用的資料均為草本層數據。野外調查時間為2011年5月10日—5月25日，并于2012年4月26日—5月5日進行了復查。

2.2 指數計算

(1)景觀格局分析 以2007年土地利用現狀圖和2009年遙感數據為基礎，使用ArcGis10.0對區內的景觀格局特征進行分析，考慮到行政區域的完整性，景觀格局分析數據以整個封丘縣行政區界為限。

(2)物種豐富度 以樣地中出現的物種數目S表示。

(3)物種多樣性指數 選取Shannon-Wiener指數為指標，計算公式為：

式中，H′為Shannon-Wiener指數；S為樣方內物種數目；Pi為物種i在群落中的重要性，為物種i的多優度與總多優度的比值。

(4)均勻度指數

本文選用基于Shannon-Wiener多樣性指數的均勻度指數進行研究：

(5)Beta多樣性 選取WhittakerBeta多樣性指數來反映生境中群落組成變化的幅度和分化程度。計算公式為：

β=γ/α-1

式中，γ為某取樣生境中的總物種數，α為某生境類型所有取樣點物種數的平均值。

(6)相似性系數

分別選取Jaccard相似性系數、Czekanowski相似性系數(又稱S?rensen系數)和Gleason群落相似性系數進行計算，其中Gleason系數由Jaccard相似性系數演變而來，選用的計算指標為重要值，具體的計算公式分別如下：

IV=PR+FR

式中，ISJ、ISc和ISg分別為Jaccard、Czekanowski和Gleason相似性系數，a為兩個群落共有的物種數，b和c分別為兩個群落獨有的物種數，IV為物種的重要值，PR為物種的相對顯著度，由物種的多優度計算獲得，FR為物種的相對頻度[28]，所有物種的重要值總和為2。

3 結果分析

3.1 景觀格局特征分析

景觀類型分析表明，封丘縣為典型的農業區，景觀總體為農業景觀，農田(包括旱田、水田和設施農業等)是最主要的景觀類型，總面積達81367.9 hm2，約占全縣總面積的66.4%；居民點景觀類型廣泛散落在區域內，大小不一，約占總面積的11.6%；林地景觀多呈斑塊狀散布在農田中和居民點周邊，以人工種植的楊樹林為主，間有極少量的混交林和次生林，總面積約8672.6 hm2；水域景觀主要為黃河河道和散布在區內的一些河流與引黃灌渠，面積較小；黃河灘區位于黃河主河道和大堤之間，總面積約9795.3 hm2，現多已被墾為耕地，間有一些磚窯廠(圖2)。

圖2 封丘縣景觀類型分布圖Fig.2 Landscape classification map of Fengqiu County

3.2 植物區系分析

為了解農業景觀中主要非農植物的生物地理分布態勢，對群落調查數據進行統計分析發現：統計中的127種植物隸屬于菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、十字花科(Cruciferae)、豆科(Leguminosae)、藜科(Chenopodiaceae)等38科，107屬，其中蕨類植物1種。所有植物中分布最多的為菊科(16屬23種)，其次是禾本科(17屬17種)，十字花科(7屬8種)，豆科(7屬7種)， 這4科物種占了總種數的43.31%。

分別參照李錫文和吳征鎰對中國種子植物科和屬分布區類型的劃分[29- 30]，對區內的植物區系分布進行研究(圖3)，結果表明：區域內植物科的分布主要是以世界分布(15科，70種)和泛熱帶分布(14科，30種)為主，二者占了總科數的76.3%和總物種數的79.4%，其次是北溫帶分布(7科，21種)，只有極少量的舊世界溫帶分布(1科，4種)和全溫帶分布(1科，1種)，缺少特有分布科；屬的地理成分復雜，區內具有中國15個種子植物屬分布區類型中的13個，僅缺少中亞分布與中國特有分布型，以溫帶分布(33屬39種)、世界分布(23屬30種)和泛熱帶分布(15屬19種)為主，以上3個分布型占了全區屬種數的69.84%和66.36%。區系分析表明，區內的植物物種組成以耐干擾的廣布種為主，缺少特有種。

圖3 植物區系分布特征Fig.3 Distributional characteristics of the flora

3.3 物種多樣性變化特征

對區內不同生境類型物種多樣性進行分析(圖4)。結果表明：物種豐富度在林地和樹籬中最高(分別為108和106種)，其次是田間道路，共86種，溝渠最少，僅59種；Shannon多樣性指數呈現林地最高(3.71)，其次是樹籬(3.57)，溝渠(3.24)，田間道路最低(2.43)，且林地和樹籬中的物種多樣性顯著高于田間道路；各生境中的物種均勻度以溝渠中最高，顯著高于樹籬和田間道路，林地的物種均勻度也較高；水渠、林地和樹籬均具有較高的草本層蓋度，田間道路則顯著降低，同時不同林地群落間蓋度差異較大。

通過計算各生境中的β多樣性指數研究了不同生境內部群落組成的變化幅度和分化程度(圖4)，結果顯示：田間道路各樣地中群落組成的變化幅度最大，不同樣點間物種組成差異性最高，其次是樹籬和林地，溝渠最低。這種變化趨勢表明區域內人類活動和生境內生態因子的異質性可能起著重要作用。

3.4 不同生境間群落異質性分析

不同生境中群落優勢種重要值分析顯示，群落主要優勢種組成有一定的差異(表1)，結合物種數目——累積重要值變化曲線發現，田間道路中的優勢種優勢度最明顯，溝渠、樹籬和林地中順次降低(圖5)，推測在農業景觀中，隨著人類活動干擾的增強，群落中優勢種的地位會更加突出，優勢種對整個群落的控制作用顯著。群落相似性指數表明，各指數的變化趨勢基本一致，只是數值高低稍有不同而已(圖5)，三者均顯示：林地、樹籬和田間道路之間的相似性系數明顯較高，遠高于溝渠與之的相似性。

圖4 不同生境植物多樣性特征比較Fig.4 Comparison of plant diversity of different habitats采用單因子方差分析進行顯著性檢驗，α=0.05

樹籬Hedge物種名Species重要值IV林地Forest物種名Species重要值IV田間道路Road物種名Species重要值IV溝渠Ditch物種名Species重要值IV1狗牙根Cynodondactylon0．12夏至草Lagopsissupina0．15狗牙根C．dactylon0．29狗牙根C．dactylon0．172刺兒菜Cirsiumsetosum0．10葎草H．scandens0．09播娘蒿Descurainiasophia0．09稗子Echinochloacrusgali0．133雀麥Bromusjaponicus0．09枸杞L．chinense0．08打碗花Calystegiahederacea0．09蘆葦Phragmitesaustralis0．124葎草Humulusscandens0．09刺兒菜C．setosum0．08萹蓄Polygonumaviculare0．09風花菜Rorippaglobosa0．085枸杞Lyciumchinense0．08婆婆納Veronicadidyma0．06婆婆納V．didyma0．08委陵菜Potentillachinensis0．07合計Total0．480．460．650．57比例Ratio/%24．0322．8832．5428．36

圖5 不同生境間群落異質性比較Fig.5 Comparison of community heterogeneity of different habitats

表明在黃河下游平原農業景觀中，除溝渠外，各生境中物種組成具有極高的相似性，但群落優勢種和蓋度等級具有較大的差異，尤其田間道路與林地、樹籬間差異顯著(圖4)，推測農業景觀中雖然各生境間的物種組成差異不大，但其生態功能和服務具有較大的差距。

4 結論和討論

本研究發現，黃河下游平原區農業景觀不同生境中的物種豐富度、多樣性、均勻度和群落蓋度均有一定的差異，以林地和樹籬中的物種多樣性和豐富度最高，林地在物種多樣性保護方面的優勢并不甚明顯；溝渠是區域內一個較為特殊的生境類型，群落組成分化程度很低，群落相似性系數分析也表明溝渠景觀中的植物群落是一個獨立的類別，其群落組成與其他群落差異較大；林地、樹籬、田間道路等生境間的群落相似性極高，建議在更大尺度上(如景觀或區域尺度)進行物種多樣性研究時，可將區內農業景觀中的這些生境視為同一個類別看待，不需再單獨分類，但群落蓋度和優勢種分析表明，田間道路與林地、樹籬間存在顯著差異，據此這些生境間極高的相似性僅是組成物種名錄的相似性，而生態功能的差異則是明顯的。農業景觀中人類活動和干擾強度對群落組成意義重大，隨著人類干擾強度的增加，群落物種組成的變異和分化程度迅速增加，種群更多的呈群集和斑塊狀分布，如在田間道路上，多形成以狗牙根(C.dactylon)或萹蓄(P.aviculare)等耐踐踏，強陽性物種為優勢種的單優勢群落，群落物種重要值排序也顯示田間道路等干擾強烈的生境中優勢種群更明顯。區系分析的結果表明，在科的分布型中，優勢分布型明顯，屬的地理成分十分復雜，優勢屬分布型明顯。總之區內植物物種以廣布種為主，缺少特有種，優勢科屬分布型明顯。在區域內進行的生物多樣性保護重在對其生態服務功能的維持和提高，而非瀕危、特有物種的保護。

植物群落組成、結構、動態和物種多樣性對區域生態系統結構、功能和服務的發揮具有至關重要的作用，非農生境中的植物群落在農業景觀中具有重要的生態服務功能，如為動物提供食物、棲息地。Robinson等的研究表明，戰后隨著農業景觀的變化，樹籬的清除，鳥類因非繁殖季節的食物供應下降而降低[31]；同時對農藥、化肥、降水等具有過濾、沉降和緩沖效應，從而起到水源保障的作用，也是瀕危物種和天敵的避難所[8]。為了提高農業地區的生物多樣性，歐盟提出了農業環境計劃(Agri-Environment Schemes)，盡管后來有些研究人員認為該計劃對區域生物多樣性提升的作用很有限，尤其是鳥類和哺乳動物[32- 33]，但非農生境的增加對植物多樣性具有強烈的促進作用[34- 35]。國內的一些研究也表明農業生態系統中的非農生境在動物多樣性保護方面具有重要作用[36]，但關于植物群落方面的研究還較少[37- 38]，對我國東部區域典型平原農業景觀植物群落結構、動態過程依然不明了。目前農業生態系統的可持續發展已經日益引起大家的關注，農業生態系統的健康與持續離不開系統內非農生境及其上的生物群落，在未來的區域農業景觀的規劃和管理過程中，如何布局和管理這些非農生境就顯得尤為重要。

黃河下游平原是我國最主要的糧食主產區和核心區，該區域的農業生態系統的健康可持續發展是當前我們必須面對和亟待解決的科學和社會難題，在未來的農業景觀規劃和布局中必須充分重視非農生境的重要性，盡管研究人員對于各種不同景觀斑塊在農業景觀中的作用已有眾多的探討[4- 6]，已經證實這些非農生境對于區域內的生態系統結構和功能具有重要作用，但在農業生產、糧食安全和生態功能間進行權衡和取舍中，如何進行農業景觀的優化，何種景觀結構和構型才更合理、更高效、更穩定、更持續？關于這個問題目前尚無定論[24]。景觀生態學、島嶼生物地理學中關于大面積林地斑塊和廊道(樹籬)的研究表明它們對生物多樣性保護和生態系統功能具有重要作用[39- 40]，但在農業景觀中，在當前農業生態系統的第一要務依然是糧食生產和糧食安全保障的情況下，如何進行更合理的景觀要素配置，以提高農業景觀生態系統的穩定性和持續性，這種景觀格局的優化和合理的空間布局仍是目前景觀生態學研究中的一個重要論題[41]。結合已有的研究成果認為，在農業景觀中，在保證農業用地的同時，構建更多的樹籬，提高景觀連通性，能夠有效的提高農業景觀中的生物多樣性[42- 43]。本研究也顯示樹籬具有相當高的物種豐富度、多樣性和群落蓋度。另外需改造目前已有的物種單一的人工林地，因為人工純林是不存在喬木和灌木多樣性的，在生態功能方面的弱勢和危害是顯而易見的[44]，而更應因地發展混交林或“近自然林”，使之成為自然、半自然斑塊，以提供更高的、更穩定的生態功能和服務[45]。同時，溝渠作為一種特殊生境，一方面是區域內一些濕生物種的庇護所，同時溝渠上的植物群落能提供凈化水質、改善小氣候等的作用，在規劃溝渠的過程中應減少水泥護坡的使用。但如何在農業景觀中進行更有效的生物多樣性保護和生態系統功能維持與提高依然需要進一步研究，需要政府決策人員、農民和研究人員的共同努力。

[1] Mace G M, Norris K, Fitter A H. Biodiversity and ecosystem services: a multilayered relationship. Trends in Ecology and Evolution, 2012, 27(1): 19- 26.

[2] Midgley G F. Biodiversity and Ecosystem function. Science, 2012, 335(6065): 174- 175.

[3] Altieri M A. The ecological role of biodiversity in agroecosystems. Agriculture, Ecosystems and Environment, 1999, 74(1/3): 19- 31.

[4] Ernoult A, Alard D. Species richness of hedgerow habitats in changing agricultural landscapes: are α and β diversity shaped by the same factors? Landscape Ecology, 2011, 26(5): 683- 696.

[5] Groot J C J, Jellema A, Rossing W A H. Designing a hedgerow network in a multifunctional agricultural landscape: balancing trade-offs among ecological quality, landscape character and implementation costs. European Journal of Agronomy, 2010, 32(1): 112- 119.

[6] Marshall E J P, Moonen A C. Field margins in northern Europe: their functions and interactions with agriculture. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2002, 89(1/2): 5- 21.

[7] Bengtsson J, Ahnstr?m J, Weibull A C. The effects of organic agriculture on biodiversity and abundance: a meta-analysis. Journal of Applied Ecology, 2005, 42(2): 261- 269.

[8] Duelli P, Obrist M K. Regional biodiversity in an agricultural landscape: the contribution of seminatural habitat islands. Basic and Applied Ecology, 2003, 4(2): 129- 138.

[9] Jackson L, van Noordwijk M, Bengtsson J, Foster W, Lipper L, Pulleman M, Said M, Snaddon J, Vodouhe R. Biodiversity and agricultural sustainagility: from assessment to adaptive management. Current Opinion in Environmental Sustainability, 2010, 2(1/2): 80- 87.

[10] Whittingham M J. The future of agri-environment schemes: biodiversity gains and ecosystem service delivery? Journal of Applied Ecology, 2011, 48(3): 509- 513.

[11] Green R E, Cornell S J, Scharlemann J P W, Balmford A. Farming and the fate of wild nature. Science, 2005, 307(5709): 550- 555.

[12] Mattison E H A, Norris K. Bridging the gaps between agricultural policy, land-use and biodiversity. Trends in Ecology and Evolution, 2005, 20(1): 610- 616.

[13] Tscharntke T, Clough Y, Wanger T C, Jackson L, Motzke I, Perfecto I, Vandermeer J, Whitbread A. Global food security, biodiversity conservation and the future of agricultural intensification. Biological Conservation, 2012, 151(1): 53- 59.

[14] Meek B, Loxton D, Sparks T H, Pywell R F, Pickett H, Nowakowski M. The effect of arable field margin composition on invertebrate biodiversity. Biological Conservation, 2002, 106(2): 259- 271.

[15] Douglas D J T, Vickery J A, Benton T G. Improving the value of field margins as foraging habitat for farmland birds. Journal of Applied Ecology, 2009, 46(2): 353- 362.

[16] Merckx T, Feber R E, Mclaughlan C, Bourn N A D, Parsons M S, Townsend M C, Riordan P, Macdonald D W. Shelter benefits less mobile moth species: the field-scale effect of hedgerow trees. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2010, 138(3/4): 147- 151.

[17] Diek?tter T, Wamser S, Wolters V, Birkhofer K. Landscape and management effects on structure and function of soil arthropod communities in winter wheat. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2010, 137(1/2): 108- 112.

[18] Liu Y H, Duan M C, Yu Z R. Agricultural landscapes and biodiversity in China. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2013, 166: 46- 54.

[19] Liu Y H, Axmacher J C, Wang C L, Li L T, Yu Z R. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in the intensively cultivated agricultural landscape of Northern China-implications for biodiversity conservation. Insect Conservation and Diversity, 2010, 3(1): 34- 43.

[20] Liu Y H, Yu Z R, Gu W B, Axmacher J C. Diversity of carabids (Coleoptera, Carabidae ) in the desalinized agricultural landscape of Quzhou county, China. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2006, 113(1/4): 45- 50.

[21] José-María L, Armengot L, Blanco-Moreno J M, Bassa M, Sans F X. Effects of agricultural intensification on plant diversity in Mediterranean dryland cereal fields. Journal of Applied Ecology, 2010, 47(4): 832- 840.

[22] Gabriel D, Roschewitz I, Tscharntke T, Thies C. Beta diversity at different spatial scales: plant communities in organic and conventional agriculture. Ecological Applications, 2006, 16(5): 2011- 2021.

[23] Rundl?f M, Edlund M, Smith H G. Organic farming at local and landscape scales benefits plant diversity. Ecography, 2010, 33(3): 514- 522.

[24] Fahrig L, Baudry J, Brotons L, Burel F G, Crist T O, Fuller R J, Sirami C, Siriwardena G M, Martin J L. Functional landscape heterogeneity and animal biodiversity in agricultural landscapes. Ecology Letters, 2011, 14(2): 101- 112.

[25] Tscharntke T, Klein A M, Kruess A, Steffan-Dewenter I, Thies C. Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity-ecosystem service management. Ecology Letters, 2005, 8(8): 857- 874.

[26] Gu Y F, Hu N, Ding S Y, Zhang L X. Community structure and dynamics of agricultural weeds under different land utilization regimes in Kaifeng area. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(4): 1359- 1367.

[27] Wang Y, Wang G, Du Y Q, Chen Q M, Gu Y F. Influence of edge effects on arthropods communities in agroforestry ecological systems. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(20): 6186- 6193.

[28] Song Y C. Vegetation Ecology. Shanghai: East China Normal University Press, 2001: 580- 588.

[29] Li X W. Floristic statistics and analyses of seed plants from China. Acta Botanica Yunnanica, 1996, 18(4): 363- 384.

[30] Wu Z Y. The areal-types of Chinese genera of seed plants. Acta Botanica Yunnanica, 1981, 5(S1): 1- 139.

[31] Robinson R A, Sutherland W J. Post-war changes in arable farming and biodiversity in Great Britain. Journal of Applied Ecology, 2002,39(1): 157- 176.

[32] Birrer S, Spiess M, Herzog F, Jenny M, Kohli L, Lugrin B. The Swiss agri-environment scheme promotes farmland birds: but only moderately. Journal of Ornithology, 2007, 148(S2): 295- 303.

[33] Kleijn D, Baquero R A, Clough Y, Díaz M, De Esteban J, Fernández F, Gabriel D, Herzog F, Holzschuh A, J?hl R, Knop E, Kruess A, Marshall E J P, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T, Verhulst J, West T M, Yela, J L. Mixed biodiversity benefits of agri-environment schemes in five European countries. Ecology Letters, 2006, 9(3): 243- 254.

[34] Jonason D, Andersson G K S, ?ckinger E, Rundl?f M, Smith H G, Bengtsson J. Assessing the effect of the time since transition to organic farming on plants and butterflies. Journal of Applied Ecology, 2011, 48(3): 543- 550.

[35] Gabriel D, Sait S M, Hodgson J A, Schmutz U, Kunin W E, Benton T G. Scale matters: the impact of organic farming on biodiversity at different spatial scales. Ecology Letters, 2010, 13(7): 858- 869.

[36] Liu Y H, Yu Z R, Wang C L, Li L T, Chang H. The diversity of ground-dwelling beetles at cultivated land and restored habitats on the Bashang plateau. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(2): 465-473.

[37] Yu Z R, Gu W B, Hu D X. On landscape pattern and biodiversity in rural areas of Jianghan plain-taking two villages as a case study. Resources Science, 2000, 22(2): 19- 23.

[38] Ma S C, Yuan D F, Yang S J, Wang H Z. Plant diversity in field margin systems in the hilly regions of northern Henan. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2010, 18(4): 815- 819.

[39] Wu J G. Landscape ecology-concepts and theories. Chinese Journal of Ecology, 2000, 19(1): 42- 52.

[40] Damschen E I, Haddad N M, Orrock J L, Tewksbury J J, Levey D J. Corridors increase plant species richness at large scales. Science, 2006, 313(5791): 1284- 1286.

[41] Wu J G. The key research topics in landscape ecology. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(9): 2074- 2076.

[42] Delattre T, Vernon P, Burel F. An agri-environmental scheme enhances butterfly dispersal in European agricultural landscapes. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2013, 166: 102- 109.

[43] Donald P F, Evans A D. Habitat connectivity and matrix restoration: the wider implications of agri-environment schemes. Journal of Applied Ecology, 2006, 43(2): 209- 218.

[44] Cai N H, L G Q, Zhu C F, Huang Y X, Li J N, Zhao W D. A comparison study on the community structure between artificial and natural forests ofPinusyunnanensis. Journal of Northwest Forestry University, 2007, 22(2): 1- 4.

[45] Oria-de-Rueda J A, Hernández-Rodríguez M, Martín-Pinto P, Pando V, Olaizola J. Could artificial reforestations provide as much production and diversity of fungal species as natural forest stands in marginal Mediterranean areas? Forest Ecology and Management, 2010, 260(2): 171- 180.

參考文獻:

[26] 谷艷芳, 胡楠, 丁圣彥, 張麗霞. 開封地區不同土地利用方式農田雜草群落結構及動態. 生態學報, 2007, 27(4): 1359- 1367.

[27] 汪洋, 王剛, 杜英琪, 陳綺銘, 谷艷芳. 農林復合生態系統防護林斑塊邊緣效應對節肢動物的影響. 生態學報, 2011, 31(20): 6186- 6193.

[28] 宋永昌. 植被生態學. 上海：華東師范大學出版社, 2001: 580- 588.

[29] 李錫文. 中國種子植物區系統計分析. 云南植物研究, 1996, 18(4): 363- 384.

[30] 吳征鎰. 中國種子植物屬的分布區類型. 云南植物研究, 1981, 5(增刊): 1- 139.

[36] 劉云慧, 宇振榮, 王長柳, 李良濤, 常虹. 壩上地區農田和恢復生境地表甲蟲多樣性. 生態學報, 2011, 31(2): 465- 473.

[37] 宇振榮, 谷衛彬, 胡敦孝. 江漢平原農業景觀格局及生物多樣性研究——以兩個村為例. 資源科學, 2000, 22(2): 19- 23.

[38] 馬守臣, 原東方, 楊慎驕, 王和洲. 豫北低山丘陵區農田邊界系統植物多樣性的研究. 中國生態農業學報, 2010, 18(4): 815- 819.

[39] 鄔建國. 景觀生態學——概念與理論. 生態學雜志, 2000, 19(1): 42- 52.

[41] 鄔建國. 景觀生態學中的十大研究論題. 生態學報, 2004, 24(9): 2074- 2076.

[44] 蔡年輝, 李根前, 朱存福, 黃永祥, 李俊楠, 趙文東. 云南松人工林與天然林群落結構的比較研究. 西北林學院學報, 2007, 22(2): 1- 4.

Plant species of the non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain agro-landscape

LU Xunling1, 2, 3, LIANG Guofu1, TANG Qian1, DING Shengyan1,3,*, LI Qianxi2, ZHANG Xiaoqing2

1CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China2SchoolofLifeSciences,HenanUniversity,Kaifeng475004,China3InstituteofEcologicalScienceandTechnology,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

The stabilization and sustainability of the agro-ecosystem functions and services are the basis of human survival and human well-being. Natural and semi-natural habitats of the agro-landscape, as well as the associated plant communities, have important ecological functions for the agro-ecosystem. Construct one of agro-landscape is very helpful to promote agricultural productivity and the protect biodiversity and ecosystem functions. However, the distributional and compositional patterns of plant species in agro-ecosystem functions are still unclear. In order to better understand the landscape patterns and plant community characteristics of the non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain, a total of 26 plots arranged in a grid were set up in Fengqiu county of Henan Province. Within these plots, the vegetation in natural and semi-natural habitats of the agro-landscape was investigated by using the Braun-Blanquet method. The surveyed habitats were mainly including the artificial forests, hedges, field roads, ditches. The results are as follows: (1) the study area is mainly dominated by agro-landscape, the residential area and forest patches are scattered in the agro-landscape; (2) the flora analysis showed that a total of 38 families, 107 genera, 127 species were founded in the study area. The cosmopolitan (15 families, 39.5%) and pantropic distribution (14 families, 36.8%) are mainly distribution types of the families. The complexly geographical composition of the genera comprises 13 of 15 distribution types of Chinese seed plants, in which the temperate, cosmopolitan and pantropic distribution are the dominated distribution types (71 genera, 69.84%). In general, it is showed that the widespread species are dominating in the study area, and the dominant families and genera are obviously, but lack of endemic species; (3) the artificial forests and hedges have the highest species richness and diversity compared with the other kinds of non-agricultural habitats. Whereas the highest species evenness and coverage appeared in the ditches and artificial forests, and the field roads have highest variability and differentiation of the community composition (with a highest β-diversity index); (4) the results about the community similarity analysis showed that the artificial forests, hedges and field roads have a very high similarity, by contrast, the ditches has a low similarity, the difference is mainly attributed to the special characteristic of it. However, the community similarity among different biotope was just the reflect of species list, the ecological functions of them are different obviously. According to the above results, we found that the artificial forests and hedges have an equally important role in species conservation of the agro-landscape of the lower reach of Yellow River plain, due to identical species diversity of them. while ditches provided a shelter for the hydrophytes and hygrophytes. Furthermore, if taking into account the maintenance of agricultural production and ecological functions under agro-landscape planning and management of the study area in the future, the construction of hedge corridors should be a good choice. For artificial forests it would be better to maintain higher species diversity to improve the ecological functions by appropriately transforming the forests′ structure and species composition.Future studies are needed to examine how agricultural landscapes assemble processes maintain both agricultural productivity and ecosystem functioning.

species diversity; landscape pattern; flora; similarity of community; lower reaches of the Yellow River plain

國家自然科學基金資助項目(41071118)

2012- 09- 25;

2013- 02- 05

10.5846/stxb201209251353

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

盧訓令，梁國付，湯茜，丁圣彥，李乾璽，張曉青.黃河下游平原農業景觀中非農生境植物多樣性.生態學報,2014,34(4):789- 797.

Lu X L, Liang G F, Tang Q, Ding S Y, Li Q X, Zhang X Q.Plant species of the non-agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain agro-landscape.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):789- 797.