氮素匱乏對小麥光合特性的影響

王履清+張邊江+唐寧

摘要：為了研究氮素匱乏對小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）光合特性的影響，以小麥品種中國春、和尚麥、絲籽麥為試驗材料，測定了氮素匱乏和正常供氮（對照）下小麥幼苗的葉綠素含量、可溶性蛋白質含量、根冠比及光合特性相關指標。結果表明，缺氮處理后小麥葉綠素含量、可溶性蛋白質含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度總體上均低于對照組，根冠比和胞間ＣＯ２濃度總體上高于對照組。表明氮素匱乏影響了小麥的葉綠素合成，導致小麥的光合速率降低，干物質積累變少，根冠比升高。

關鍵詞：小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）；氮素匱乏；光合特性

中圖分類號：S512；S143.1；Q945.11文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０14）08－1758-04

Effects of Nitrogen Deficiency on the Photosynthetic Characteristics of Wheat

WANG Lv-qing，ZHANG Bian-jiang，TANG Ning

（School of Biochemical and Environmental Engineering， Nanjing Xiaozhuang College，Nanjing 211171，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ， Ｈｅｓｈａｎｇ ｗｈｅａｔ， Ｓｉｚｉ ｗｈｅａｔ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ， ｒｏｏｔ－ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ）， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）， ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２（Ｃｉ） ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｅ） ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ， Ｐｎ， Ｇｓ ａｎｄ Ｅ ｉｎ ｗｈｅａｔｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ ｕｎｄｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｔｈｅ ｒｏｏｔ－ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ａｎｄ Ｃｉ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ． Ｉｔ ｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｈａｄ ｓｏｍｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ． Ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ｏｆ ｗｈｅａｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｏｐ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌａｃｋ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ

收稿日期：２０１３－０１－１０

基金項目：南京曉莊學院生物學重點學科資助項目（ＸＺＺＤＸＫ２０１２０３）

作者簡介：王履清（１９９１－），男，甘肅蘭州人，在讀本科生，研究方向為食品科學與工程，（電話）15295785942（電子信箱）１８１２３８２５６０＠ｑｑ．ｃｏｍ；

通訊作者，唐寧（１９７８－），女，遼寧沈陽人，博士，副教授，主要從事作物生物技術研究工作，（電話）１３８１３３８３４３１（電子信箱）

ｔａｎｇｎｉｎｇｂｂ＠１２６．ｃｏｍ。

在中國，小麥（Triticum aestivum L.）種植面積和產量僅次于水稻，居第二位，在農業生產中占重要地位。氮是植物生長發育主要的營養元素之一，是作物生產的基礎條件，是形成作物產量和品質的第一要素［1］。禾谷類作物缺氮時表現為很少有分蘗，莖稈易出現紅色或紫色，穗形短小，千粒重輕，導致諸多生理性狀發生變化［2］。氮元素是葉綠素的組成成分，而葉綠素是植物進行光合作用的場所，因此葉綠素含量的多少直接與光合作用產物、碳水化合物的形成密切相關。葉綠素含量降低，同化合成能力、酶含量和活性下降，光合速率、蒸騰速率、氣孔導度值降低等［3］，進而影響小麥的產量。有研究表明小麥在開花期施氮肥可提高葉片光合速率，延緩葉片衰老［4］。蔡國瑞等［3］研究表明，氮磷硫肥用量對強筋小麥群體光合速率、葉綠素含量和硝酸還原酶活性均具有明顯的調節作用。李廷亮等［5］報道，隨施氮量的增加，旗葉的凈光合速率和葉綠素含量增加，氣孔導度增大，胞間CO2濃度降低，旗葉蒸騰速率顯著提高。羅來超等［6］發現在水培條件下，小麥喜好硝態氮營養。生產上對氮肥的調控是小麥產量形成的主要措施，在秸稈還田條件下，麥類作物氮肥的最佳施用量為高產高效農業提供了技術依據［7］。本研究初步探討了氮素對小麥幼苗生長情況的影響，通過測定幼苗的葉綠素和可溶性蛋白質含量、根冠比及光合特性，探討氮素對小麥幼苗生長的影響，為氮素在小麥生產上的應用提供一定的科學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料與處理

所用小麥品種為中國春、和尚麥、絲籽麥。各小麥材料在南京進行盆栽試驗，9月初播種，每個材料播5盆，每盆直播4~5粒小麥種子。在自然溫光條件下進行常規管理，各盆土壤肥力和管理措施保持一致，30 d后，將幼苗取出，用水將其根部洗干凈，將各小麥品種分為缺氮處理組和對照組，分別澆灌缺氮的營養液（缺氮處理組）和完全營養液（正常對照組），放入人工氣候箱中培養。于培養7、10、14 d測定生理指標，每組數據平行測定3次。

1.2測定指標與方法

1.2.1葉綠素含量的測定葉綠素含量以葉綠素相對含量即葉綠素SPAD值表示，采用SPAD-502型葉綠素計［8］進行測定。

1.2.2根冠比及可溶性蛋白質的測定處理14 d后取出小麥幼苗，一部分用于可溶性蛋白質含量的測定，參照鄒琦［9］的方法；另一部分沖洗干凈后將地上部分與根系分離下來，在烘箱中80 ℃烘干24 h，分別用電子天平稱重，并計算根冠比。

1.2.3光合生理指標的測定選擇晴天，用便攜式光合氣體分析系統（TPS-2，Hansatech UK）測量完全營養液和氮素匱乏營養液培養的小麥幼苗的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。測定期間空氣CO2濃度為340~360 μmol/mol，氣溫31~33 ℃，相對濕度45%。每次測量3株，3次重復。

2結果與分析

2.1氮素匱乏對小麥葉綠素含量的影響

由圖1可知，在同一時期下，各小麥品種缺氮處理組的葉綠素含量比對照組降低。植物缺氮時，體內葉綠素含量下降，葉片黃化，光合作用強度減弱，光合產物減少。且隨著時間的推移，小麥葉片變黃的程度越發明顯。由此說明，時間越長，缺氮對小麥葉綠素含量的影響越大，且葉子變黃的程度也越發明顯。

2.2氮素匱乏對小麥可溶性蛋白質含量的影響

由圖2可知，和尚麥、中國春、絲籽麥缺氮處理組的可溶性蛋白質含量與對照組相比顯著降低。因為氮是組成蛋白質的重要元素，氮元素的增加可以增加有機物的含量。

2.3氮素匱乏對小麥根冠比的影響

由表1可知，和尚麥、中國春和絲籽麥缺氮處理組的根冠比顯著高于對照組。隨著時間的延長，缺氮處理組與對照組相比全株營養體變小，根系變小，但根冠比升高，說明植物加強了根的生長以吸收營養物質。

2.4氮素匱乏對小麥凈光合速率的影響

由圖3可知，在同一時期下，3個小麥品種缺氮處理組的凈光合速率明顯比對照組降低，在同一條件下，除14 d時的絲籽麥外，其他各處理組與相應對照組差異均達顯著水平。

2.5氮素匱乏對小麥氣孔導度的影響

由圖4可知，除絲籽麥和14 d時的和尚麥外，其他各缺氮處理組的氣孔導度均低于相應對照組。

２．６氮素匱乏對小麥胞間ＣＯ２濃度的影響

由圖５可知，除１０ ｄ時的絲籽麥和7 d時的中國春外，其他各缺氮處理組各時期的胞間ＣＯ２濃度明顯高于相應對照組，且隨著時間的推移，處理組和對照組和尚麥、中國春和絲籽麥的胞間ＣＯ２逐漸降低。

２．７氮素匱乏對小麥蒸騰速率的影響

由圖６可知，中國春和絲籽麥缺氮處理組的蒸騰速率明顯低于對照組，這是由于缺氮直接影響小麥的氣孔導度，進而影響小麥的蒸騰速率。

３討論

氮是構成蛋白質、核酸、葉綠素、輔酶等的基本元素之一， 對小麥的生長發育、子粒產量和品質有顯著影響［１０］，氮肥施用量直接影響氮素的吸收、同化與轉運，從而影響小麥的光合特性、生理代謝及產量形成。葉綠素是植物進行光合作用的場所，因此葉綠素含量的多少直接與光合作用產物、碳水化合物的形成密切相關。

從小麥的生長狀況來看，以缺氮后７、１０、１４ ｄ的小麥為研究對象，隨著時間的推移，小麥的光合指標呈下降趨勢，同時，時間越長，小麥葉片變黃的程度就越明顯。試驗結果表明，總體上氮素匱乏時小麥幼苗的根冠比和胞間ＣＯ２濃度高于對照組，葉綠素和可溶性蛋白含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率低于對照組。氮是葉綠素的必需成分，施氮可提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，抑制作物蒸騰，氮肥缺乏會加速葉片組織的衰老，加快蛋白質酶的分解和氮素的轉移，使葉片凈光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促進根系發育，增強作物吸收利用水分、養分的能力，進而提高產量。

Ｅｖａｎｓ等［１２］發現，小麥旗葉二磷酸核酮糖羧化酶活性與葉片全氮含量呈正相關，小麥產量與開花后葉面積持續期呈正相關。氮素主要從翻譯水平上影響蛋白質合成，影響光合作用的關鍵酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸雙激酶的基因表達。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地將玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麥中實現了有效表達。可見在今后的研究中，通過基因工程手段與常規水肥調控相結合提高小麥的氮素利用，從而提高其光合生產力是一條新的途徑。

參考文獻：

［１］吳平．水稻氮素光合效率及有關葉片參數的測定［Ｊ］．浙江農業學報，１９９４，６（２）：１３１－１３４．

［２］郅娟娟，李友軍，黃明，等．不同水分和氮素形態對小麥鄭麥００４花后劍葉衰老及產量的影響［Ｊ］．江蘇農業科學，２０１１，３９（３）：８４－８８．

［３］蔡瑞國，張敏，戴忠民，等．施氮水平對優質小麥旗葉光合特性和籽粒生長發育的影響［Ｊ］．植物營養與肥料學報，２００６，１２（１）：４９－５５．

［４］康國章，王永華，郭天財，等．氮素施用對超高產小麥生育后期光合特性及產量的影響［Ｊ］．作物學報，２００３，２９（１）：８２－８６．

［５］李廷亮，謝英荷，洪堅平，等．施氮量對晉南旱地冬小麥光合特性、產量及氮素利用的影響［Ｊ］．作物學報，２０１３，３９（４）：７０４－７１０．

［６］羅來超，苗艷芳，李生秀，等．氮素形態對小麥幼苗生長及根系生理特性的影響［Ｊ］．河南科技大學學報（自然科學版），２０１３， ３４（４）：８１－８４．

［７］徐月明，王祥菊，劉萍．氮肥對弱筋小麥揚麥９號優質高產株型指標的調控［Ｊ］．湖北農業科學，２０１２，５１（２３）：５２８９－５２９３．

［８］孟軍，陳溫福，徐正進，等．水稻劍葉凈光合速率與葉綠素含量的研究初報［Ｊ］．沈陽農業大學學報，２００１，３２（４）：２４７－２４９．

［９］鄒琦．植物生理學實驗指導［Ｍ］．北京：中國農業出版社，２０００．

［１０］朱兆良．農田中氮肥的損失與對策［Ｊ］．土壤與環境，２０００，９（１）：１－６．

［１１］王寧，劉義國，張洪，等．氮肥與精量秸稈還田對冬小麥花后光合特性及產量的影響［Ｊ］．華北農學報，２０1２，２７（６）：１８５－１９０．

［１２］ ＥＶＡＮＳ Ｊ Ｒ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ３ ｐｌａｎｔ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－１９．

［１３］ ＣＨＥＮ Ｘ Ｑ， ＺＨＡＮＧ Ｘ Ｄ， ＬＩＡＮＧ Ｒ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔａｃｔ Ｃ４ ｔｙｐｅ ＰＥＰＣ ｇｅｎｅ ｃｌｏｎｅｄ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｃｈｉｎ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌ，２００４，４９：１９７６－１９８２．

2.2氮素匱乏對小麥可溶性蛋白質含量的影響

由圖2可知，和尚麥、中國春、絲籽麥缺氮處理組的可溶性蛋白質含量與對照組相比顯著降低。因為氮是組成蛋白質的重要元素，氮元素的增加可以增加有機物的含量。

2.3氮素匱乏對小麥根冠比的影響

由表1可知，和尚麥、中國春和絲籽麥缺氮處理組的根冠比顯著高于對照組。隨著時間的延長，缺氮處理組與對照組相比全株營養體變小，根系變小，但根冠比升高，說明植物加強了根的生長以吸收營養物質。

2.4氮素匱乏對小麥凈光合速率的影響

由圖3可知，在同一時期下，3個小麥品種缺氮處理組的凈光合速率明顯比對照組降低，在同一條件下，除14 d時的絲籽麥外，其他各處理組與相應對照組差異均達顯著水平。

2.5氮素匱乏對小麥氣孔導度的影響

由圖4可知，除絲籽麥和14 d時的和尚麥外，其他各缺氮處理組的氣孔導度均低于相應對照組。

２．６氮素匱乏對小麥胞間ＣＯ２濃度的影響

由圖５可知，除１０ ｄ時的絲籽麥和7 d時的中國春外，其他各缺氮處理組各時期的胞間ＣＯ２濃度明顯高于相應對照組，且隨著時間的推移，處理組和對照組和尚麥、中國春和絲籽麥的胞間ＣＯ２逐漸降低。

２．７氮素匱乏對小麥蒸騰速率的影響

由圖６可知，中國春和絲籽麥缺氮處理組的蒸騰速率明顯低于對照組，這是由于缺氮直接影響小麥的氣孔導度，進而影響小麥的蒸騰速率。

３討論

氮是構成蛋白質、核酸、葉綠素、輔酶等的基本元素之一， 對小麥的生長發育、子粒產量和品質有顯著影響［１０］，氮肥施用量直接影響氮素的吸收、同化與轉運，從而影響小麥的光合特性、生理代謝及產量形成。葉綠素是植物進行光合作用的場所，因此葉綠素含量的多少直接與光合作用產物、碳水化合物的形成密切相關。

從小麥的生長狀況來看，以缺氮后７、１０、１４ ｄ的小麥為研究對象，隨著時間的推移，小麥的光合指標呈下降趨勢，同時，時間越長，小麥葉片變黃的程度就越明顯。試驗結果表明，總體上氮素匱乏時小麥幼苗的根冠比和胞間ＣＯ２濃度高于對照組，葉綠素和可溶性蛋白含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率低于對照組。氮是葉綠素的必需成分，施氮可提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，抑制作物蒸騰，氮肥缺乏會加速葉片組織的衰老，加快蛋白質酶的分解和氮素的轉移，使葉片凈光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促進根系發育，增強作物吸收利用水分、養分的能力，進而提高產量。

Ｅｖａｎｓ等［１２］發現，小麥旗葉二磷酸核酮糖羧化酶活性與葉片全氮含量呈正相關，小麥產量與開花后葉面積持續期呈正相關。氮素主要從翻譯水平上影響蛋白質合成，影響光合作用的關鍵酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸雙激酶的基因表達。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地將玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麥中實現了有效表達。可見在今后的研究中，通過基因工程手段與常規水肥調控相結合提高小麥的氮素利用，從而提高其光合生產力是一條新的途徑。

參考文獻：

［１］吳平．水稻氮素光合效率及有關葉片參數的測定［Ｊ］．浙江農業學報，１９９４，６（２）：１３１－１３４．

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［４］康國章，王永華，郭天財，等．氮素施用對超高產小麥生育后期光合特性及產量的影響［Ｊ］．作物學報，２００３，２９（１）：８２－８６．

［５］李廷亮，謝英荷，洪堅平，等．施氮量對晉南旱地冬小麥光合特性、產量及氮素利用的影響［Ｊ］．作物學報，２０１３，３９（４）：７０４－７１０．

［６］羅來超，苗艷芳，李生秀，等．氮素形態對小麥幼苗生長及根系生理特性的影響［Ｊ］．河南科技大學學報（自然科學版），２０１３， ３４（４）：８１－８４．

［７］徐月明，王祥菊，劉萍．氮肥對弱筋小麥揚麥９號優質高產株型指標的調控［Ｊ］．湖北農業科學，２０１２，５１（２３）：５２８９－５２９３．

［８］孟軍，陳溫福，徐正進，等．水稻劍葉凈光合速率與葉綠素含量的研究初報［Ｊ］．沈陽農業大學學報，２００１，３２（４）：２４７－２４９．

［９］鄒琦．植物生理學實驗指導［Ｍ］．北京：中國農業出版社，２０００．

［１０］朱兆良．農田中氮肥的損失與對策［Ｊ］．土壤與環境，２０００，９（１）：１－６．

［１１］王寧，劉義國，張洪，等．氮肥與精量秸稈還田對冬小麥花后光合特性及產量的影響［Ｊ］．華北農學報，２０1２，２７（６）：１８５－１９０．

［１２］ ＥＶＡＮＳ Ｊ Ｒ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ３ ｐｌａｎｔ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－１９．

［１３］ ＣＨＥＮ Ｘ Ｑ， ＺＨＡＮＧ Ｘ Ｄ， ＬＩＡＮＧ Ｒ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔａｃｔ Ｃ４ ｔｙｐｅ ＰＥＰＣ ｇｅｎｅ ｃｌｏｎｅｄ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｃｈｉｎ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌ，２００４，４９：１９７６－１９８２．

2.2氮素匱乏對小麥可溶性蛋白質含量的影響

由圖2可知，和尚麥、中國春、絲籽麥缺氮處理組的可溶性蛋白質含量與對照組相比顯著降低。因為氮是組成蛋白質的重要元素，氮元素的增加可以增加有機物的含量。

2.3氮素匱乏對小麥根冠比的影響

由表1可知，和尚麥、中國春和絲籽麥缺氮處理組的根冠比顯著高于對照組。隨著時間的延長，缺氮處理組與對照組相比全株營養體變小，根系變小，但根冠比升高，說明植物加強了根的生長以吸收營養物質。

2.4氮素匱乏對小麥凈光合速率的影響

由圖3可知，在同一時期下，3個小麥品種缺氮處理組的凈光合速率明顯比對照組降低，在同一條件下，除14 d時的絲籽麥外，其他各處理組與相應對照組差異均達顯著水平。

2.5氮素匱乏對小麥氣孔導度的影響

由圖4可知，除絲籽麥和14 d時的和尚麥外，其他各缺氮處理組的氣孔導度均低于相應對照組。

２．６氮素匱乏對小麥胞間ＣＯ２濃度的影響

由圖５可知，除１０ ｄ時的絲籽麥和7 d時的中國春外，其他各缺氮處理組各時期的胞間ＣＯ２濃度明顯高于相應對照組，且隨著時間的推移，處理組和對照組和尚麥、中國春和絲籽麥的胞間ＣＯ２逐漸降低。

２．７氮素匱乏對小麥蒸騰速率的影響

由圖６可知，中國春和絲籽麥缺氮處理組的蒸騰速率明顯低于對照組，這是由于缺氮直接影響小麥的氣孔導度，進而影響小麥的蒸騰速率。

３討論

氮是構成蛋白質、核酸、葉綠素、輔酶等的基本元素之一， 對小麥的生長發育、子粒產量和品質有顯著影響［１０］，氮肥施用量直接影響氮素的吸收、同化與轉運，從而影響小麥的光合特性、生理代謝及產量形成。葉綠素是植物進行光合作用的場所，因此葉綠素含量的多少直接與光合作用產物、碳水化合物的形成密切相關。

從小麥的生長狀況來看，以缺氮后７、１０、１４ ｄ的小麥為研究對象，隨著時間的推移，小麥的光合指標呈下降趨勢，同時，時間越長，小麥葉片變黃的程度就越明顯。試驗結果表明，總體上氮素匱乏時小麥幼苗的根冠比和胞間ＣＯ２濃度高于對照組，葉綠素和可溶性蛋白含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率低于對照組。氮是葉綠素的必需成分，施氮可提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，抑制作物蒸騰，氮肥缺乏會加速葉片組織的衰老，加快蛋白質酶的分解和氮素的轉移，使葉片凈光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促進根系發育，增強作物吸收利用水分、養分的能力，進而提高產量。

Ｅｖａｎｓ等［１２］發現，小麥旗葉二磷酸核酮糖羧化酶活性與葉片全氮含量呈正相關，小麥產量與開花后葉面積持續期呈正相關。氮素主要從翻譯水平上影響蛋白質合成，影響光合作用的關鍵酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸雙激酶的基因表達。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地將玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麥中實現了有效表達。可見在今后的研究中，通過基因工程手段與常規水肥調控相結合提高小麥的氮素利用，從而提高其光合生產力是一條新的途徑。

參考文獻：

［１］吳平．水稻氮素光合效率及有關葉片參數的測定［Ｊ］．浙江農業學報，１９９４，６（２）：１３１－１３４．

［２］郅娟娟，李友軍，黃明，等．不同水分和氮素形態對小麥鄭麥００４花后劍葉衰老及產量的影響［Ｊ］．江蘇農業科學，２０１１，３９（３）：８４－８８．

［３］蔡瑞國，張敏，戴忠民，等．施氮水平對優質小麥旗葉光合特性和籽粒生長發育的影響［Ｊ］．植物營養與肥料學報，２００６，１２（１）：４９－５５．

［４］康國章，王永華，郭天財，等．氮素施用對超高產小麥生育后期光合特性及產量的影響［Ｊ］．作物學報，２００３，２９（１）：８２－８６．

［５］李廷亮，謝英荷，洪堅平，等．施氮量對晉南旱地冬小麥光合特性、產量及氮素利用的影響［Ｊ］．作物學報，２０１３，３９（４）：７０４－７１０．

［６］羅來超，苗艷芳，李生秀，等．氮素形態對小麥幼苗生長及根系生理特性的影響［Ｊ］．河南科技大學學報（自然科學版），２０１３， ３４（４）：８１－８４．

［７］徐月明，王祥菊，劉萍．氮肥對弱筋小麥揚麥９號優質高產株型指標的調控［Ｊ］．湖北農業科學，２０１２，５１（２３）：５２８９－５２９３．

［８］孟軍，陳溫福，徐正進，等．水稻劍葉凈光合速率與葉綠素含量的研究初報［Ｊ］．沈陽農業大學學報，２００１，３２（４）：２４７－２４９．

［９］鄒琦．植物生理學實驗指導［Ｍ］．北京：中國農業出版社，２０００．

［１０］朱兆良．農田中氮肥的損失與對策［Ｊ］．土壤與環境，２０００，９（１）：１－６．

［１１］王寧，劉義國，張洪，等．氮肥與精量秸稈還田對冬小麥花后光合特性及產量的影響［Ｊ］．華北農學報，２０1２，２７（６）：１８５－１９０．

［１２］ ＥＶＡＮＳ Ｊ Ｒ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ３ ｐｌａｎｔ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－１９．

［１３］ ＣＨＥＮ Ｘ Ｑ， ＺＨＡＮＧ Ｘ Ｄ， ＬＩＡＮＧ Ｒ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔａｃｔ Ｃ４ ｔｙｐｅ ＰＥＰＣ ｇｅｎｅ ｃｌｏｎｅｄ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｃｈｉｎ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌ，２００４，４９：１９７６－１９８２．