四種濱海植物根際微生物分布及根際效應研究

陳永妍+仇慈歡+儲秋燕+許平偉+沈新強+劉雪珠

摘要：采用梯度稀釋平板涂布法和MPN法，研究了4種舟山濱海常見植物根際氮素轉化及利用功能微生物的動態變化特征和根際效應。結果表明，舟山濱海植物根際氮素轉化相關微生物具有明顯的根際效應；不同植物根際固氮菌、硝化細菌、鉀細菌及氨化細菌數量差異較為明顯，其中篩草在細菌總量和根際效應上都有明顯優勢；季節不同對植物根際4類氮素轉化相關微生物的影響不同。

關鍵詞：濱海植物；根際微生物；根際效應；氮素轉化

中圖分類號：S154.3 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）03-0562-03

根際微生物（Rhizosphere Microorganisms，RM）又稱根圈微生物。由于植物根系的活動，使得根圈成為微生物生長繁殖的一個特殊生境[1]。不同植物甚至同一植物的不同生長期，其根部分泌物都影響著根圈微生物的生長與繁殖[2]；同時不同的根圈微生物由于其生理代謝活動及代謝產物的差異也反過來影響土壤的活力，從而對植物營養選擇和富集產生不同的作用[3]。毋庸置疑，在根圈這個特殊的生境中，土壤、植物和微生物三者之間相互影響，關系密切[4]。舟山島嶼的沿海土壤為濱海鹽堿土，嚴重的鹽堿土地區植物幾乎不生長。氮不但影響植物的生長發育還與植物的防御反應、繁殖和存活密切相關[5]。氮循環是土壤生態系統元素循環的核心過程之一[6]。固氮菌具有固定大氣中氮素的能力，使氣態氮轉變為植物可利用的形態氨，在微生物肥料方面有重要利用價值[7，8]；氨化細菌使植物不能利用的有機含氮化合物轉化為可給態氮氨，兩者的作用為植物及一些自養和異養微生物繁殖和活動創造良好的營養條件。硝化細菌把經固氮作用和氨化作用產生的氨轉化為硝酸，后者可與土壤中的金屬離子作用形成硝酸鹽，顯然其存在與活動對土壤肥力及植物營養有著重要意義。鉀細菌不但能分解含鉀的礦物釋放出有效態鉀，并能從空氣中攝取氮素，鉀細菌目前已是微生物肥料的重要材料。本試驗對舟山濱海地區的濱旋花（Calystegia soldanella）、篩草（Carex kobomugi）、單葉蔓荊（Vitex rotundifolia）、濱海前胡（Peucedanum japonicum）4種植物根際的固氮細菌、硝化細菌、鉀細菌、氨化細菌進行了檢測，并分析了4種植物根際氮素轉化和利用相關微生物的動態變化及根際效應，為從土壤微生物層面研究濱海植物根系微生態環境氮元素轉化提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

①根際土取樣：分別于2012年5月（春季）、2012年8月（夏季）和2012年11月（秋季）從浙江省舟山市朱家尖濱海選擇生長狀況良好的濱旋花、篩草、單葉蔓荊、濱海前胡4種植物，每種植物5株，去掉0～2 cm表土后，小心挖取得到帶完整根系的土塊，裝入無菌袋。帶回實驗室于4 ℃冰箱保存，一周內完成分析。②非根際土取樣：隨機在濱海非植物生長區域選取無根系生長土，同上去除0～2 cm表層土，取2～20 cm深土層，采用5點法取樣。

1.2 方法

1.2.1 土壤懸浮液的制備 為了最大程度地得到緊密附著于根上的根際土壤和后續定量分析的準確性，試驗對常用于根際土壤分離的洗滌法進行了改良，具體步驟如下：取出無菌袋中裝有根際土壤的根段，輕輕抖動除去松散結合的多余土粒，稱取根和土壤20 g，放入內盛90 mL去離子水的錐形瓶中，振蕩15 min，用無菌鑷子取出根系，靜置5 min，倒去上層水，下層土置于無菌濾紙上，吸干，稱取根際土樣10 g，放入盛有90 mL去離子水的錐形瓶中，錐形瓶底部含有玻璃珠，得到稀釋度為10-1的根圈土懸液。非根際土混勻后直接稱取10 g，放入盛有90 mL無菌水的錐形瓶中，錐形瓶底部含有玻璃珠，得稀釋度為10-1的根外土懸液。將上述含有土懸液的錐形瓶28 ℃搖床振蕩30 min后，靜置5 min，以10倍稀釋，分別稀釋成一系列的稀釋液（10-6～10-2），用于有關微生物的測定。

1.2.2 土壤微生物的分離、培養和計數 依據土壤與微生物研究法[9]，固氮菌和鉀細菌采用稀釋平板法分離和計數；氨化細菌和硝化細菌采用MPN稀釋法。固氮菌采用阿須貝（Ashby）培養基，鉀細菌用硅酸鹽培養基，氨化細菌用蛋白胨氨化細菌培養基，硝化細菌用改良的斯蒂芬森（Stephenson）培養基，上述培養基均用陳海水與去離子水以4∶6配成。培養溫度均為28 ℃，培養時間除硝化細菌為14 d外，其余均為7 d。土壤樣品中固氮菌和鉀細菌每個培養皿接種量為0.2 mL，其計數公式為：土樣含菌數（個/g）=同一稀釋度3次重復的平均菌落數×稀釋倍數×5。氨化細菌與硝化細菌選取4個稀釋度，3次重復，經測定記錄結果確定數量指標，查MPN表，用下式計算：每克干土中細菌數=（近似值×數量指標第一位數的稀釋倍數）/干土所占百分比[9]。

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel和DPS7.5軟件進行數據分析，新復極差法進行差異顯著性檢驗；用根土比（R/S）表示根際效應。

2 結果與分析

2.1 不同季節濱海植物根際固氮菌的數量分布

同種植物在不同季節其根際固氮菌的分布較為平均，濱旋花、篩草和單葉蔓荊根際固氮菌的數量在不同季節中處于同一數量級。相比而言，濱海前胡根際固氮菌數量在不同季節波動較大，在秋季的分布遠遠超出春季和夏季，高出一個數量級。除濱海前胡外，不同植物根際固氮菌的分布在相同季節分布較為均勻，基本處于一個數量級，如圖1所示，季節對固氮菌在根際分布的影響并不明顯。

2.2 不同季節濱海植物根際硝化細菌的分布

采用MPN法獲得4種濱海植物根際硝化細菌的數量特征。如表1所示，4種植物根際硝化細菌的分布在不同季節有較大的差異，其中篩草、單葉蔓荊根際硝化細菌在夏季分布較多，春季及秋季較少，相差3～4個數量級；濱海前胡根際硝化細菌在夏季也分布最多，但與春、秋季只差1個數量級。濱旋花較為特殊，其根際硝化細菌的分布在秋季最多，春季次之，夏季最少。季節對植物根際微生物的影響也較為顯著，夏季總量最多，秋季最少。

2.3 不同季節濱海植物根際氨化細菌的數量分布

如表2所示，不同植物在同一季節其根際氨化細菌的數量分布相差不多，除了夏季濱旋花、篩草、單葉蔓荊及濱海前胡在同1個數量級外，其他季節存在1個數量級差異。同一植物在不同季節其根際氨化細菌的數量分布有差異，但普通表現為在春季數量相對較高，夏季較少，顯示季節對氨化細菌在各植物根際的分布有較為明顯的影響，但無明顯種屬特異性。

2.4 不同季節濱海植物根際鉀細菌的數量分布

如圖2所示，鉀細菌在植物根際的分布表現出較為明顯的種間差異性，在春、夏、秋3個季節里，根際鉀細菌總量分布為篩草最多，其次為單葉蔓荊，再次為濱海前胡，濱旋花最少。同一植物在不同季節其鉀細菌數量均有變化，但差異不同，其中濱旋花的差異在一個數量級而其余3種植物的變化輕微。

2.5 4種濱海植物對氮元素轉化相關微生物的根際效應

4種濱海植物對氮元素轉化相關類群微生物的根際效應在各個季節都顯示為正效應（表3），其中固氮菌和氨化細菌根際效應最為明顯，在春、夏、秋3季其根土比（R/S）值均為1.5以上，秋季固氮菌根際效應R/S值更是達到3.76。鉀細菌根際效應也較為明顯，在3季節的檢測中，鉀細菌R/S平均值皆略高于硝化細菌；硝化細菌根際效應相對較弱，雖然R/S終平均值大于1，但濱旋花和單葉蔓荊分別在夏季和秋季顯示為負效應。

根據不同植物對根際4種氮素轉化相關類群微生物的進一步分析發現，所有植物根際效應最明顯的是固氮菌。篩草和濱海前胡根際效應排列相同，為固氮菌>鉀細菌>硝化細菌>氨化細菌；濱旋花與單葉蔓荊根際效應明顯的前兩位都是固氮菌和氨化細菌，但后兩位排列正好相反，其中濱旋花為鉀細菌>硝化細菌，單葉蔓荊反之。

3 小結與討論

舟山濱海植物根際氮素轉化相關微生物具有明顯的根際效應，即根際土各類群微生物數量要明顯高于根外土壤。固氮菌、硝化細菌、氨化細菌及鉀細菌的根際效應范圍分別是1.81～3.76、1.00～2.39、1.58～2.21和1.03～2.57。顯示濱海植物根際微生態能有效刺激氮素轉化相關微生物類群的生長。

4種濱海植物對固氮菌都有強烈的根際效應，濱海鹽堿土壤有機物含量缺乏，與植物關系密切的氮素更是稀少，植物根際對固氮菌強烈的生長刺激作用使得植物可通過微生物的固氮作用從空氣中獲得生物體可利用的氨。可把土壤中的有機氮轉化為氨的氨化細菌也顯示了良好的根際效應，但在數量分布上總體要少固氮菌1～2個數量級（圖1和表2）。顯然，植物對固氮菌強大的根際效應更有利于其在營養貧瘠的濱海鹽堿土生長。另一方面也啟示我們從濱海植物的根際可能獲得高效的固氮微生物。

除固氮菌外其余3種氮素轉化相關類群微生物的根際效應在不同植物間有差異。具有從空氣中獲得氮素的鉀細菌在篩草根際分布最多（圖3），且根際效應明顯，僅次于固氮菌（表3）。濱海前胡對鉀細菌的根際效應也非常明顯但數量上明顯少于篩草。濱海植物根際對鉀細菌良好的根際效應使植物不但有效獲得氮肥，并有助于植物利用鉀細菌分解礦物鉀釋放的鉀肥。硝化細菌是四種氮素轉化相關類群中唯一出現了負效應的微生物，且根際效應季節影響顯著，秋季幾乎無，但夏季達到2.39。硝化細菌的分布受植物根際活力影響明顯，加之深秋外界氣溫較低不利于根際微生物的生長，使得自養型微生物生長抑制更為明顯。但是篩草的根際硝化細菌在總量和根際效應都較其他3種植物有明顯優勢。

鑒于對4種舟山濱海常見植物根際氮素轉化類群微生物根際效應的分析，其篩草不但在總量還是根際效應上都有明顯優勢。近幾年由于濱海開發等各種因素使得適宜篩草生長的生境退化或喪失，造成篩草數量劇減[10]，必將影響濱海植物根系微生態環境氮元素轉化，進一步影響濱海植被分布。從植物根系微生態探索篩草等具有保沙固土作用濱海植物的生長及培育具有非常重要的生態意義。

參考文獻：

[1] 王茹華，張啟發，周寶利，等.淺析植物根分泌物與根際微生物的相互作用關系[J].土壤通報，2007，38（1）：167-172.

[2] 欒麗英，房玉林，宋士任，等.不同樹齡釀酒葡萄不同土壤深度根際和根區微生物數量的研究[J].西北林學院學報，2009，24（2）：37-41.

[3] 王爭班，王宏燕，邵婧鑫.多年種植RRS對根際土壤微生物數量及氮素轉化的影響[J].東北農業大學學報，2012，43（2）：92-97.

[4] 戴雅婷，閆志堅，王 慧，等.油蒿根際土壤微生物數量及其與土壤養分的關系[J].中國草地學報，2012，34（2）：71-75.

[5] 龐淑婷，董元華.氮肥對植物-植食性昆蟲-天敵三級營養關系的影響[J]. 中國生物防治學報，2013，29（1）：124-132.

[6] 賀紀正，張麗梅.土壤氮素轉化的關鍵微生物過程及機制[J].微生物學通報，2013，40（1）：98-108.

[7] VESSEY J K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers[J]. Plant Soil，2003，255（2）：571-586.

[8] OROS D， PAVLECIC M， SANTEK B， et al. Cultivation of the bacterium Azotobacter chroococcum for preparation of biofertilizers[J]. Afr J Biotechnol，2011，10（16）：3104-3111.

[9] 李振高，駱永明，滕 應.土壤與環境微生物研究法[M].北京：科學出版社，2008.

[10] 閆茂華，陸長梅.資源植物篩草開發利用的研究進展[J].連云港師范專科高等學校學報，2009（2）：106-108.

2.3 不同季節濱海植物根際氨化細菌的數量分布

如表2所示，不同植物在同一季節其根際氨化細菌的數量分布相差不多，除了夏季濱旋花、篩草、單葉蔓荊及濱海前胡在同1個數量級外，其他季節存在1個數量級差異。同一植物在不同季節其根際氨化細菌的數量分布有差異，但普通表現為在春季數量相對較高，夏季較少，顯示季節對氨化細菌在各植物根際的分布有較為明顯的影響，但無明顯種屬特異性。

2.4 不同季節濱海植物根際鉀細菌的數量分布

如圖2所示，鉀細菌在植物根際的分布表現出較為明顯的種間差異性，在春、夏、秋3個季節里，根際鉀細菌總量分布為篩草最多，其次為單葉蔓荊，再次為濱海前胡，濱旋花最少。同一植物在不同季節其鉀細菌數量均有變化，但差異不同，其中濱旋花的差異在一個數量級而其余3種植物的變化輕微。

2.5 4種濱海植物對氮元素轉化相關微生物的根際效應

4種濱海植物對氮元素轉化相關類群微生物的根際效應在各個季節都顯示為正效應（表3），其中固氮菌和氨化細菌根際效應最為明顯，在春、夏、秋3季其根土比（R/S）值均為1.5以上，秋季固氮菌根際效應R/S值更是達到3.76。鉀細菌根際效應也較為明顯，在3季節的檢測中，鉀細菌R/S平均值皆略高于硝化細菌；硝化細菌根際效應相對較弱，雖然R/S終平均值大于1，但濱旋花和單葉蔓荊分別在夏季和秋季顯示為負效應。

根據不同植物對根際4種氮素轉化相關類群微生物的進一步分析發現，所有植物根際效應最明顯的是固氮菌。篩草和濱海前胡根際效應排列相同，為固氮菌>鉀細菌>硝化細菌>氨化細菌；濱旋花與單葉蔓荊根際效應明顯的前兩位都是固氮菌和氨化細菌，但后兩位排列正好相反，其中濱旋花為鉀細菌>硝化細菌，單葉蔓荊反之。

3 小結與討論

舟山濱海植物根際氮素轉化相關微生物具有明顯的根際效應，即根際土各類群微生物數量要明顯高于根外土壤。固氮菌、硝化細菌、氨化細菌及鉀細菌的根際效應范圍分別是1.81～3.76、1.00～2.39、1.58～2.21和1.03～2.57。顯示濱海植物根際微生態能有效刺激氮素轉化相關微生物類群的生長。

4種濱海植物對固氮菌都有強烈的根際效應，濱海鹽堿土壤有機物含量缺乏，與植物關系密切的氮素更是稀少，植物根際對固氮菌強烈的生長刺激作用使得植物可通過微生物的固氮作用從空氣中獲得生物體可利用的氨。可把土壤中的有機氮轉化為氨的氨化細菌也顯示了良好的根際效應，但在數量分布上總體要少固氮菌1～2個數量級（圖1和表2）。顯然，植物對固氮菌強大的根際效應更有利于其在營養貧瘠的濱海鹽堿土生長。另一方面也啟示我們從濱海植物的根際可能獲得高效的固氮微生物。

除固氮菌外其余3種氮素轉化相關類群微生物的根際效應在不同植物間有差異。具有從空氣中獲得氮素的鉀細菌在篩草根際分布最多（圖3），且根際效應明顯，僅次于固氮菌（表3）。濱海前胡對鉀細菌的根際效應也非常明顯但數量上明顯少于篩草。濱海植物根際對鉀細菌良好的根際效應使植物不但有效獲得氮肥，并有助于植物利用鉀細菌分解礦物鉀釋放的鉀肥。硝化細菌是四種氮素轉化相關類群中唯一出現了負效應的微生物，且根際效應季節影響顯著，秋季幾乎無，但夏季達到2.39。硝化細菌的分布受植物根際活力影響明顯，加之深秋外界氣溫較低不利于根際微生物的生長，使得自養型微生物生長抑制更為明顯。但是篩草的根際硝化細菌在總量和根際效應都較其他3種植物有明顯優勢。

鑒于對4種舟山濱海常見植物根際氮素轉化類群微生物根際效應的分析，其篩草不但在總量還是根際效應上都有明顯優勢。近幾年由于濱海開發等各種因素使得適宜篩草生長的生境退化或喪失，造成篩草數量劇減[10]，必將影響濱海植物根系微生態環境氮元素轉化，進一步影響濱海植被分布。從植物根系微生態探索篩草等具有保沙固土作用濱海植物的生長及培育具有非常重要的生態意義。

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2.3 不同季節濱海植物根際氨化細菌的數量分布

如表2所示，不同植物在同一季節其根際氨化細菌的數量分布相差不多，除了夏季濱旋花、篩草、單葉蔓荊及濱海前胡在同1個數量級外，其他季節存在1個數量級差異。同一植物在不同季節其根際氨化細菌的數量分布有差異，但普通表現為在春季數量相對較高，夏季較少，顯示季節對氨化細菌在各植物根際的分布有較為明顯的影響，但無明顯種屬特異性。

2.4 不同季節濱海植物根際鉀細菌的數量分布

如圖2所示，鉀細菌在植物根際的分布表現出較為明顯的種間差異性，在春、夏、秋3個季節里，根際鉀細菌總量分布為篩草最多，其次為單葉蔓荊，再次為濱海前胡，濱旋花最少。同一植物在不同季節其鉀細菌數量均有變化，但差異不同，其中濱旋花的差異在一個數量級而其余3種植物的變化輕微。

2.5 4種濱海植物對氮元素轉化相關微生物的根際效應

4種濱海植物對氮元素轉化相關類群微生物的根際效應在各個季節都顯示為正效應（表3），其中固氮菌和氨化細菌根際效應最為明顯，在春、夏、秋3季其根土比（R/S）值均為1.5以上，秋季固氮菌根際效應R/S值更是達到3.76。鉀細菌根際效應也較為明顯，在3季節的檢測中，鉀細菌R/S平均值皆略高于硝化細菌；硝化細菌根際效應相對較弱，雖然R/S終平均值大于1，但濱旋花和單葉蔓荊分別在夏季和秋季顯示為負效應。

根據不同植物對根際4種氮素轉化相關類群微生物的進一步分析發現，所有植物根際效應最明顯的是固氮菌。篩草和濱海前胡根際效應排列相同，為固氮菌>鉀細菌>硝化細菌>氨化細菌；濱旋花與單葉蔓荊根際效應明顯的前兩位都是固氮菌和氨化細菌，但后兩位排列正好相反，其中濱旋花為鉀細菌>硝化細菌，單葉蔓荊反之。

3 小結與討論

舟山濱海植物根際氮素轉化相關微生物具有明顯的根際效應，即根際土各類群微生物數量要明顯高于根外土壤。固氮菌、硝化細菌、氨化細菌及鉀細菌的根際效應范圍分別是1.81～3.76、1.00～2.39、1.58～2.21和1.03～2.57。顯示濱海植物根際微生態能有效刺激氮素轉化相關微生物類群的生長。

4種濱海植物對固氮菌都有強烈的根際效應，濱海鹽堿土壤有機物含量缺乏，與植物關系密切的氮素更是稀少，植物根際對固氮菌強烈的生長刺激作用使得植物可通過微生物的固氮作用從空氣中獲得生物體可利用的氨。可把土壤中的有機氮轉化為氨的氨化細菌也顯示了良好的根際效應，但在數量分布上總體要少固氮菌1～2個數量級（圖1和表2）。顯然，植物對固氮菌強大的根際效應更有利于其在營養貧瘠的濱海鹽堿土生長。另一方面也啟示我們從濱海植物的根際可能獲得高效的固氮微生物。

除固氮菌外其余3種氮素轉化相關類群微生物的根際效應在不同植物間有差異。具有從空氣中獲得氮素的鉀細菌在篩草根際分布最多（圖3），且根際效應明顯，僅次于固氮菌（表3）。濱海前胡對鉀細菌的根際效應也非常明顯但數量上明顯少于篩草。濱海植物根際對鉀細菌良好的根際效應使植物不但有效獲得氮肥，并有助于植物利用鉀細菌分解礦物鉀釋放的鉀肥。硝化細菌是四種氮素轉化相關類群中唯一出現了負效應的微生物，且根際效應季節影響顯著，秋季幾乎無，但夏季達到2.39。硝化細菌的分布受植物根際活力影響明顯，加之深秋外界氣溫較低不利于根際微生物的生長，使得自養型微生物生長抑制更為明顯。但是篩草的根際硝化細菌在總量和根際效應都較其他3種植物有明顯優勢。

鑒于對4種舟山濱海常見植物根際氮素轉化類群微生物根際效應的分析，其篩草不但在總量還是根際效應上都有明顯優勢。近幾年由于濱海開發等各種因素使得適宜篩草生長的生境退化或喪失，造成篩草數量劇減[10]，必將影響濱海植物根系微生態環境氮元素轉化，進一步影響濱海植被分布。從植物根系微生態探索篩草等具有保沙固土作用濱海植物的生長及培育具有非常重要的生態意義。

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