黃海春季和秋季中華哲水蚤脂類含量及組成分析

王延清，李超倫，劉夢壇，金鑫，王曉東，孫永坤

（1.中國科學院海洋研究所海洋生態與環境重點實驗室，山東青島 266071；2.中國科學院大學，北京 100049；3.中國科學院膠州灣海洋生態系統國家野外科學觀測研究站，山東青島 266071）

黃海春季和秋季中華哲水蚤脂類含量及組成分析

王延清1，2，李超倫1*，劉夢壇3，金鑫1，王曉東1，2，孫永坤1，2

（1.中國科學院海洋研究所海洋生態與環境重點實驗室，山東青島 266071；2.中國科學院大學，北京 100049；3.中國科學院膠州灣海洋生態系統國家野外科學觀測研究站，山東青島 266071）

脂類物質在哲水蚤的休眠、繁殖以及個體發育過程中發揮著重要作用，通過分析2010年11月（秋季）和2011年4月（春季）黃海中華哲水蚤Calanus sinicus的脂類組成，對脂類各組分的生理功能進行了初步探討。結果表明，春季、秋季中華哲水蚤雌體脂類平均含量占干質量的10.6%和12%，C5期個體脂類含量偏高，占到干質量的17%。中華哲水蚤所含脂類主要由蠟脂和磷脂組成，兩種脂類約占總脂的90%，三酰甘油含量約占總脂的6%。結合種群結構對脂類的生理作用進行了初步探討，發現：（1）蠟脂作為主要的能量儲存方式，其含量變化反映出不同發育期、不同季節中華哲水蚤的能量需求變化；（2）磷脂作為結構性脂類在中華哲水蚤個體生長與生殖過程中具有重要作用；（3）三脂酰甘油在中華哲水蚤中的含量不高，但是可能在脂類轉化利用過程中發揮作用。

中華哲水蚤；黃海；脂類；蠟脂；磷脂；三脂酰甘油

1 引言

脂類作為構成生物有機體的大分子之一，具有十分重要的生理功能。在浮游動物生長代謝過程中，尤其是環境餌料缺乏、雌體繁殖、早期發育和休眠等關鍵時期，脂類物質都扮演著重要的角色［1－4］。

脂類在橈足類繁殖和休眠過程中的作用一直是研究的熱點。有些橈足類在餌料缺乏的冬季完全依靠存儲的脂類進行繁殖，使其幼體開口索餌期與早春浮游植物水華暴發同步，保證其種群迅速補充［2，5］，而且餌料中含有的必需脂肪酸對其繁殖的影響也備受關注［4，6－8］。同時，脂類不僅是休眠過程中的能量來源，而且在使其懸浮在特定水層以及提供休眠起始和終止信號方面也起著關鍵的作用［9－12］。所以，研究浮游動物脂類物質，對于深入理解浮游動物生活史策略具有重要意義。

對自然海區浮游動物脂類物質的研究，主要集中在高緯度的極地海域［4，13］，極區浮游動物（主要是橈足類和磷蝦類）的顯著特點是，利用夏季短時間的浮游植物水華合成脂類，將其作為餌料匱乏季節代謝的主要能量支持；低緯度熱帶海域的浮游動物代謝速率快、周轉率高，體內脂類含量較低［14］；中緯度各海區存在差異，在陸架區和上升流區等海域，橈足類和磷蝦也會在春季浮游植物水華期間儲存大量的脂類，作為餌料缺乏季節或者休眠期間的主要能量來源［15－16］。

中華哲水蚤是中國近海浮游動物優勢種，在黃海春季浮游動物高峰期，中華哲水蚤可以占到浮游生物量的80%甚至更多［17］，在黃海生態系統動態變化過程中起著重要的調控作用。但是迄今對中華哲水蚤脂類物質的組成及其生態功能的研究較少，其中，孫松等［18］通過測量油囊體積法對中華哲水蚤油脂儲存進行了研究，認為中華哲水蚤油囊內儲存的脂類是種群度夏過程中的主要能量來源；劉夢壇等［19－20］對中華哲水蚤脂肪酸標記進行了研究，通過對比中華哲水蚤與餌料環境間的脂肪酸組成差異，從脂肪酸角度研究了中華哲水蚤的食性。本文對春、秋季黃海中華哲水蚤的主要脂類物質進行分析，并且對主要組成脂類的生理功能進行了初步探討，以期為從脂類角度研究中華哲水蚤的生活史策略提供基礎資料。

2 材料方法

2.1 環境參數及生物樣品采集

于2010年11月和2011年4月乘“科學三號”科研考察船，在南黃海進行中華哲水蚤樣品采集工作，采樣站位見圖1。水文數據由SBE911型CTD同步測定，浮游動物樣品采用標準浮游動物大網（網口直徑0.8 m，網孔直徑500μm）采集，從距海底4 m處垂直拖網至表層。用于種群鑒定的樣品保存于含有5%甲醛的海水溶液，回實驗室后用OLYMPUS SZ61型解剖鏡，分期（C4、C5、雌體和雄體）計數。每個站位分發育期挑取50～100只中華哲水蚤個體用于脂類分析，挑取的個體過濾于GF／F膜（膜預先于450℃燒制4 h，以除去膜上的有機質），再用超純水快速沖洗，之后裝入凍存管液氮保存［21］。

2.2 脂類提取

首先，將液氮保存的樣品用真空冷凍干燥機冷凍干燥48 h，然后，用分析天平（±100μg）稱量蟲體干質量。再參照Folch等［22］的方法對已稱質量的蟲體進行脂類提取，首先，用二氯甲烷∶甲醇（2∶1，V／V）提取3次，合并有機相，然后，用0.88%的KCl溶液洗滌萃取液，將萃取液進行低速離心（2 000 r／min，5 min）分層，分離得到下層有機相，最后，用氮氣吹干分離得到的有機相，用分析天平（±100μg）稱量，得到總脂質量。稱量過的總脂用二氯甲烷重溶，充氮氣保存于－20℃，備測。

圖1 采樣站位

2.3 脂類分析

用IATROSCAN MK-6S型TLC／FID棒狀薄層色譜儀進行脂類組成分析［23－24］，每根薄層棒點樣1 μL，首先用苯∶氯仿∶乙酸=50∶20∶0.7（V／V）展開7.5 cm，然后用正己烷∶苯=1∶1（V／V）二次展開至9.5 cm，于65℃烘干2 min，上機掃描。磷脂標樣選取1，2-二油酰基卵磷脂（Sigma公司），蠟質選取山崳酸亞油醇酯（Nu-Chek公司），三酰甘油選取混標（Supelco公司）。

3 結果與分析

3.1 水文環境

如圖2所示，2010年11月（秋季）航次期間，表層水溫變化范圍為12～18℃，由北向南逐漸升高；根據翁學傳和王從敏［25］的方法，將底層溫度10℃等溫線作為冷水團的分界線，可以看出冷水團在南黃海依然存在，并且主要分布在35°N，123°E以東的黃海海槽中（圖1陰影區域），A2、E2、E3站位處于冷水團影響范圍之內。2011年4月（春季）航次期間，表底水溫較為一致，垂直混合較好，水溫由北向南逐漸升高，變化范圍為7～12℃。

3.2 中華哲水蚤水平分布

2010年秋季調查中，中華哲水蚤的分布受冷水團影響明顯（見圖3a）。冷水團內中華哲水蚤豐度顯著高于冷水團之外，其中位于冷水團之內站位的平均豐度為121 ind／m3，位于冷水團之外的山東近岸和南黃海南部站位平均為17 ind／m3。另外，秋季各站位中華哲水蚤成體占有比例較高，平均占到63.2%，雖然各站位都有橈足幼體C4、C5期個體出現，但是所占比例較低，其中C4期個體平均占10.5%，C5期個體平均占26.3%。在2011年春季調查中，如圖3b所示，除E1站位外，南黃海其余調查站位中華哲水蚤豐度差別不明顯，各站位平均豐度為86 ind／m3，C4期個體和成體占有比例相比秋季變化明顯，其中C4期個體占有比例相比秋季明顯升高，平均占到24.8%，而成體占有比例則比秋季低，為51.4%，C5期個體占有比例為23.8%，與秋季差別不大。

圖2 2010年11月表層溫度（℃）（a），底層溫度（℃）（b）；2011年4月表層溫度（℃）（c），底層溫度（℃）（d）

3.3 干質量及總脂含量

南黃海春秋兩季的中華哲水蚤干質量差別明顯（見圖4），雌體干重春季高于秋季（p＜0.05）。其中，秋季雌體個體干質量范圍為179.1～221.1μg，平均為193.6μg，春季雌體個體干質量范圍為155.8～342.7μg，平均為247.0μg／ind。另外，未成體C5期中華哲水蚤個體干質量低于雌體干質量，C5期個體干質量范圍為89.5～181.1μg，平均為134.8μg。

雖然中華哲水蚤雌體干質量在春季與秋季有明顯差別，但是在總脂含量上，如圖4所示，兩者差異并不顯著（p＞0.05）。雌體春季和秋季總脂含量均值分別為103.7μg／mg和119.3μg／mg，總脂占干質量的百分比分別是10.6%和12.0%。然而，C5期個體總脂含量卻高于雌體，其總脂含量均值為165.7μg／mg，總脂占干重的百分比為17.8%，但是由于C5期個體的干質量小，每個C5期個體含有的總脂量與雌體無顯著性差異（p＞0.05）。

圖3 中華哲水蚤豐度（ind／m3）和C4期橈足幼體至成體組成比例的水平分布

圖4 中華哲水蚤個體干質量（μg）及總脂含量（μg／mg）

3.4 脂類組成

脂類含量如圖5所示，通過計算各脂類成分在總脂中的百分比發現，中華哲水蚤體內脂類主要由磷脂和蠟脂構成，二者之和占總脂質量百分比可以達到90%；另外，三酰甘油也是主要的組成部分，約占6%。除此之外，中華哲水蚤體內還包括游離脂肪酸和固醇類脂類，但是由于它們含量較低，并且所用儀器不能準確檢測，所以本文未作進一步分析。

中華哲水蚤體內蠟脂含量存在季節、地域以及發育期差異。首先，春季雌體蠟脂含量均值為17.0μg／mg顯著低于秋季雌體的47.0μg／mg（p＜0.05）；其次，秋季調查中，冷水團內部A2、E2、E3站位蠟脂含量均值為64.5μg／mg，明顯高于其余站位的均值38.2μg／mg（見圖6）。春季調查中，大部分站位的雌體蠟脂含量都較低，平均為7.6μg／mg（除去C1站位），只在山東近岸C1站出現73.2μg／mg的高值，而C5期個體蠟脂含量在C1和G兩個站位分別出現198.5和155.8μg／mg的高值；最后，從不同發育期來看，春季C5期個體蠟脂含量均值為75.1μg／mg，與秋季雌體的蠟脂含量沒有明顯差別（p＞0.05），但是高于春季雌體（p＜0.05）。另外，秋季雌體蠟脂占總脂質量的39.9%，春季雌體和C5期個體占總脂質量分別為15.5%和49.5%。

圖5 中華哲水蚤秋季雌體（2010年11月）、春季雌體和C5期個體（2011年4月）的蠟脂、磷脂和三酰甘油含量

圖6 黃海中華哲水蚤蠟脂含量（μg／mg）

春季雌體和C5期個體的磷脂含量較高，分別為74.1μg／mg和76.2μg／mg，秋季雌體磷脂含量偏低，平均為59.2μg／mg，春季雌體個體磷脂含量明顯高于秋季雌體（p＜0.05）。從磷脂占總脂含量來看，春季雌體為75.7%，明顯高于秋季雌體和春季C5期個體的49.3%和41.97%，說明春季雌體含有大量的磷脂。另外，磷脂含量沒有明顯的地域差異。

三酰甘油在中華哲水蚤體內的含量較少，在各季節及發育期間無顯著差異（p＞0.05）。秋季雌體、春季雌體和C5期個體三酰甘油含量分別為：8.7、4.7和9.3μg／mg，占總脂比例分別為：7.1%、5.1%和5.6%。

4 討論

4.1 中華哲水蚤生長狀態

本研究中，秋季中華哲水蚤處于休眠末期。首先，從水文環境結果來看，秋季航次期間，黃海冷水團分布范圍縮減，說明此時黃海冷水團處于消退期［26］。由于冷水團是中華哲水蚤種群的度夏場所［27－29］，其衰退勢必會對中華哲水蚤的度夏狀態產生影響，導致其結束休眠。其次，從C5期個體在種群中占有比例來看，冷水團內站位（A2、E2、E3），C5期個體在種群中占有比例平均為36%（見圖3a），明顯低于夏季冷水團內度夏種群中C5期個體的比例69%［30］，并且成體在種群中占有比例上升，說明調查期間中華哲水蚤種群已經開始結束休眠［18］。

中華哲水蚤春季通常處于繁殖活躍期。陳清潮［17］認為黃海中華哲水蚤4月份開始大規模產卵，Wang等［31］通過分析黃海春秋兩季的產卵率和孵化率，認為春季是中華哲水蚤繁殖、補充的關鍵時期。在本研究的春季航次中，中華哲水蚤C4期所占比例相對較高（24.7%），說明種群處于種群補充的活躍期，與歷史資料符合。

4.2 中華哲水蚤脂類含量

已有研究顯示，中緯度海域哲水蚤C5期個體和雌體的總脂重量占干質量比例在8%～26%間［32－33］，脂類含量明顯低于高緯度海域的哲水蚤種類，如北冰洋的Calanus hyperboreus和Calanus glacialis總脂重量可以達到干質量比例的47%～70%［34—35］。本文數據顯示，秋季中華哲水蚤雌體總脂質量占干質量百分比為12.0%，春季雌體和C5期個體分別為10.6%和17.8%，與已有的中緯度海區脂類研究結果范圍相似，同時也明顯低于高緯度海區哲水蚤的脂類含量。但是，春秋兩個季節的中華哲水蚤脂類含量并沒有達到全年最高值，6月份南黃海中華哲水蚤種群中的C5期個體的油脂含量可以達到84μg／ind，占干質量比例在45%左右（作者未發表數據）。同時，以往研究也表明，中華哲水蚤C5期個體在6月份油囊體積為全年最大，可以達到前體部的30%［18］。

4.3 脂類組成及其生理功能

海洋浮游動物的脂類物質主要以蠟脂、三酰甘油、磷脂和烷醚酰基甘油等4種形式儲存［4］。其中，飛馬哲水蚤的脂類物質主要由蠟脂和磷脂組成，兩種脂類含量占總脂的96%［36］，此外還含有少量的三酰甘油。中華哲水蚤的脂類組成與飛馬哲水蚤類似，也主要由蠟脂和磷脂構成（見圖5），兩種脂類占到總脂質量的90%左右，另外，中華哲水蚤的三酰甘油含量也較少，約占總脂的6%。

蠟脂作為中華哲水蚤能量儲存的主要形式，其存儲量與中華哲水蚤所處的不同發育期、季節和地域有關。已有研究表明，哲水蚤在C5期蠟脂含量達到最高，雌體蠟脂含量降低［37－38］，對比本研究春季中華哲水蚤C5期個體和雌體的蠟脂含量，同樣證實C5期個體的蠟脂含量要明顯高于雌體（見圖5），與已有研究相符。首先，上述結果反映出不同中華哲水蚤發育期能量收支策略的差異，蠟脂的主要功能是作為橈足類生長發育所需的能量儲存，因此幼體期的中華哲水蚤儲存大量蠟脂用于滿足進一步生長發育的能量需求；而雌體基本停止生長，其脂類物質將用于繁殖需求。所以，處于春季繁殖活躍期的中華哲水蚤雌體將更多的能量用于產卵而不是以蠟脂的形式存儲，而春季C5期個體面臨蛻皮發育以及生殖腺發育等需要大量能量的階段，所以需要積累大量蠟脂作為進一步發育所需的能量儲存。另外，雖然秋季中華哲水蚤雌體的蠟脂含量要明顯高于春季，平均值接近于春季C5期個體的蠟脂含量，但是作者認為這并不意味著秋季雌體合成儲存蠟脂。根據以往研究結果，秋季雌體與度夏C5期個體為同一世代［39］，秋季航次期間采集的雌體主要是度夏C5期種群剛剛發育而來，由于度夏C5期種群積累大量脂類作為度夏期間的能量儲存［18］，因此本研究中秋季雌體其體內蠟脂是剛剛完成度夏的C5期個體所含蠟脂的殘余。從秋季雌體蠟脂含量的水平分布差異也可以看出，冷水團內部雌體的蠟脂高于周邊海域（見圖6）。

本次調查中，中華哲水蚤雌體的磷脂含量在春季較高，體現出磷脂作為結構性脂類在浮游動物個體發育、生長及生殖過程中具有重要作用［40－41］。Lee等［4］認為哲水蚤雌體會把儲存的蠟脂或三酰甘油中的一部分轉換為磷脂，進而再利用磷脂合成卵黃磷蛋白，存儲于卵細胞中。如上所述，春季為黃海中華哲水蚤繁殖活躍期，那么處在活躍繁殖期的雌體對磷脂的需求勢必會增加，這與春季雌體磷脂較高含量相一致。秋季雌體雖然開始恢復繁殖，但是其繁殖活動并沒有春季活躍［31］，所以此時雌體的磷脂含量低于春季。另外，從不同發育期中華哲水蚤個體磷脂含量的變化也可以看出，磷脂在個體發育中也發揮著重要作用，磷脂含量在由C5期個體到雌體的發育過程中不斷增加，C5期個體磷脂凈含量及其在總脂中的百分含量均低于雌體，這可能是由于雌體的性腺發育成熟開始積累磷脂準備繁殖所致。

三酰甘油在哲水蚤中的含量一般較低。本研究中，中華哲水蚤三酰甘油占總脂重量的百分比處于33°～88°N的9種哲水蚤2%～17%的含量范圍內［4］，說明中華哲水蚤也不大量積累三酰甘油。首先，Lee等［4］認為三酰甘油在蠟脂的合成中發揮作用，他們認為蠟質合成經過兩個步驟，首先是合成三酰甘油，然后再將三酰甘油轉化為存儲于油囊的蠟脂，在大部分的橈足類中，三酰甘油本身不作為長期存儲形式，也不大量積累。另外，已有的饑餓培養實驗表明，三酰甘油還發揮著短期能源儲備的功能，由于三酰甘油的利用過程比蠟脂簡單，在饑餓脅迫下作為一種機動能源最先被利用［14，42－43］。然而，本文研究中的各月份三酰甘油含量并無明顯差異（p＞0.05），對于三酰甘油在中華哲水蚤種群中的功能作用，還需要進一步的研究。

5 結論

本研究結果表明：脂類在中華哲水蚤中有較高的含量，主要由蠟脂、磷脂和三酰甘油構成，其中蠟脂和磷脂含量可占總脂含量的90%，三酰甘油含量較少，約占6%。中華哲水蚤體內蠟脂在不同的發育期、季節和地域表現出不同的含量，以應對不同的能量儲存和代謝需求，而磷脂主要與中華哲水蚤的繁殖有關。對中華哲水蚤脂類含量及組成的研究，為深入了解中華哲水蚤生活史策略提供基礎資料。

致謝：感謝中國科學院海洋研究所中國近海開放共享航次對本研究海上調查與取樣工作的支持，感謝中國科學院海洋研究所于非研究員提供CTD資料！

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Lipid content and composition of Calanus sinicus in the Yellow Sea in spring and autumn

Wang Yanqing1，2，Li Chaolun1，Liu Mengtan3，Jin Xin1，Wang Xiaodong1，2，Sun Yongkun1，2

（1.Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences，Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Qingdao 266071，China；2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China；3.Jiaozhou Bay Ecosystem Research Station，Chinese Academy of Sciences，Qingdao 266071，China）

Lipid plays an important rolein reproduction，food scarcity and diapause of zooplankton.The present re-search studied the role of lipids in Calanussinicus，and samples were collected from the Southern Yellow Sea in autumn（November，2010）and spring（April，2011）.The results show that the total lipid content of female C.sinicus was about 10.6%－12%of dry body mass，while C5 stage in spring had a higher percentage，about 17%of dry mass.The major components in lipid classes were wax ester（WE）and phospholipid（PL），and they together contributed about 90%to total lipid，while triglyceride（TAG）accounted for only 6%.The role of different lipid classes was discussed as follows：（1）Wax ester served as an important energy deposit.The fluctuated WE content of C.sinicus suggested the different strategies in energy needs and utilization of different development stages and seasons.（2）The coincidence of active reproduction and high content of PLin femaleindicated that PL playsan important role in the egg production of C.sinicus.（3）The composition of TAG was relatively lower than that of WE and PL in C.sinicus，but it might work in the transformation of different lipid classes.

Calanus sinicus；southern Yellow Sea；lipids；wax ester；phospholipid；triglyceride

S922.9＋2；Q95

A

0253-4193（2014）02-0099-09

2012-10-27；

2013-03-21。

國家自然科學面上基金（41076099；41121064）；國家重點基礎研究發展規劃（973）項目（2011CB403604）。作者簡介：王延清（1985—），男，山東省泰安市人，博士生，主要研究方向是海洋生態學。E-mail：wang-yq＠live.com *通信作者：李超倫（1969—），男，山東省青島市人，研究員，博士生導師，主要從事海洋生態學研究。E-mail：lcl＠qdio.ac.cn

王延清，李超倫，劉夢壇，等.黃海春季和秋季中華哲水蚤脂類含量及組成分析［J］.海洋學報，2013，36（2）：99－107，

10.3969／j.issn.0253-4193.2014.02.011

Wang Yanqing，Li Chaolun，Liu Mengtan，et al.Lipid content and composition of Calanus sinicus in the Yellow Sea in spring and autumn［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2013，36（2）：99－107，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2014.02.011