外源VC對鹽脅迫下油葵種子萌發和幼苗生理特性的影響

摘要[目的]為實際生產中緩解油葵（Helianthus annuus）鹽害提供理論和技術依據。[方法]以油葵種子為試驗材料，在種子萌發過程中用120 mmol/L NaCl溶液和0～200 mg/L VC溶液進行處理，研究外源VC對鹽脅迫下油葵種子萌發指標和幼苗生理特性的影響。[結果]在鹽脅迫下，隨著VC溶液濃度的增加，油葵種子發芽勢和發芽率、幼苗超氧化物歧化酶（SOD）和超氧化物酶（POD）活性、脯氨酸（Pro）含量均呈現先升高后降低的趨勢，分別在80、12、80 mg/L VC處理下達到最大值；幼苗MDA含量呈現先降后升的趨勢，在160 mg/L VC處理下達到最小值。[結論]VC能不同程度地提高鹽脅迫下油葵種子發芽率、發芽勢，促進幼苗生長，緩解鹽脅迫對油葵種子萌發和幼苗生長的危害。

關鍵詞 油葵；維生素；鹽脅迫；種子萌發；生理指標

中圖分類號文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）30-10503-03

作者簡介盧精林（1963- ），男，甘肅民勤人，副教授，碩士，從事種子生產研究。

油葵（Helianthus annuus）是重要的油料作物，具有耐貧瘠、耐鹽堿、適應性強等特性，在一定含鹽量的鹽堿地能夠正常生長繁育[1]。提高植物的耐鹽性一直是人們關注的焦點，添加外源物質調控植物體抗氧化組分是解決非生物逆境脅迫對植物傷害行之有效的途經[2]。維生素作為植物體內某些重要的酶促反應的輔酶或輔酶的組成，對植物生長及生理功能調節具有重要的作用，可以提高種子活力，刺激植物生長發育，提高產量，改進品質，增強抗逆性[3]。有研究表明，在小麥[3]、玉米[4]、水稻[5]、黃瓜[6-7]、甜瓜[8]、大白菜[9]、紫花苜蓿[10]等植物上添加外源VC能提高其抗鹽性。但關于外源VC對鹽脅迫下油葵種子萌發和生理生化反應的研究甚少。為探討VC對油葵耐鹽性影響的生理機制，筆者以油葵種子為材料，在NaCl鹽脅迫下，分析不同濃度外源VC溶液對油葵種子萌發和幼苗生理特性的影響，旨在為實際生產中緩解油葵鹽害提供理論和技術依據。

1材料與方法

1.1試驗材料以油葵品種Hysun139種子為試驗材料，由德農種業張掖公司提供。

1.2試驗設計根據于志賢等[11]的研究，在NaCl脅迫下，向日葵萌發期耐鹽性鑒定的適宜鹽濃度為120 mmol/L。試驗在相同濃度NaCl溶液脅迫下，配以不同濃度VC溶液處理，見表1。

1.3種子處理及萌發 挑選大小一致且飽滿的油葵種子，用 0.1% HgCl2消毒 10 min，蒸餾水漂洗 3 次，然后用蒸餾水浸種 8 h，吸取種子表面水分。將種子置于鋪有兩層濾紙的培養皿內，每皿 50 粒，沿培養皿的壁分別加入上述處理溶液，并保持濾紙濕潤。于 25 ℃ 恒溫箱內培養。每天加入原處理溶液，保持濾紙濕潤。每個處理重復 4 次。發芽試驗進行 7 d，測定并計算種子萌發及幼苗的生長和生理指標。

1.4指標測定

1.4.1發芽勢、發芽率 。種子發芽勢（A）=G1/Gn×100%，種子發芽率（G）=Ga/Gn×100%。式中，G1為4 d發芽種子數，Gn為供試種子數，Ga為7 d發芽種子數。

1.4.2生理指標。用DDS307型電導儀測定相對電導率，用氮藍四唑（NBT）光還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，用愈創木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，用硫代巴比妥酸比色法測定過氧化氫酶（MDA）含量，用酸性茚三酮比色法測定脯氨酸含量[12]。以上指標均重復測定3次。

1.5數據處理采用Excel 2003軟件對數據進行整理，采用DPS 6.55軟件進行方差分析和多重比較，Duncan法進行差異顯著性檢驗。

2結果與分析

2.1VC溶液對NaCl脅迫下油葵種子萌發的影響從圖1、2可以看出，NaCl溶液脅迫下添加不同濃度VC溶液，油葵種子發芽勢、發芽率隨著外源VC溶液濃度的增加均呈先升高后下降的趨勢。其中，以濃度為 80 mg/L 的VC溶液效果最佳，其發芽勢、發芽率分別較CK提高了 15.6%、14.8%。這表明，適量的 VC在一定程度上可緩解鹽脅迫的抑制作用，促進種子萌發。

2.2VC溶液對NaCl脅迫下油葵幼苗SOD和POD活性的影響SOD、POD是植物細胞膜的重要保護酶，常作為植物抗逆性的重要生理指標。從圖3、4可以看出，在NaCl脅迫下，隨著添加外源VC溶液濃度的增加，油葵幼苗體內SOD和POD活性均呈先上升后下降的變化，各處理SOD和POD活性與CK差異顯著，SOD活性比CK增加 19.3%～28.4%，POD活性比CK提高17.5%～29.8%，且均以 120 mg/L VC溶液處理最高。這說明鹽脅迫降低氧化酶活性，適宜濃度VC能夠提高油葵幼苗SOD、POD活性，保護細胞膜完整性。

2.3VC溶液對NaCl脅迫下油葵幼苗MDA含量的影響MDA是膜脂過氧化作用的最終產物，是反映膜系統受傷害程度的重要標志之一。從圖5可以看出，NaCl溶液脅迫下，VC溶液濃度在40～200 mg/L時油葵幼苗積累的MDA含量均低于CK，且與CK差異顯著，其中，160 mg/L VC溶液處理MDA含量最低，作用效果最為明顯。這說明一定濃度的VC溶液可降低膜脂過氧化水平，減輕鹽脅迫對油葵幼苗造成的不良影響。

2.4VC溶液對NaCl脅迫下油葵幼苗Pro含量的影響脯氨酸是植物細胞中重要和有效的有機滲透調節物質。從圖6可以看出，NaCl溶液脅迫下油葵幼苗脯氨酸含量隨著VC溶液濃度的增加先升高后下降，VC溶液濃度在40.0～120.0 mg/L時與CK差異顯著，且以80 mg/L處理的油葵幼苗脯氨酸含量最高，比CK增加31.2%。這說明一定濃度的VC溶液對改善鹽脅迫下油葵幼苗細胞的滲透調節能力有一定的作用。

3結論與討論

種子萌發期是植物個體發育的重要階段，直接影響植株的生長發育和產量形成。目前，已經有諸多試驗證明鹽脅迫會抑制種子的正常萌發[13-17]，當種子處于高鹽分環境中時，細胞質膜的完整性被破壞，細胞膜選擇透性下降甚至喪失，大量的 Na+、Cl-在體內大量積累，而K+、Ca2+則出現虧缺，細胞內離子失調，引發一系列代謝紊亂。王冀川等試驗證明，當NaCl溶液濃度為70 mmol/L時，對油葵種子的發芽率、相對鹽害率、百株總干重和平均下胚軸長等指標促進作用最為明顯[18]。該試驗結果表明，在120 mmol/L NaCl溶液處理下，添加不同濃度VC溶液，油葵種子發芽勢、發芽率隨著外源VC濃度的增加均呈先升高后下降的趨勢，以濃度為80 mg/L VC溶液效果最佳。

SOD、POD屬于植物體內的一類保護酶[19]，對逆境的反應非常敏感，前者能催化超氧化物離子自由基發生歧化反應，從而消除有毒離子，后者可以清除過氧化物，在植物抗性中起著重要作用。MDA是脂質過氧化作用的產物，MDA含量是細胞內活性氧含量及膜傷害的重要指標。脯氨酸作為植物體內的滲透調節物質，在植物受環境脅迫時大量積累，有助于增加細胞持水力，對原生質起保護作用。該試驗中，隨著VC溶液濃度的增加，油葵幼苗SOD、POD活性和脯氨酸含量均呈現先升高后降低的趨勢，且SOD、POD活性以120 mg/L VC溶液處理最大，脯氨酸含量以80 mg/L VC溶液處理最大，而幼苗MDA含量呈現先降后升的趨勢，以160 mg/L VC溶液處理最小。這說明鹽脅迫條件下，適量外源VC可以緩解鹽脅迫對幼苗的傷害。

參考文獻

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