紫莖澤蘭自毒特性及凍害后種群自然更新研究

王有兵 王亞婷 嚴毅 周慶宏 何銀忠 袁思安 張夸云

摘 ?要：植物的自毒作用是同種植物個體間的一種化學競爭機制。為了探索紫莖澤蘭種內競爭關系及種群受到自然破壞后的更新途徑。采用生物測定及野外調查法，研究了紫莖澤蘭葉片水浸液對其幼苗生長的影響及凍害后種群自然更情況。紫莖澤蘭葉片水浸液對其幼苗的生長有明顯的促進作用，對苗高的促進作用表現為先增加后緩慢減弱，3%濃度時促進作用達到了峰值;在潮濕的秋季紫莖澤蘭入侵地破土后種子易發芽，未破土的地帶由于枯落物的覆蓋，阻礙了種子的發芽，土壤種子庫主要分布在0～10 cm的土層中;紫莖澤蘭單優勢種群在受到凍害后，以萌蘗的方式進行種群更新。紫莖澤蘭是一種抗自毒作用極強的植物，在干旱的條件下紫莖澤蘭以萌蘗的方式進行種群更新。

關鍵詞：紫莖澤蘭;自毒作用;萌蘗更新;土壤種子庫

中圖分類號：S765，S459 ? ?文獻標志碼：A ? ?論文編號：2014-0319

Autotoxicity Characteristics and Population Natural Regeneration After Frost Damage

of Eupatorium adenophorum （Spreng.）

Wang Youbing， Wang Yating， Yan Yi， Zhou Qinghong， He Yinzhong， Yuan Sian， Zhang Kuayun

（Haikou Forest Farm， Kunming 650114， Yunnan， China）

Abstract： Autotoxicity was a chemical interaction mechanism among intra-specific plant individuals. The aim of this study was to explore the relationship between intraspecific competition and population regeneration approach after destroyed. Population of Eupatorium adenophorum （Spreng.） natural regeneration after frost damage and the effects of aqueous leaf extracts on seedling growth was studied by bioassay and field investigate. The results showed that the aqueous leaf extracts of Eupatorium adenophorum （Spreng.） could obviously promote the growth of seedlings， the promoting effect on seedling height increased at first and then gradually weakened， when the concentration was 3% the promote effect reached the peak; The seeds of Eupatorium adenophorum （Spreng.） in the wet autumn was easily germination when the area invaded by Eupatorium adenophorum （Spreng.） was break， no broken zone due to the litter coverage， hindered the seed germination， soil seed bank mainly distributed in 0-10 cm soil layer; Species update by tiller regeneration method when the dominant species of Eupatorium adenophorum （Spreng.） was damaged after frost. The results of this paper showed that Eupatorium adenophorum （Spreng.） had strong resistance capacity to autotoxicity， and its species update was by tiller regeneration method under the arid conditions.

Key words： Eupatorium adenophorum （Spreng.）; Autotoxicity; Tiller Regeneration; Soil Seed Bank

0 ?引言

紫莖澤蘭[Eupatorium adenophorum （Spreng.）]屬菊科（Compositae）澤蘭屬（Eupatorium L.）多年生草本植物，原產于中美洲的墨西哥和哥斯達黎加，大約于19世紀40年代從中緬邊境通過自然擴散傳入中國云南省，現已經在云貴川、廣西、廣東、西藏、臺灣等地區分布，并以每年60 km的速度向東北方向擴散，是外來入侵物種中危害最為嚴重的植物之一[1-4]。在紫莖澤蘭的入侵機制、危害、利用等方面已經有大量的研究報道[5-10]，但在紫莖澤蘭自身化感自毒方面的研究還較少，僅見嚴琦[11]有過相關的研究報道。

當化感作用的受體和供體同屬于一種植物時所產生的抑制作用叫化感自毒作用[12]。化感自毒作用在農作物[13-14]連作過程中表現較為突出，如水稻、玉米、小麥、高粱、向日葵、大豆、棉花、油菜、辣椒，針葉樹種[15]也會表現出化感自毒作用。近十幾年，紫莖澤蘭的入侵及其對其他植物的危害研究備受研究者的關注，但是在紫莖澤蘭的自毒作用及種群自然更新方面還未有更深入的研究。試驗對紫莖澤蘭的自毒特性及種群在自然條件下的更新方式進行研究，旨在探索紫莖澤蘭的種群內競爭關系，為揭示紫莖澤蘭種群生態學及種群更新行為提供一定理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料及調查對象

2013年11月采集成熟紫莖澤蘭葉片，陰干磨碎備用;紫莖澤蘭種子采用紫莖澤蘭植株周圍的表層土（含有紫莖澤蘭種子）來代替，土樣采自海口林場寬地壩側柏林，紫莖澤蘭達中度入侵程度，土樣采集后將枯樹枝、草根篩除備用;紫莖澤蘭種群自然更新調查樣地選擇海口林場1986年澳大利亞桉樹引種試驗林[16]，第五試驗小區，紫莖澤蘭蓋度達97%，桉樹保存率3.8%，該試驗區經2013年冬季低溫雨雪天氣后，地面5 cm以上紫莖澤蘭植株被凍死，部分莖桿被羊踩踏折斷，經調查原有紫莖澤蘭密度7～11叢/m2，2014年2月上旬開始根際萌蘗更新，2月底進行更新調查。

1.2 ?方法

1.2.1 ?紫莖澤蘭葉片水浸液的制備 ?參照鄭麗和馮玉龍[17]方法來制備紫莖澤蘭葉片水浸液，即按1 g紫莖澤蘭葉片干粉兌100 mL水配制1%質量濃度的比例來配制水浸液，浸泡24 h后過濾使用，現配現用，葉片水浸液的濃度梯度均設為0.5%、1%、2%、3%、4%、5%、6%。

1.2.2 ?葉片水浸液噴霧和澆灌試驗 ?將含有紫莖澤蘭種子的土樣撒播在50 cm×50 cm的育苗盤里（基質為紅壤：腐殖土1：1），置于溫室大棚里培養。待大部分小苗已長齊（高0.5 cm），每盤數量達50株以上時，將苗高較高及較密的苗揀出，使大部分苗高及疏密基本一致，然后采用配制的葉片水浸液噴霧處理，每周1次，共處理4次，每個處理3盤，對照采用自來水處理。

在苗高3 cm左右時，將高基本一致的小苗移栽至5 cm×5 cm圓形育苗穴盤培養，基質為腐殖土：珍珠1：1，每穴1苗，移苗1周后進行葉片水浸液澆灌處理，每周1次，共處理4次，每個處理3個重復，每個重復15株，對照采用自來水澆灌。

以上2種處理自第1次處理開始至40天時進行苗高、鮮重及干重（70℃烘至恒重）測量。

1.2.3 ?紫莖澤蘭種群更新研究 ?種群更新研究方法分3種：（1）入侵地破土后小苗更新情況（2013年秋季選擇3個典型樣地，每個樣地1 m2，將表層1 cm左右的表土刮走，1個月后統計紫莖澤蘭小苗數量，以旁邊未破土樣地作為對照;2014年春季（2月上旬）選擇6快樣地，同樣方式破土后分澆水1次和2次處理，以未破土樣地為對照，1個月后統計小苗數量）;（2）種子庫測定（在入侵地選擇3個典型樣地，分表層（除掉枯枝落葉，厚約1、5、10、20 cm 4個層面，每個層面取10 cm×10 cm×1 cm的土量撒播在50 cm×50 cm的育苗盤育苗統計數量）;（3）凍害植株萌蘗調查（設置5個間隔10 m的1 m2樣方，調查樣方內所有紫莖澤蘭植株，統計1年生枝基部萌蘗數、多年生枝基部萌蘗數、老根萌蘗數及每叢萌蘗數）。

1.3 ?數據統計分析

所測得數據均采用Excel和數量統計軟件SPSS13.0進行統計分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?噴霧和澆灌處理對高生長的影響

對紫莖澤蘭小苗通過噴霧或澆灌自身成熟葉片水浸液處理，40天后測量苗高（表1）。可見在0.01顯著性檢驗水平上，2種處理方式的不同濃度間的苗高生長達到了極顯著水平。因為噴霧和澆灌處理初始苗高不在一個水平上，故在此只做濃度間的差異分析。噴霧處理隨著濃度的增高，苗高先增加后緩慢降低，但1%濃度時就明顯高于CK，0.5%濃度和CK的苗高基本一致，對高生長促進作用最強的濃度為3%，以3%為分界兩側促進效果減弱。澆灌處理中所有濃度處理后苗高均明顯高于CK，但促進規律并不明顯。通過多重比較后得出，噴霧以2%～3%濃度促進效果較佳，澆灌以0.5%～3%效果較佳。

2.2 ?噴霧和澆灌處理對生長量的影響

對處理后的植株鮮重和干重進行了測量（表2）。各個處理濃度間的鮮重和干重均達到了極顯著水平（P<0.01）。噴霧處理的鮮重和干重變化規律不一致，但是經過多重比較后可見，在3%時，鮮重和干重都較高，2%和4%尾隨左右，促進效果和高生長促進基本一致。澆灌處理的鮮重和干重表現規律完全一致，均表現為隨著濃度的增加，促進作用逐漸增強。6%濃度時鮮重和干重最高。

2.3 ?入侵地破土后小苗更新情況

2013年秋和2014年春對紫莖澤蘭入侵地進行破土觀測小苗出苗情況（表3），從表3中可見，破土后自然條件下，僅有秋季紫莖澤蘭的種子容易發芽，平均238株/m2，春季破土后由于氣溫低，即便是澆水后種子也難以發芽。未破土地帶存有1～2 cm厚的枯枝落葉，不管是秋季還是春季均無種子發芽，無小苗，以萌蘗進行種群更新。

2.4 ?紫莖澤蘭種子庫研究

對紫莖澤蘭入侵地土壤中種子分布情況進行了研究（表4），紫莖澤蘭的種子主要存儲在表層至10 cm左右深度的土壤中，20 cm深度未檢測到具有活力的種子。0～10 cm深度土壤中，種子主要分布在表層，隨著深度增加，種子庫的存量逐漸減少。

2.5 ?萌蘗更新研究

對凍害過后紫莖澤蘭根叢的萌蘗特性進行了調查研究（表5），可見，紫莖澤蘭萌蘗主要以1年生枝條為主，萌蘗數達3.4枚新芽每枝，多年生枝由于已經干枯，失去了生命力，殘存的老根也具有一定的萌蘗能力，萌蘗數達1.6枚新芽每枚。紫莖澤蘭入侵多年的地塊是以萌蘗更新方式進行種群更新的，每叢萌蘗新芽數平均達52.6枚，隨著時間的推移，萌蘗芽總數還會有所增加。

3 ?結論與討論

（1）通過對紫莖澤蘭自毒特性及凍害后種群自然更新進行了研究，得出紫莖澤蘭是一種抗自毒作用極強的植物。不管是通過噴霧還是澆灌其自身葉片的水浸液，對其幼苗的生長均表現出了促進作用，促進作用隨著處理濃度的增加先增后剪，但濃度為6%時依然具有促進作用，3%濃度時對高生長及生物量的積累具有較高的促進作用。秋季紫莖澤蘭入侵地破土后種子易發芽，未破土地帶無種子發芽現象。紫莖澤蘭在低溫條件下易受到凍害，小苗無法過冬。紫莖澤蘭入侵地土壤中的種子主要分布在0～10 cm的土層中，凍害過后其種群的更新方式為萌蘗更新，每叢可萌蘗52.6枚新芽，萌蘗能力極強。

（2）植物的自毒效應是植物種內個體間的一種相互作用關系，是植物對同質生境空間競爭的一種特殊形式。在農業上，通常會出現連作障礙問題，即在同一塊地連續栽培同種或同科作物時，會出現長勢變弱、減產、品質下降、病蟲害嚴重等問題[18]，自毒作用也是作物連作障礙的主要因素之一[19]。植物的化感作用是植物進化出的一種保護自身生存的方式，對入侵物種來說是一種強有力的入侵武器[20]。嚴琦[11]研究發現紫莖澤蘭入侵地土壤對紫莖澤蘭種子和幼苗均有顯著的抑制作用，和本研究結論不一致，本研究結果表明，紫莖澤蘭對自身的化感作用表現為化感促進作用。有研究發現，紫莖澤蘭種子產量非常高，1年生紫莖澤蘭植株種子密度高達23000～52000 inds/m2[21]。紫莖澤蘭種子量大，種子生物學特性又有利于向異質環境空間擴散，入侵地又是紫莖澤蘭的天然種子庫，能夠使紫莖澤蘭在不利的環境條件下度過難關，土壤中種子的壽命可達2年之久，這是紫莖澤蘭的一種生態適應策略[22]。王文琪等[23]研究認為紫莖澤蘭種子幾乎沒有休眠期，成熟后即可萌發。植物自然更新是一個復雜的生態學過程，它對種群的增殖、擴散、延續和群落穩定及演替具有重要的作用[24]。2013年冬季昆明地區最低溫達-3.6℃[25]，幾乎所有紫莖澤蘭地上部分均被凍死，通過不同季節破土試驗，發現在冬季來臨之前，紫莖澤蘭種子庫種子較易萌芽，但是小苗均無法躲過低溫，春季種子無法發芽。另外由于紫莖澤蘭入侵地表枯落物形成的覆蓋物較厚，阻礙了種子的萌芽，本研究結果與王文琪等[23]研究結果一致。紫莖澤蘭種子量非常大，其蔓延方式主要是靠種子，有關于入侵地種群的更新研究還未見相關報道，特別是凍害后的更新方式及紫莖澤蘭如何保持其在群落中的地位而不至于被其他物質代替。

（3）昆明地區紫莖澤蘭入侵及危害已較為嚴重，已經開始入侵人工桉樹林[16]，但紫莖澤蘭自身又不耐低溫，-3.6℃即可將地上部分完全凍死。通過研究紫莖澤蘭的自毒特性及種群更新方式可以為紫莖澤蘭的防控研究提供一定的理論依據。但是由于昆明地區有較長一段時間為旱季，氣候條件的不同會影響到紫莖澤蘭種群更新的方式，因此該研究方法僅適合干旱及半干旱地區紫莖澤蘭的更新研究。

（4）紫莖澤蘭是一種世界公認的入侵性和化感極強的惡性雜草。一直以來眾多研究者主要偏向于研究紫莖澤蘭對其他植物的化感作用，試圖從紫莖澤蘭釋放化感物質來解釋紫莖澤蘭獲得入侵成功的機制。紫莖澤蘭成功入侵以后，會隨著時間的推移而演變為入侵地的單優勢種群，因此研究紫莖澤蘭的自毒特性有助于更加合理地解釋紫莖澤蘭在入侵至演變為單優勢種群過程中的機理，為紫莖澤蘭種群生態學研究提供較有價值的理論依據。紫莖澤蘭易受低溫的影響，在今后的研究中，可以以低溫作為研究的切入點，把握住紫莖澤蘭自然凍害后群落優勢暫時消弱的機會，研究其在該時期的消除技術措施，這將可以獲得較為理想的防控效果。

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