蘋果光合特性研究進展

王宇博

摘 要：從不同角度研究蘋果光和特性，以及影響光和特性方面蘋果的發展進展，包括肥力對光和速率的影響，光和功能，鹽脅迫下蘋果砧木光合能力及光合色素的變化，水分虧缺對蘋果幼樹日光合效率的影響等，從而對蘋果的進展進行分析研究。

關鍵詞：蘋果 光合速率 水分脅迫 地面覆蓋 砧木

光和作用一直是果樹生理學的重要研究內容，它與生產密切相關，研究其機理可以為生產實踐提供科學的指導。光和作用的研究被受重視，人們從蘋果的生理特性，外界因素的影響，外源激素的影響，肥料等方面加以研究，近幾年取得了相當的進展。本文就從幾個方面說明蘋果與光合之間的關系，綜述光合作用被前人研究而取得的進展。

1 肥力與光合之間的相互關系

1.1 根外施K對蘋果光和速率的影響

鉀在植物生命活動中的作用是全面的，影響是復雜的。蘋果樹種中氮素的營養水平直接影響光合作用，可是光合作用降低60%以上，樹體含氮量適宜，葉面積大，葉綠素多，葉綠體體積大，基粒數目層次多，因而光能利用率高。同時，氮素充足，幼嫩枝葉多，赤霉素含量高，可促進氣孔開張，提高光合效率。IieδejieB（1984）試驗證明，N的水平從1mg/L提高到100mg/L時，蘋果樹利用的有效輻射從0.61%提高到1.12%，凈光合產物從2.92提高到5.15克/平方米·天，N水平繼續提高到200mg/L時，而上述兩項指標分別下降到0.96%和4.35克/平方米·天。這表明適量的氮能促進光合效率的提高，但超過一定限度，反而有不利的影響[1]。

根外施鉀可使葉片在一天中提前進人光合作用的最高峰，且午后恢復較快，在一定程度上緩和了“午休”現象，從而提高了光合作用效率。但是根外施鉀對光合速率的影響是暫時的，要想獲得較高的光合速率，應在生長季節多次根外施鉀，同時多次施鉀表現出明顯的疊加效應。

1.2 根外施硼對光合速率的影響

硼對果樹生長發育具有重要作用。研究表明，硼在植物體中可以促進糖的運輸，抑制酚的形成，調節氣孔開張度，減少離子滲透，影響激素分布，因而硼可以提高光合速率[2]。根外施硼在生長前期能促進葉綠素的形成，生長后期延緩葉綠素的降解，從而使光合速率提高。這對于生長前期植株體的建成，后期樹體儲藏具有重要的意義[3]。

1.3 葉面噴鋅對富士蘋果樹光合速率的影響

鋅作為一種植物生長發育必需的微量元素與植物的光合作用具有密切關系[4]鋅是光合作用中許多酶的組成成分和激活劑，也是葉綠體內蛋白質，核酸和糖代謝所必需的。

對富士蘋果樹多次葉面噴鋅后，其凈光合速率雖有提高，但樹與樹之間還存在一定的差別，這可能是由于植株本身葉片大小，葉片解剖結構（海綿組織的厚薄$柵欄組織的層數），葉綠體結構，葉綠素含量的高低和葉表面特征（角質層，蠟質層，氣孔數目等）以及RUBP羧化酶活性的不同造成的，這有待進一步研究[5]。

光合作用的年變化中，5～6月是果樹進行光合作用的有利時期，此期加強葉面施肥可以大大提高富士蘋果樹的凈光合速率，而且葉面噴鋅后處理的次高峰遲于對照出現，說明可以延緩葉片衰老，延長樹體的光合作用時期，增加樹體內碳水化合物的積累，對促進樹體的迅速生長，擴大樹冠，提早進入結果期具有重要意義。

2 不同砧木上蘋果品種光和特性

光和作用是果樹生長和結果的基礎，果樹的光和性能不僅受品種和砧木的制約，而且還受砧穗組合的影響[6，7]。一般認為，果樹品種葉片光和性能與生產潛力呈正相關。因此，了解不同品種，砧木及其組合的光和性能在實際生產上具有十分重要的意義。

蘋果是當前世界上栽培的主要果樹之一，也是目前我國果樹生產中面積最大，產量最多的樹種。近些年來，隨著品種更新速度加快，首紅（Redchief）、嘎拉（Gala）和喬納金（Jonagold）等新品種在世界各產區都得到迅速的發展[8，9，10，11]。對于蘋果品種與不同砧木組合光和性能的研究，不僅對闡明砧穗互作關系具有一定的理論意義。而且對于生產上確定適宜的嫁接組合也有實際意義。

在光的激發下，葉綠素能夠釋放熒光。由于葉綠素釋放熒光量與葉片光和速率成一定比例，所以，在一些作物光和性能的研究上，許多研究者都采用葉綠素熒光釋放量（葉綠體PS原初光能轉換效率）作為評價其光和性能的可靠指標。

對于一個既定的嫁接組合而言，光和能力在產量形成中起著重要的作用。然而，果樹的豐產性會受許多因子的制約，例如，果樹內部生理狀態，營養分配規律，外部環境因子變化以及栽培措施等。所以，在確定適宜嫁接組合時，還應該充分意識到：光和能力僅僅是高產的基礎，要達到理想的產量，還必須從各各方面進行綜合調節。

3 水分脅迫對光合作用的影響

3.1 受旱葉片凈光合速率（Pn）降低有兩方面的原因，一是氣孔阻力增加，氣孔導度降低，CO2供應受阻導致光合速率下降的氣孔因素；二是葉肉細胞光合活性降低導致光合速率下降的非氣孔因素。一般認為，在輕度水分脅迫時，光合速率的降低主要是氣孔因素的限制，而中度、嚴重脅迫時非氣孔因素則是光合速率下降的主要原因。水分脅迫下Pn下降有一個由氣孔限制向非氣孔限制轉變的過程[12，13，14，15]。

3.2 隨著水資源的日益短缺，節水農林業的發展顯得越來越重要。

如何減少對植物的水分供給量，而對其光合作用和生物產量影響不大，以提高植物的水分利用效率，是節水農林業研究的關鍵。對于水分與光合作用之間的關系在農作物中已經有了廣泛的研究[16]，主要集中在水分脅迫對于光合作用機理的影響上。水分脅迫導致光合作用的下降取決于水分脅迫的程度，在輕度及中度水分脅迫下，氣孔的限制是光合速率下降的主要原因[17]。而嚴重水分脅迫下，葉綠素結構的破壞，葉肉細胞光合能力的降低則是主要原因。從水分脅迫對農作物光合作用影響的研究結果表明[18]，輕度干旱對葉片光合速率有促進作用。因此，適度的水分脅迫對于提高水分利用效率極為有利。

3.3 硼壓是細胞生長的驅動力，植物在干旱條件下，細胞硼壓維持能力的強弱是植物適應干旱維持正常生長的關鍵。較強的硼壓維持能力，能夠維持較高的光合速率，積累較多的光合產物，維持較好的生長速率，從而保持較高的產量[19]。

細胞硼壓維持能夠保護葉綠素，免造破壞，中度水分脅迫時，細胞硼壓維持能夠保證光合作用的正常進行，維持葉片的正常生長。嚴重水分脅迫時，由于細胞硼壓維持能力喪失，從而影響了光合作用，影響了葉片的正常生長[20]。

可見，水分條件對于農作物光合作用機理的影響從深度和廣度上都有了深入研究，但這種影響結果如何應用于生產實踐中，還需對不同水分條件下植物的光合作用進一步研究。

4 外源激素處理對光合的影響

4.1 PDZ處理能提高葉片的光合效率，其中25mg/L處理光合效率最高，但氣孔阻力明顯降低，蒸騰速率也加快，不利于樹體對水分的保存。100mg/L處理雖然氣孔阻力有所增大，但蒸騰速率高于100mg/L ABA處理和CK；而50mg/L處理雖然氣孔阻力低于ABA處理。但明顯高于CK，且在光合速率和蒸騰速率方面與ABA相類似.由此可見，PDJ處理能提高葉片的光合速率[21]。

4.2 實驗證明：蘋果樹噴施planl power 2003（簡稱pp-2003）后，新紅星蘋果的葉面積，厚度及葉綠素含量都有顯著的效果.光合強度提高一倍以上：pp-2003施肥具有增強蘋果樹葉功能，提高葉綠素含量，增強光合作用強度的特點[22]。

4.3 在蘋果樹開花期，對富士和元帥品種的樹上噴施不同的TDZ。結果表明處理比對照的葉片Pn，GS，葉綠素相對含量等光合功能有顯著增強，元帥和富士品種隨著TDZ處理濃度的增加，葉片光合作用功能增強，因此在農業上廣泛應用[23]。

5 地面覆蓋對光合的影響

前人研究蘋果果園覆蓋處理提高樹體光合能力時，多歸因于間接影響，或認為覆蓋處理改善了樹體營養導致百葉重增加，或指出覆蓋使葉片葉綠素含量提高[24]。其實覆蓋對不同時期葉光合速率的影響與直接改變了土壤溫，濕度條件有關，這種現象的原因在于土壤溫濕度影響根系生長和吸收活力及葉片水份平衡.因此光合速率與其直接相關，但葉幕形成后，葉光合速率分別與土壤溫濕度的簡單相關不顯著說明不同時期葉光合速率對土壤條件有特定要求[25]。

馮錦泉，王中英，叢日晨[26]的實驗表明：紅星，新紅星蘋果覆蓋樹與對照樹的光合速率日變化均呈雙峰曲線，但覆蓋樹的光合速率總是高于對照樹，特別是在午間，覆蓋樹的葉片光合作用“午休”現象明顯減弱，從面提高了蘋果樹對CO2的日同化量.各環境因素對蘋果樹光合速率日變化的相對重要性因時間，品種和處理不同而異。午前和午后紅星與新紅星無論覆蓋與否，其光合速率主要受氣溫和光強的影響，午間紅星覆蓋樹光合速率主要受光強和空氣相對濕度的影響，對照樹對各環境因素都比較敏感，新紅星覆蓋樹的光合速率主要受空氣CO2濃度的制約，而對照樹主要受空氣相對濕度的限制[26]。

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