大花蕙蘭成花過(guò)程中各器官可溶性糖含量的變化

秦建彬等

摘 要 以綠花大花蕙蘭‘V3為材料，將其成花過(guò)程分為未分化期、花芽分化期、花箭伸長(zhǎng)期和花朵開(kāi)放期，研究這4個(gè)時(shí)期可溶性糖在不同器官中的分布情況。結(jié)果表明：不同時(shí)期內(nèi)各器官中可溶性糖含量有各自的變化規(guī)律，假鱗莖和花箭基部為上升、下降，再上升、下降的波浪型變化，花箭頂部為上升、平緩、下降、上升的變化，根為上升、下降、平緩、上升的變化，不同時(shí)期葉片變化差別較大。

關(guān)鍵詞 大花蕙蘭；成花過(guò)程；可溶性糖

中圖分類號(hào) S682.31 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Change of Soluble Sugar Content in Various Organs

During Flower Formation of Cymbidium

QIN Jianbin1， YE Biwei1， YU Zuyun2

1 Agricultural Science Research Institute of Fuzhou， Fuzhou， Fujian 350019， China

2 Ri-yi Flower Co.， Ltd.， Fuqing， Fujian 350313， China

Abstract With green flowers Cymbidium‘V3as the material， the distribution of soluble sugar in different organs during pre-differentiation stage， flower bud differentiation stage， flower stalkelongation stage and blooming period were studied. The results showed that the distribution of soluble sugar in different organs during flower formation stages were different. The changes in pseudobulb and the base of flower buds was in a wave pattern of increasing， decreasing， increasing and decreaseing， and that in the top of flower buds was in a shape of incresing， stagnation， falling and rising， while that in root was rising， falling， stagnation and rising. The changes in leaves varied greatly in different stages.

Key words Cymbidium； Process of flower formation； Soluble sugar content

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.08.009

在福州地區(qū)栽培的大花蕙蘭（Cymbidium），為了能在春節(jié)前開(kāi)花，6～10月份需要運(yùn)送到高海拔的山區(qū)進(jìn)行越夏催花栽培。綠花大花蕙蘭‘V3（Cymbidium‘Greensleeves）在海拔1 000 m的山區(qū)誘導(dǎo)后開(kāi)花率為80%，上山（30±2）d后開(kāi)始花芽分化，（70±3）d分化完成，90 d可見(jiàn)2 cm左右的花芽[1]。在誘導(dǎo)成花的過(guò)程中，溫度和光照是2個(gè)十分關(guān)鍵的因子，國(guó)內(nèi)外的大部分研究主要圍繞溫度和光照進(jìn)行[2-7]。也有部分學(xué)者研究了大花蕙蘭花芽分化過(guò)程中，植株體內(nèi)各種微量元素的變換情況[8-9]，對(duì)于在花芽誘導(dǎo)及成花過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化情況，筆者曾經(jīng)研究了2個(gè)不同處理過(guò)程中碳水化合物在葉片和腋芽中的變化情況[1]，但對(duì)于大花蕙蘭體內(nèi)各器官中可溶性糖含量的變化規(guī)律尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文通過(guò)對(duì)大花蕙蘭從上山到開(kāi)花各個(gè)時(shí)期不同器官內(nèi)可溶性糖含量的測(cè)定，擬揭示可溶性糖在此過(guò)程中的變化規(guī)律，為今后更深入地研究大花蕙蘭的成花機(jī)理和指導(dǎo)花期調(diào)控提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

選用健康、無(wú)病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的4年生大花蕙蘭組培苗‘V3，栽植于180 mm×190 mm的黑色塑料盆中。試驗(yàn)地點(diǎn)為海拔1 000 m的雪峰山智能溫室大棚，試驗(yàn)地的日/夜溫度為（33±3）℃/（21±3）℃，光照強(qiáng)度約為40 000 lx，濕度為80%～85%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從大花蕙蘭上山開(kāi)始計(jì)算天數(shù)，根據(jù)成花過(guò)程的特點(diǎn)分為4個(gè)時(shí)期：未分化期（1～30 d）、花芽分化期（31～70 d）、花芽出現(xiàn)及花箭伸長(zhǎng)期（71～180 d）、花朵開(kāi)放期（181～210 d）。分別取樣測(cè)定大花蕙蘭的葉片、根、假鱗莖、花箭可溶性糖的含量。從植株頂部向下順序取功能葉3片，分別標(biāo)為葉1、葉2和葉3，通過(guò)打孔取樣測(cè)量相同葉面積的可溶性糖含量；根取根尖3 cm，去除所有葉片和根后剩余部分為假鱗莖，花箭分為頂部和基部2個(gè)部分進(jìn)行測(cè)定。可溶性糖按蒽酮比色法測(cè)定[10]，2011年6月10日上山后開(kāi)始第1次測(cè)定，根據(jù)植株生長(zhǎng)的特點(diǎn)在前3個(gè)時(shí)期內(nèi)每隔10 d測(cè)定1次，測(cè)9次；在開(kāi)花期內(nèi)每隔5 d測(cè)定1次，測(cè)5次；共測(cè)定14次。測(cè)定時(shí)取3株長(zhǎng)勢(shì)基本一致植株進(jìn)行3次重復(fù)，取平均值，對(duì)各個(gè)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行偏差分析和差異顯著性比較，對(duì)差異顯著以“>”排序，不顯著的以“=”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期可溶性糖在大花蕙蘭各器官間的分布

2.1.1 未分化期可溶性糖的分布 從圖1可見(jiàn)，未分化期可溶性糖含量為假鱗莖>葉3>根=葉2>葉1，這個(gè)時(shí)期植株以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，根部活動(dòng)旺盛、生長(zhǎng)迅速，需要消耗大量的可溶性糖，葉片合成的可溶性糖可能運(yùn)輸?shù)郊禀[莖，一部分在假鱗莖中儲(chǔ)存下來(lái)，一部分運(yùn)輸?shù)礁虼思禀[莖和根部的可溶性糖含量開(kāi)始升高；不同葉片的可溶性糖含量不同，葉3完全伸長(zhǎng)展開(kāi)，葉面光合作用加強(qiáng)，生成大量的可溶性糖運(yùn)輸?shù)郊禀[莖中，葉2尚未完成生長(zhǎng)，葉1是嫩葉，合成的可溶性糖除了要運(yùn)輸?shù)郊禀[莖外還要供應(yīng)自身生長(zhǎng)的需要，因此可溶性糖含量都比葉3低。

2.1.2 花芽分化期可溶性糖的分布 大花蕙蘭上山30 d后，大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)郊禀[莖，導(dǎo)致假鱗莖迅速增大增厚。大部分葉片已經(jīng)完全伸長(zhǎng)展開(kāi)，植株具備了向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的必要條件，在高山低溫的誘導(dǎo)下，植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化。由圖2可知，假鱗莖>葉2>葉1>葉3>根，假鱗莖作為大花蕙蘭營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要儲(chǔ)存器官，可溶性糖含量高，為接下來(lái)花芽分化做好準(zhǔn)備。根部的活動(dòng)減弱，根中可溶性糖含量下降。葉2完全展開(kāi)，完成了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，可溶性糖含量升高，葉3中的可溶性糖大量運(yùn)輸?shù)郊禀[莖中，所以含量明顯下降。

2.1.3 花芽出現(xiàn)及花箭伸長(zhǎng)期可溶性糖的分布

從圖3可見(jiàn)，此時(shí)可溶性糖含量為假鱗莖=葉1>葉2=葉3>根，花芽分化完成后，植株以生殖生長(zhǎng)為主，花箭的伸長(zhǎng)和花苞的生長(zhǎng)需要消耗大量的可溶性糖，假鱗莖是其最直接的來(lái)源，因此假鱗莖中可溶性糖含量依然很高。葉片中可溶性糖的含量則有所變化，葉2和葉3可溶性糖的含量下降，葉1的可溶性糖含量升高。根部可溶性糖含量也有所升高。

2.1.4 花朵開(kāi)放期可溶性糖的分布 從圖4可見(jiàn)，花朵開(kāi)放期可溶性糖含量為花箭頂部>花箭基部>葉1=根>葉2>假鱗莖=葉3。進(jìn)入花朵開(kāi)放期后，花箭停止了伸長(zhǎng)，大量的可溶性糖運(yùn)輸?shù)交袨殚_(kāi)花做好能量?jī)?chǔ)備，花箭頂部是開(kāi)花所需能量的最直接來(lái)源，因此花箭頂部的可溶性糖含量最高。根部活動(dòng)又有所活躍，可溶性糖含量增加，假鱗莖中的可溶性糖隨著花朵的開(kāi)放和根部的活躍則大幅下降。

2.2 大花蕙蘭成花過(guò)程中植株不同器官可溶性糖的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

2.2.1 葉片中可溶性糖的動(dòng)態(tài)變化 從圖5可見(jiàn)，3個(gè)葉片中可溶性糖含量的變化程度并不相同。葉3可溶性糖在未分化期含量最高，后面則緩慢下降，說(shuō)明在這個(gè)時(shí)期的光合作用最強(qiáng)，合成了大量的可溶性糖；葉2上山30 d后完成生長(zhǎng)，葉中的可溶性糖含量達(dá)到最高，隨著花箭的生長(zhǎng)，葉2中的可溶性糖同葉1一樣也逐步降低；葉3上山時(shí)是嫩葉，剛開(kāi)始合成的可溶性糖除了要供應(yīng)假鱗莖外還要供應(yīng)自身的生長(zhǎng)，因此開(kāi)始時(shí)含量最低，但是隨著花箭的伸長(zhǎng)和花朵的開(kāi)放并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)。這與李哞等[11]研究蝴蝶蘭時(shí)認(rèn)為花芽分化時(shí)葉片中可溶性糖含量逐漸降低的結(jié)論不同，與彭芳等[12]在研究文心蘭花芽分化時(shí)認(rèn)為葉片中可溶性糖呈下降的趨勢(shì)，分化完成是達(dá)到另一個(gè)峰值的結(jié)論也不同。

2.2.2 假鱗莖中可溶性糖的動(dòng)態(tài)變化 植株上山后，假鱗莖儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的速度加快，在未分化期假鱗莖中的可溶性糖含量增高并且是4個(gè)時(shí)期最高的，花芽分化時(shí)，大量的可溶性糖被消耗，導(dǎo)致假鱗莖中可溶性糖含量降低，花芽分化完成后，假鱗莖中的可溶性糖含量小幅升高，在花箭伸長(zhǎng)期假鱗莖中可溶性糖保持平穩(wěn)小幅下降，進(jìn)入花朵開(kāi)放期后，含量迅速下降，達(dá)到4個(gè)時(shí)期的最低點(diǎn)（圖6）。

2.2.3 根中可溶性糖的動(dòng)態(tài)變化 根中可溶性糖含量呈現(xiàn)上升-下降-平緩-上升的變化，這可能與根部活動(dòng)有關(guān)。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)根部活動(dòng)旺盛需要從基質(zhì)中吸收無(wú)機(jī)鹽和水分，大量的可溶性糖運(yùn)輸?shù)礁浚虼撕扛撸换ㄑ糠只盎槌龊螅仓暌陨成L(zhǎng)為主，根部的活動(dòng)減弱，可溶性糖大量運(yùn)輸?shù)交校械暮肯陆挡⒈３衷谳^低的水平，花朵開(kāi)放期，根部又開(kāi)始活躍，根中的可溶性糖含量開(kāi)始升高（圖7）。

2.2.4 花箭中可溶性糖的動(dòng)態(tài)變化 花芽分化完成出現(xiàn)花箭后，葉片和假鱗莖中的可溶性糖運(yùn)輸?shù)交校驶目扇苄蕴呛块_(kāi)始升高。當(dāng)花箭伸長(zhǎng)花苞發(fā)育消耗可溶性糖時(shí)，花箭頂部的可溶性糖下降，花箭基部則積累了大量的可溶性糖，隨著花苞的生長(zhǎng)與花朵的開(kāi)放，花箭的頂基部呈現(xiàn)不同的變化，花箭基部為上升--下降，再上升--下降的波浪型變化，花箭頂部則呈現(xiàn)上升--平緩--下降--上升的動(dòng)態(tài)變化（圖8）。

3 討論與結(jié)論

大花蕙蘭的假鱗莖上共有12～14個(gè)節(jié)，每個(gè)節(jié)上都有隱芽，花芽由假鱗莖基部的2～4個(gè)隱芽中分化而來(lái)，但是隱芽是分化成花芽還是葉芽，與栽培環(huán)境密切相關(guān)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)假說(shuō)認(rèn)為適宜的誘導(dǎo)處理會(huì)導(dǎo)致大量的同化產(chǎn)物向頂端分生組織積累從而誘導(dǎo)開(kāi)花[13]。夏季將大花蕙蘭運(yùn)送到高海拔山上后，高山較低的夜溫和日夜較大的溫差促進(jìn)植株的隱芽向花芽轉(zhuǎn)化。此時(shí)葉片合成可溶性糖的速度加快，并將可溶性糖運(yùn)輸?shù)郊禀[莖中，假鱗莖迅速增大增厚，為花芽分化做好營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)備。

在大花蕙蘭的成花過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要提供器官是假鱗莖，這可能是導(dǎo)致本研究中不同葉片可溶性糖含量變化與其他洋蘭葉片中可溶性糖變化不一致的原因之一。花芽分化完成抽出花箭后，本研究中假鱗莖中可溶性糖含量是持續(xù)下降的，與黃勝琴等[14]在研究蝴蝶蘭時(shí)認(rèn)為抽出花梗后各葉片又迅速積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)且碳水化合物增多的結(jié)論不同。

在植物成花的過(guò)程中，體內(nèi)碳水化合物的含量總是隨著溫度的升降、光照強(qiáng)弱等外部環(huán)境而處于不斷的變化之中，因此碳水化合物濃度的變化不是穩(wěn)定一致的，研究碳水化合物代謝流的方向和供應(yīng)源的變換過(guò)程可能比直接測(cè)定其含量的實(shí)際水平對(duì)成花更加重要。本研究結(jié)果表明，在大花蕙蘭成花的過(guò)程中，各器官內(nèi)可溶性糖變化方式并不相同，有的是一次積累升高后緩慢下降，有的是升高--下降--升高的波浪式變化，說(shuō)明在不同時(shí)期，大花蕙蘭體內(nèi)各器官提供能量的方式并不相同，這個(gè)過(guò)程既有差異性又有一致協(xié)同性，這可能是大花蕙蘭成花過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供方式的特點(diǎn)。

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責(zé)任編輯：趙軍明