反芻動物復胃消化的概述

1 瘤胃和網胃

瘤胃和網胃在反芻動物的整個消化過程中占有特別重要的地位。飼料內可消化的干物質有70%～85%在此消化，其中起主要作用的是微生物。瘤胃可看作是一個供嫌氣性微生物高效率繁殖的發酵罐。他具有微生物活動及繁殖的良好條件，表現在：①食物和水分相對穩定的進入瘤胃，有供給微生物繁殖所需的營養物質。②節律性瘤胃運動將內容物攪拌混和，利于微生物利用營養物質，并使未消化的食物殘渣和微生物均勻地排入后段消化道。保持了瘤胃的營養始終處于動態平衡狀態。③瘤胃內容物的滲透壓與血液相近，并維持相對恒定。④溫度適宜（39～41℃），利于微生物生長繁殖，由于發酵產熱，溫度略高于體溫。⑤pH值維持在一定范圍之內（5.5～7.5之間）。飼料發酵產生的大量揮發性脂肪酸不斷地被吸收入血液，或被隨唾液進入的大量碳酸氫鹽所中和，以及瘤胃食糜經常地排入后段消化道，使pH值維持在一定范圍之內。⑥內容物高度缺乏氧。瘤胃背囊的氣體主要為二氧化碳、甲烷及少量氮、氫等氣體，隨食物進入的一些氧氣，很快會被微生物繁殖所利用。

2 食管溝的作用

食管溝是由兩片肥厚的肉唇構成的一個半關閉的溝，他起自賁門，經瘤胃伸展到網瓣口。食管溝實質上是食管的延續，收縮時呈管狀，起著將乳汁或其它液體自食管輸往瓣胃溝和皺胃的通道作用。

食管溝反射與吞咽動作是同時發生，感受器分布在唇、舌、口腔和咽部的黏膜上，傳入神經為舌咽神經、舌下神經和三叉神經的咽支，反射的中樞位于延髓內，與吸吮中樞緊密相關。傳出神經為迷走神經。若切斷兩側迷走神經，網胃溝閉合反射就會消失。幼畜哺乳時，吸吮動作可反射性的引起食管溝的兩唇閉合成管狀，形成將乳汁通向皺胃的直接通道。這種反射活動在斷奶后伴隨年齡的增長逐漸減弱以至消失。

食管溝有兩種收縮方式，一種是閉合不完全的收縮，兩唇僅是縮短變硬，兩側相對形成通道，約有30%～40%的液體流經食管溝進入皺胃。另一種是閉合完全的收縮，即兩唇內翻，形成密閉的管狀，攝入的流質食物有75%～90%由此流入皺胃。

3 瓣胃

瓣胃主要起濾器作用，來自網胃的流體食糜含有許多微生物和細碎的飼料以及微生物發酵的產物，當通過瓣胃的葉片之間時，其中一部分水分被瓣胃上皮吸收，一部分被葉片擠壓出來流入皺胃，使食糜變干。同時截留于葉片之間的較大食糜顆粒，被葉片的粗糙面揉和研磨，變得更為細碎。

4 皺胃的消化

皺胃黏膜為腺黏膜，能分泌胃液。他的功能與單胃動物相類似。胃液中含有胃蛋白酶、凝乳酶（幼畜）和鹽酸和少量粘液，酶的含量和鹽酸濃度隨年齡而有所變化。尤其是幼畜凝乳酶的含量比成年家畜高的多。胃蛋白酶的含量隨幼畜的生長逐漸增多，酸度也逐漸升高。綿羊的皺胃液pH值變動于1.0～1.3之間。牛胃液的pH值為2.0～4.1，總酸度相當于0.2%～0.5%，與單胃動物的胃液相比酸度明顯較低。

皺胃的胃液分泌是持續進行。這與食糜不斷從瘤胃流入皺胃有關，皺胃分泌的胃液量和酸度，取決于從瓣胃進入皺胃內容物的容量和其中揮發性脂肪酸的濃度，而與飼料的性質關系不大。這是因為進入皺胃的飼料經過瘤胃內發酵，已經失去原有的特性。

胃液分泌的神經體液調節與單胃相似。副交感神經興奮時，胃液分泌增多。皺胃黏膜含有豐富的胃泌素，他是體液因素中作用最顯著的。胃泌素的分泌同樣受迷走神經和皺胃內食糜酸度的影響。迷走神經興奮或酸度降低，均使胃泌素釋放增加。相反，則胃液分泌減少。十二指腸產生的促胰液素和膽囊收縮素能減弱皺胃運動與分泌。

皺胃運動與單胃相似，不像前胃那樣具有節律性。十二指腸排空時，皺胃運動加強。十二指腸充盈時，皺胃運動減弱。皺胃運動雖然也受迷走神經的支配，但與前胃有所不同。切斷雙側迷走神經只能使皺胃運動減弱，并不能使其運動停止，并且仍可進行有效的排空。這說明在缺乏外來神經支配的情況下，皺胃壁的神經叢和平滑肌細胞的內在神經肌肉活動仍然可以發生推進性運動。采食前和采食過程也可以通過條件和非條件反射，引起胃竇部的強烈收縮，進食后運動相對減弱。