反芻動物瘤胃內糖類、蛋白質及脂肪的消化代謝

1 糖類

纖維素是反芻動物飼料中的主要糖類，其中大約有40%～45%在瘤胃內經細菌和纖毛蟲的協同和相繼作用，首先分解生成纖維二糖，繼續分解成葡萄糖，然后經乳酸和丙酮酸階段而生成揮發性脂肪酸、甲烷和二氧化碳。其他糖類通過不同細菌和纖毛蟲的發酵，最終產物也大都是揮發性脂肪酸、甲烷和二氧化碳。揮發性脂肪酸主要是乙酸、丙酸、丁酸、戊酸。此外，還有少量的支鏈脂肪酸，如異丁酸、異戊酸等。瘤胃揮發性脂肪酸是反芻動物最主要的能量來源，以牛為例，一晝夜瘤胃所產生揮發性脂肪酸可提供25 121～50 242千焦的能量，占機體所需能量的60%～70%。在一定日糧條件下，每種酸都與總酸成一定比例。一般情況下乙酸、丙酸、丁酸三種酸的比例大體為70∶20∶10，但往往隨飼料種類不同而發生較大變化。瘤胃微生物在發酵糖類的同時，還能夠把分解出來的單糖和雙糖轉化成自身的糖原，儲存于細胞內，當他們隨食糜進入皺胃和小腸后，微生物糖原可以被動物所消化利用，成為反芻動物機體的葡萄糖來源之一。泌乳牛吸收入血的葡萄糖約有60%被用來合成牛乳。

2 蛋白質

進入瘤胃的飼料蛋白，一般約有30%～50%未被瘤胃微生物分解而排入后段消化道，其余則在瘤胃內被微生物蛋白酶水解為游離氨基酸和肽類，隨后被微生物脫氨基酶分解，生成氨、二氧化碳和短鏈脂肪酸。因此，瘤胃液中的游離氨基酸很少。畜牧生產中將飼料蛋白質用甲醛溶液或加熱法進行預處理后飼喂牛、羊，可以保護蛋白質，避免瘤胃微生物的分解，從而提高蛋白質日糧的利用率。

氨基酸分解所產生的氨，以及微生物分解飼料中的非蛋白含氮物如尿素、銨鹽、酰胺等所產生的氨，除了一部分被細菌用作氮源，合成菌體蛋白。另一部分被瘤胃上皮迅速吸收，并在肝臟中經鳥氨酸循環生成尿素。一部分尿素能通過唾液分泌或直接通過瘤胃上皮進入瘤胃，并被細菌分泌的尿素酶重新分解為二氧化碳和氨，可被瘤胃微生物再利用，通常將這一循環過程稱為尿素再循環。部分尿素隨尿排出體外。尿素再循環對于提高飼料中含氮化合物的利用率具有重要意義，尤其在低蛋白日糧的條件下，反芻動物依靠尿素再循環可以節約氮的消耗，保證瘤胃內氮的濃度，利于瘤胃微生物菌體蛋白的合成，同時使尿中尿素的排出量降到最低水平。

在畜牧生產中，尿素可用來代替日糧中約30%的蛋白質。尿素在瘤胃內脲酶作用下迅速分解，產生氨的速度約為微生物利用速度的4倍，所以必須降低尿素的分解速度，以免瘤胃內氨儲積過多發生氨中毒和提高尿素利用效率。目前除了通過抑制脲酶活性、制成膠凝淀粉尿素或尿素衍生物使釋放氨的速度延緩外，日糧中供給易消化糖類，使微生物能更多利用氨合成蛋白質也是一種必要手段。

尿素再循環。瘤胃內的氨除了被微生物利用外，其余一部分被吸收運送至肝，在肝內經鳥氨酸循環變為尿素。這種內源尿素一部分經血液分泌于唾液內，隨唾液重新進入瘤胃，另一部分通過瘤胃上皮擴散到瘤胃內，其余隨尿排泄。進入瘤胃的尿素，又可被微生物利用。在低蛋白日糧情況下，反芻動物靠尿素再循環以節約氮的消耗，保證瘤胃內適宜的氨的濃度，以利微生物蛋白質合成。

3 脂肪

脂類的水解。這是瘤胃微生物脂肪酶和植物來源脂肪酶作用的結果。飼料中的脂肪大部分被瘤胃微生物徹底水解，生成甘油和脂肪酸等物質。其中甘油發酵生成丙酸，少量被轉化成琥珀酸和乳酸。

脂類的氫化作用。進入瘤胃的不飽和脂肪酸或來源于甘油三脂的不飽和脂肪酸在微生物作用下轉變成飽和脂肪酸。因此反芻動物的體脂和乳脂所含的飽和脂肪酸比單胃動物要高的多。如單胃動物體脂中飽和脂肪酸占36%，而反芻動物則高達55%～62%。

脂肪酸的合成。瘤胃微生物可以利用揮發性脂肪酸合成脂肪酸，特別是奇數長鏈脂肪酸和支鏈脂肪酸。瘤胃中脂肪酸的合成量相當可觀，如在飼喂低粗日糧條件下，綿羊每天合成的長鏈脂肪酸可達22克左右。瘤胃纖毛蟲還有較強的合成磷脂能力。瘤胃微生物的脂肪酸合成受飼料成分的制約，當飼料中脂肪含量少時，合成作用增強。反之，當飼料脂肪含量高時，會降低脂肪酸的合成。瘤胃微生物不能貯存甘油三脂，脂肪酸主要是以膜磷脂或游離脂肪酸形式存在。