反芻動物瘤胃微生物及其作用

在一般飼養(yǎng)條件下瘤胃中的微生物是厭氧的原蟲、細菌和真菌。他們種類復雜，并隨飼料性質(zhì)、飼養(yǎng)制度和動物年齡的不同而發(fā)生變化。據(jù)統(tǒng)計，一克瘤胃內(nèi)容物中，含細菌為1010～1011個，纖毛蟲為105～106個。盡管纖毛蟲的數(shù)量比細菌少的多，但由于個體大，致使在瘤胃內(nèi)他們所占的容積大致與細菌相等。微生物的總體積占瘤胃液體積的3.6%。在某些情況下，還發(fā)現(xiàn)有其他類群的微生物，如真菌。據(jù)報道，真菌在植物細胞壁的消化過程中起著重要作用。

1 原蟲

瘤胃內(nèi)原蟲主要是纖毛蟲和鞭毛蟲，但后者數(shù)量較少。纖毛蟲分為全毛和貧毛兩類。前者全身被覆纖毛，后者纖毛集中成簇，只分布在一定部位。瘤胃中的纖毛蟲含有多種酶，現(xiàn)已確定含有分解糖類的酶系統(tǒng)、蛋白質(zhì)分解酶類及纖維素分解酶類。能發(fā)酵可溶性糖類、果膠、纖維素和半纖維素，產(chǎn)生乙酸、丁酸和乳酸、二氧化碳、氫和少量丙酸等。還具有水解脂類、氫化不飽和脂肪酸、降解蛋白質(zhì)及吞噬細菌的功能。纖毛蟲可以撕裂纖維素，使飼料疏松、碎裂，有利于細菌的發(fā)酵作用。纖毛蟲還可以大量吞噬細菌，進入皺胃和小腸后，其體內(nèi)的蛋白質(zhì)、糖原能被機體消化利用，且其蛋白質(zhì)消化率和營養(yǎng)價值都高于細菌蛋白。

瘤胃纖毛蟲若長期暴露于空氣中或處于不良條件下，就不能生存。因此，幼畜瘤胃中的纖毛蟲主要通過與親畜或其他反芻動物直接接觸而獲得。如果用成年羊、牛的反芻食團喂飼幼畜進行接種，幼畜出生后3～6周齡瘤胃內(nèi)就有纖毛蟲繁殖。而在一般情況下，犢牛要到3～4月齡瘤胃內(nèi)才能建立纖毛蟲區(qū)系。在瘤胃內(nèi)缺乏纖毛蟲的情況下，反芻動物也能良好生長。但在營養(yǎng)水平較低時，纖毛蟲對宿主是十分有益。瘤胃內(nèi)的纖毛蟲喜好捕食飼料中的淀粉和蛋白質(zhì)顆粒，并貯存于體內(nèi)，避免了細菌的分解，直到纖毛蟲離開瘤胃進入小腸并解體后，才能被消化吸收，從而提高了飼料的消化和利用率。纖毛蟲體蛋白的生物價比細菌高，且含有豐富的賴氨酸等必需氨基酸，其品質(zhì)超過菌體蛋白。纖毛蟲約提供動物體蛋白需要量的20%。

2 細菌

細菌是瘤胃內(nèi)最主要的微生物，不僅其種類和數(shù)目多，而且也很復雜，并隨飼料種類，采食后時間和宿主狀態(tài)而變化。根據(jù)所發(fā)酵物質(zhì)的不同將瘤胃內(nèi)細菌分為多種。例纖維素分解菌、蛋白分解菌、蛋白合成菌、維生素合成菌等。此外，還有各種附著在瘤胃壁并難以鑒定的貼壁菌。大多數(shù)細菌能發(fā)酵飼料中的一種或幾種糖類，作為生長的能源?？扇苄蕴穷惾缂禾继?、二糖和果聚糖等發(fā)酵最快，纖維素和半纖維素發(fā)酵慢，木質(zhì)素發(fā)酵率不足15%。不能發(fā)酵糖類的細菌，常利用糖類分解后的產(chǎn)物作為能源。例如琥珀酸，常被反芻獸新月單胞菌脫羥基而變?yōu)楸岷投趸?。細菌還能利用瘤胃內(nèi)的有機物作為碳源和氮源，轉(zhuǎn)化為它們的自身成分，然后在皺胃和小腸內(nèi)被消化，供宿主利用。有些細菌還能利用非蛋白含氮物（如酰胺和尿素等）轉(zhuǎn)化成自身菌體蛋白。因此，在反芻動物飼料中適當添加非蛋白含氮物，能增加微生物蛋白的合成。成年牛一晝夜進入皺胃的微生物蛋白質(zhì)約有100克，約占牛日糧中蛋白質(zhì)最低需要量的30%。瘤胃細菌存在三個部位，即胃液中、粘附于飼料顆粒上、粘附于瘤胃壁上皮。

3 厭氧真菌

約占瘤胃微生物總量的8%，真菌內(nèi)含有纖維素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，尤其對纖維素有強大的分解力。

4 共生瘤胃內(nèi)微生物

不僅與其宿主間存在著共生關系，而且微生物之間彼此也存在相互制約的共生關系。纖毛蟲能吞噬和消化細菌，利用細菌作為營養(yǎng)源，并利用菌體酶來消化營養(yǎng)物質(zhì)。因此，限制了瘤胃中細菌數(shù)目的增加。在個別情況下，瘤胃中纖毛蟲完全消失時，細菌數(shù)量會顯著增加，但瘤胃內(nèi)消化代謝過程仍能維持原來水平。瘤胃中細菌之間也存在共生關系。例如，白色瘤胃球菌可消化纖維素，但不能發(fā)酵蛋白質(zhì)。而反芻獸擬桿菌可消化蛋白質(zhì)，卻不能消化纖維素，當兩者在一起生長時，前者消化纖維素所產(chǎn)生的己糖可滿足后者的能量需要。而后者消化蛋白質(zhì)也為前者提供了氨基酸和氨氣，作為合成菌體蛋白的原料。

盡管瘤胃內(nèi)生態(tài)環(huán)境相當復雜，但微生物消化代謝過程應作為一個整體看待。