中國鰨亞目魚類的研究進展

商曉梅 , 馬愛軍 王新安

(1.中國水產科學研究院 黃海水產研究所 青島市海水魚類種子工程與生物技術重點實驗室 農業部海洋漁業可持續發展重點實驗室, 山東 青島 266071; 2.上海海洋大學 水產與生命學院, 上海 201306)

近年來, 為了中國海水魚類養殖業的可持續發展, 廣大漁業工作者致力于高價值、優良新品種的開發研究。在中國北方, 主要集中研究鲆鰈類海水魚,如牙鲆(Paralichthys olivaceus)、大菱鲆(Scophthalmus maximus)和半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)等, 促進了中國沿海養殖業的發展。2009年中國鲆鰈類總產量89 600 t, 2011年其高達120 000 t, 鲆鰈魚產業產值超過100×108元[1]。鲆鰈魚類在魚類學分類上屬于鰈形目(Pleuronectiformes), 包括鰈亞目(Pleuronectoidei)和鰨亞目(Soleoidei)。鰨亞目中很多魚類都是可供開發養殖的重要資源, 其中, 半滑舌鰨是第一種在中國實現規模化苗種繁育、人工養殖的魚種, 也是目前鰨亞目魚類中主要的研究對象。對其他鰨亞目魚類如黑鰓舌鰨(C.roulei)、中華舌鰨(C.sinicus)等也曾開展類似的研究[2]。鰨亞目魚類實現工廠化養殖的優勢是從受精卵到仔魚階段可得到穩定而高的成活率, 商業開發前景廣闊。作者介紹了鰨亞目魚類在中國的分類分布與研究概況, 綜述了鰨亞目魚類的重點研究對象——半滑舌鰨的養殖現狀、研究進展、存在問題以及下一步研究的重點和方向,展望了鰨亞目魚類的發展前景, 以期為中國鰨亞目經濟魚種的養殖與研究提供參考與借鑒。

1 鰨亞目的分類與分布

鰨亞目隸屬硬骨魚綱(Osteichthyes)、鰈形目(Pleuronectiformes), 包括鰨科(Soleiddae)和舌鰨科(Cynoglossidae)[2]。鰨科的眼位于頭右側, 體形卵圓形, 有或無胸鰭, 尾舌骨鉤狀; 舌鰨科的眼位于頭左側, 無胸鰭, 尾舌骨淺叉狀, 體形稍狹長[3]。鰨亞目全世界目前有記錄的包含35屬130種[4], 中國鰨科有 9屬 18種, 舌鰨科有 3屬 32種[3](表1)。在中國廣泛分布的鰨亞目魚類主要是舌鰨科, 有寬體舌鰨(C.robustus)、半滑舌鰨、短吻三線舌鰨(C.abbrevistus)、褐斑三線舌鰨(C.trigrammus)和在渤海自然分布廣、產量高的短吻紅舌鰨(C.joyneri)。鰨科和舌鰨科生活在相對溫海水中, 后者更易分布在河口區,部分種類能適應海、淡水生活。由于舌鰨科魚類生活于中國近海的底層水域, 活動范圍小、洄游距離短、圍捕率高、食譜廣、生長迅速、初次性成熟早、對環境的適應能力強, 是中國近海海灣主要增養殖對象。

表1 中國鰨亞目分類系統[2]

2 鰨亞目魚類的研究現狀

中國對鰨亞目的研究主要集中在舌鰨科, 包括半滑舌鰨、寬體舌鰨、中華舌鰨、短吻紅舌鰨和日本須鰨(Paraplaguisa japonica)等, 以及從國外引進的鰨科的歐洲鰨(Solea solea)和塞內加爾鰨(Solea senegalensis)等。

早期對鰨亞目的研究多集中于基礎研究, 包括分類、資源、年齡與生長、攝食習性和食性等方面。60年代初鄭葆珊等[5]對條鰨屬進行了重新定義, 并對其分布及種類做了詳細的歸納總結。楊東萊等[6-10]對舌鰨科的半滑舌鰨、短吻紅舌鰨、寬體舌鰨以及窄體舌鰨(C.gracilis)等生物學特征, 包括年齡、生長、個體繁殖力和形態特征等多方面進行了初步的研究與報道。對鰨亞目繁殖生物學的研究始于20世紀80年代末、90年代初, 姜言偉等[11]對渤海半滑舌鰨的生殖習性、產卵習性作了相關研究及報道, 90年代初中國水產科學研究院黃海水產研究所對半滑舌鰨人工育苗技術進行了初步研究, 培育出變態苗種數千尾[12]。倪海兒[13]對短吻舌鰨的個體生殖力和寬體舌鰨個體生殖力、性腺周年變化、卵母細胞發育及產卵類型等[14-15]方面做了詳細的研究, 為其人工養殖和近海資源增殖提供了重要的理論依據。隨后廣西海洋研究所開始了寬體舌鰨人工繁殖技術的初步研究, 在親魚培養、催熟、產卵、孵化、仔稚魚培養及苗種培育等方面做了大量的工作, 為此后進一步的研究以及人工養殖奠定了基礎[16]。21世紀初中國從歐洲引進塞內加爾鰨, 雷霽霖[17]和劉新富等[18]對其生物學特性和養殖技術進行了綜述, 后對其全人工養殖親魚進行了繁育技術研究, 通過人工催產的方法成功并穩定的獲得了塞內加爾鰨批量受精卵, 苗種生產量達到連續超過100萬尾的規模化育苗水平[19-21]。徐如衛等[22]對其進行了幼魚含肉率測定、肌肉營養成分分析, 對該魚品質、營養價值作出了初步評定,為其營養生態生理研究及最佳飼料配方提供理論基礎。中國相繼引進歐洲鰨, 對其生物學特性、育苗及養殖進行了初步研究, 在山東、河北等地對其養殖的模式和技術進行了初步探索, 已經取得了一定的突破[23-24]。

續表

隨著分子生物技術的發展以及其在水產養殖方面的應用, 科研人員相繼開展了鰨亞目的物種分類鑒定和系統進化關系、遺傳育種以及功能基因的一些相關研究, 功能基因研究大部分集中于半滑舌鰨性別相關的基因方面, 這些功能基因的鑒定有助于半滑舌鰨全雌魚苗的培育, 同時為鰨亞目漁業發展提供了寶貴的分子生物學依據。

3 半滑舌鰨養殖現狀與研究進展

半滑舌鰨隸屬硬骨魚綱、鰈形目、鰨亞目、舌鰨科、舌鰨屬, 俗稱“龍利、龍鱗、鰨米、鰨板、牛舌頭、鰨目和鞋底魚”等, 是一種廣溫、廣鹽的暖溫性底層大型經濟魚類[25-26]。其分布范圍很廣, 渤海、黃海、東海、南海北部均產, 平時行動緩慢, 多蟄伏于海底泥沙中, 匍匐于底部攝食。在自然海區主要攝食底棲蝦類、蟹類、小型貝類及沙蠶類等[27,28]。半滑舌鰨是中國現有的舌鰨屬種類中個體最大的一類, 生長速度快, 出肉率高, 肉質細嫩, 味道鮮美, 高蛋白低脂肪[2], 目前市場成魚售價 200元/kg左右, 利潤豐厚,市場供不應求, 人工養殖前景廣闊, 成為鰨亞目魚類中最主要的增養殖對象和進行深入研究的對象。

3.1 育苗和養殖現狀

半滑舌鰨是中國目前鲆鰈類養殖產量僅次于大菱鲆和牙鲆的魚種。90年代初, 中國水產科學研究院黃海水產研究所開始對半滑舌鰨早期發育及人工育苗技術進行研究。2003年半滑舌鰨生殖調控及規模化人工繁育技術研究獲得了重大突破, 相關的基礎理論研究和生產技術等方面取得了諸多研究成果,人工養殖技術也初步建立, 大大促進了半滑舌鰨的養殖與產業化的發展。2005 年山東省青島市相繼開展了半滑舌鰨陸基工廠化養殖及池塘養殖模式試驗[29]。2006年半滑舌鰨沿海地區工廠化人工養殖已初步形成, 實現了工廠化養殖與全人工繁殖[30]。隨后養殖技術相繼推廣到遼東半島、河北、天津沿海地區以及江蘇、浙江、福建等南方沿海地區[31]。目前半滑舌鰨的養殖以工廠化養殖為主, 池塘養殖為輔。2011年末,半滑舌鰨工廠化養殖面積達 678 000 m2, 位居中國鰈類工廠化養殖面積的第二位。2012年, 半滑舌鰨工廠化養殖面積增加到 800 000 m2, 而山東地區的養殖面積占總養殖面積的89.1%, 是主要的養殖地區。目前, 中國半滑舌鰨商品魚產量接近10 000 t, 出口日本、韓國等14個國家和地區。其成魚售價比較平穩, 與大菱鲆和牙鲆相比, 凈利潤較高, 經濟效益相當可觀。

近年來, 隨著中國半滑舌鰨養殖規模的不斷擴大,養殖需苗量呈不斷上升趨勢。半滑舌鰨苗種生產多采用工廠化育苗方式[32]。育苗區主要集中在山東、河北和天津, 其中山東萊州明波水產有限公司是國家級半滑舌鰨原種場, 在半滑舌鰨苗種生產和推廣中起了重要的作用。目前, 苗種成活率已有較大提高, 人工育苗技術已逐步完善且形成了比較規范的技術流程[33-34]。2009年中國苗種總產量達2.5×107多尾, 2011年末苗種產量已達5×107尾。根據目前發展趨勢, 近一兩年的國內苗種生產總量將有可能達到 108尾。豐富的苗源, 將有助于中國半滑舌鰨養殖產業的快速發展。

3.2 研究進展

3.2.1 親魚生殖調控產卵、胚胎發育與孵化條件的研究

近年來, 由于半滑舌鰨自然資源不斷減少, 成為阻礙其養殖業發展的瓶頸之一[35]。為解決人工調控半滑舌鰨親魚自然產卵的關鍵技術問題, 研究者們對半滑舌鰨親魚暫養、馴化、強化培育及調控產卵、產卵規律和采卵技術、卵子質量的變化等方面做了較為系統的研究, 發現半滑舌鰨卵巢產卵類型與塞內加爾鰨相同, 都屬于非同步發育分批產卵[36]。實驗通過調控親魚培育的溫度、光照等環境條件, 促進了親魚性腺發育, 使其能夠自然產卵, 而且產卵期比在自然海區條件下延長了近 1個月, 為苗種生產、獲取大批量受精卵和合理安排育苗布池時間提供了有利的條件[36-39]。研究發現受精卵適宜孵化水溫為 22~23℃, 隨著溫度升高受精卵孵化時間逐漸縮短, 孵化率為82%以上, 而且畸形率最低[40-42]; 孵化的適宜鹽度為 25~35, 在此范圍內卵內滲透壓的穩定性最好, 孵化率可達到 88%以上[41-43]; 不同的光照節律和光照強度對胚胎的孵化率和初孵仔魚畸形率影響不大, 對胚胎發育速率和孵化時間卻具有明顯的延滯或促進作用[41,42]。目前, 中國已突破了親魚人工條件下產卵關鍵技術, 且能夠獲得大批量的優質受精卵, 為規模化育苗及養殖業的發展奠定了基礎。

3.2.2 與攝食行為等相關的研究

半滑舌鰨成魚攝食習性特殊, 因此人工養殖條件下的餌料投喂非常困難, 致使其生長緩慢, 攝食率低, 嚴重制約了半滑舌鰨的推廣養殖。馬愛軍等[44]研究發現半滑舌鰨具有獨特的攝食節律: 隨著仔稚魚的生長, 日攝食節律有明顯變化, 攝食高峰由午前推延至黃昏, 而成魚夜間攝食。隨后王新安等[45-47]對攝食行為和與攝食可能相關的器官進行研究, 發現嗅覺、味覺和側線在半滑舌鰨的攝食中具有重要作用, 側線起主要作用, 并推斷半滑舌鰨攝食機制具有兩種模式: (1)對運動狀態餌料, 利用機械感覺定位(側線), 利用化學感覺識別(口咽腔味蕾); (2)對靜止狀態餌料, 利用化學感覺定位(嗅覺), 利用機械感覺識別(無眼側乳頭狀突)[48]。這些有關攝食方面的研究為半滑舌鰨的繁育及養殖提供了重要的基礎理論依據。

3.2.3 飼養和飼料營養組分的研究

半滑舌鰨具有與其他魚類不同的特殊的攝食習性, 探明其營養需求及攝食誘導機理是解決人工配合飼料研制和苗種餌料轉換的關鍵所在。路宇明等[49-50]通過研究不同營養組合對半滑舌鰨幼魚生長的影響發現, 不同營養元素蛋白質、糖類、脂類按一定水平組合有利于半滑舌鰨生長。賈磊等[51]通過研究不同脂肪含量的配合飼料對半滑舌鰨苗種生長的影響發現, 脂肪含量為 10.9%的配合飼料喂養的半滑舌鰨生長情況優于其他兩種更高脂肪含量的配合飼料。王新安等[45-47]通過行為學實驗研究發現, 半滑舌鰨對甜菜堿的反應較其他試驗用的氨基酸敏感, 推斷在半滑舌鰨的不同生長階段, 特別是在仔魚期和變態后階段, 以甜菜堿加一種氨基酸或單獨的甜菜堿作為誘食劑可以大大提高半滑舌鰨的攝食率。盡管目前半滑舌鰨各個生長階段的配合飼料和飼養方式的研究已經稍有成效, 但是依然存在許多的問題與不足, 例如不同的養殖模式營養需求也不盡相同,需要因地適宜, 對癥下藥的方式進行飼料營養添加。

3.2.4 雌核發育及全雌苗種培育技術研究

半滑舌鰨雌魚生長速度是雄魚的 3～4 倍, 目前雄性比例過高依然是影響半滑舌鰨養殖業發展的關鍵問題[52]。北戴河中心實驗站科研人員利用被紫外線滅活的同源精子和異源精子激活舌鰨卵子、采用冷休克抑制第二極體排放, 成功地誘導了受精卵染色體的加倍, 獲得了減數分裂型雌核發育二倍體,成功培育出半滑舌鰨雌核發育仔魚約40 000尾, 養成半滑舌鰨雌核發育幼魚20尾(全長6 cm以上); 隨后采用冷休克抑制普通舌鰨受精卵釋放第二極體,成功誘導了半滑舌鰨三倍體, 成功培育出半滑舌鰨三倍體仔魚約50 000尾, 養成半滑舌鰨三倍體幼魚200多尾(全長6 cm以上)[53]。而分子技術的應用進一步加快了實現全雌化生產的腳步, 李靜等[54]利用AFLP(amplified fragment length polymorphism, AFLP)分子標記技術獲得了 5個雌性特異性標記; 然后對雌性特異性標記CseF783進行了基因克隆, 對其在遺傳性別鑒定中的應用進行的初步研究, 結果表明雌性個體比例達到41.7%[55]。Chen等[56]創建了通過PCR 方法鑒定半滑舌鰨 ZZ(含有兩條相同的雄性染色體)雄魚和ZW(含有1條雄染色體和1條雌染色體)雌魚遺傳性別的技術手段, 并通過半滑舌鰨性別連鎖微衛星標記的篩選, 建立了ZZ雄魚、ZW 雌魚和WW(含有兩條相同的雌染色體) 超雌遺傳性別鑒定的分子技術。研究發現了多個與半滑舌鰨性別相關的基因, 如Foxl2[57]、Dmrt1[58-59]、Sox9a[59]等, 進一步研究發現Dmrt1在雄性性腺中特異表達, 但其是否可作為雄性鑒別依據還有待研究證實。這些基礎研究和培養技術的建立為實現半滑舌鰨全雌化生產提供了有利的技術支撐。

3.2.5 人工養殖技術和養殖模式的研究

半滑舌鰨工廠化養殖早期采用“溫室大棚+深井海水”工廠化流水養殖模式, 但是隨著養殖規模的不斷擴大, 水資源的日益匱乏和自然海區污染的逐漸加重, 這種初級的工廠化模式發展面臨著挑戰和瓶頸。21世紀初, 研究者們相繼對陸基工廠化循環系統的精養和池塘改進模式養殖進行探索試驗。張永舉等[60]開展了陸基工廠化養殖和池塘養殖模式試驗。梁友等[29,61]對半滑舌鰨在室內水泥池和池塘兩種條件下養殖進行了初步的生長比較試驗。鄭春波等[62]在半滑舌鰨池塘養殖中發現適當混養中國對蝦(Penacus orientalis), 既節省飼料又改善池底環境,并可取得魚、蝦雙豐收的成效。養殖模式的多樣化將進一步推動半滑舌鰨養殖產業的發展。

3.2.6 物種資源保護與增殖技術的研究

目前中國對半滑舌鰨遺傳背景知識所知甚少。種質資源積累了由自然產生和人工引起的遺傳變異,蘊藏著具有重要價值的基因, 是進行新品種選育和發展農業生產的物質基礎。周麗青等[63]對半滑舌鰨野生雌性和雄性成魚進行了染色體核型的研究, 發現染色體數為42, 核型為2n=42t, 臂數NF=42, 具有異型性染色體, 屬于 ZW/ZZ型, 雌性成魚都呈現異型染色體(ZW), 雄性成魚都呈現同型染色體(ZZ)。對半滑舌鰨染色體核型的分析可為該種魚的資源調查和保護提供遺傳學依據。近年來, 韓志強等[64-65]采用AFLP、RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA,RAPD)和線粒體細胞色素b基因(Cytb) 片段序列分析技術對 2個半滑舌鰨野生群體和1個養殖群體遺傳變異進行了研究。莊志猛等[66]采用同工酶方法對半滑舌鰨 2個野生群體的遺傳多樣性做了研究, 發現中國半滑舌鰨的群體遺傳多樣性水平較低, 群體間無明顯的遺傳分化。分析原因可能是由于半滑舌鰨親魚數量少, 形成遺傳瓶頸, 喪失稀有位點或稀有單倍體造成的。有關半滑舌鰨遺傳多樣性以及群體內和群體間遺傳分化水平的研究, 為其生物資源的種質保存、遺傳改良及進一步的開發利用提供科學依據。

4 鰨亞目魚類前景展望

中國鰨亞目魚類具有自然分布廣和品種多的特點, 但是有關鰨亞目魚類種質資源方面的研究還相對較少。今后應從不同海域、不同種類對群體間個體特征、組織生化特征、細胞遺傳、種群結構及多樣性等方面對鰨亞目魚類進行全面研究, 分析和評價中國鰨亞目魚類種質資源, 有利于保護和合理利用種質資源、保護生物多樣性、維護水域生態平衡。

對半滑舌鰨養殖研究已經有很長一段時間, 但由于其生態學、生理學的特殊性, 其商業養殖仍還有很多需要解決的問題。例如, 半滑舌鰨的營養需求特別, 需要形成專用的人工配合飼料提高魚苗成活率和餌料利用率; 雄性比例過高也嚴重制約著半滑舌鰨養殖業的發展, 近來有研究發現半滑舌鰨的不同家系間在表型雌魚比例和性逆轉比例上存在顯著差異, 這樣有利于通過家系選育來提高半滑舌鰨養殖群體的雌魚比例, 同時也通過家系選育、對半滑舌鰨親本進行管理, 以防止近交衰退。目前半滑舌鰨的養殖模式主要是工廠化流水養殖模式, 由于該養殖模式破壞環境, 不利于可持續發展。未來半滑舌鰨的養殖模式應向多樣化發展: (1)因地制宜, 例如在江蘇浙江一帶發展池塘混養; (2)流水養殖模式轉變為循環水養殖模式, 可以降低對環境破壞力, 節水節能。不同養殖模式出現的同時為病害防治技術的研究提出了新的難題, 需要根據不同養殖模式研究出病害防治配套技術, 這是穩定經濟鰨亞目養殖業發展的重要課題之一。

從養殖方面來看, 鰨亞目魚類普遍具有生長快,適應范圍廣、抗逆性強、性狀穩定、食物層次低、食物選擇性差和具有較高的經濟價值等特點, 是在中國沿海均能開展養殖的理想的優良品種。中國鰨科有9屬18種, 舌鰨科有3屬32種, 可供開發的品種也很多。李思忠[2]在《中國動物志》鰈形目魚類的經濟意義及增殖途徑中特別提出牙鲆是近海養魚的良好對象, 對于黑鰓舌鰨、中華舌鰨、華鲆(Tephrinectes sinensis)、黃蓋鰈(Pseudopleuronectes yokohamae)及高眼鰈(Cleisthenes herzensteini)等亦應開展類似研究。鰨亞目作為優良的海水養殖魚種, 前景廣闊。隨著鰨亞目魚類野生資源量急劇下降, 發展鰨亞目魚類養殖和增殖技術研究是未來的發展方向之一。半滑舌鰨人工繁殖育苗技術已成熟, 養殖效果好,經濟效益高, 而且適合于多種模式養殖, 其稚幼魚人工配合餌料和養成魚的配合餌料研制也有提高,養殖技術研究相對系統、全面, 可為其他鰨類的養殖開發提供參考與借鑒。相信不久的將來鰨亞目其他優良魚種將為養殖業增加新的亮點。

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