硅調節植物抗病性的機理：進展與展望

寧東峰， 梁永超

(1 中國農業科學院農田灌溉研究所， 河南新鄉 453003； 2 中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所， 北京 100081；3 浙江大學環境與資源學院， 浙江杭州 310029)

礦質營養可以影響作物對病害的防御能力，被認為是調控作物病害的重要影響因素之一，通過礦質營養元素調節可以降低許多作物病害發生程度[1-2]。雖然迄今為止，并未證實硅是植物生長發育所必需的礦質營養元素，但是硅對植物生長發育的有益作用，國內外已有大量的研究報道。研究表明，硅可以促進植物生長并提高產量[3-9]，增強植物抵抗病害及蟲害的防御能力[10-16]，同時也可以減輕鹽分脅迫[17-20]，干旱脅迫[21-22]，重金屬毒害[23-27]，輻射[28]，養分失衡[5]，凍害[29]等非生物脅迫對植物的危害。促進環境友好型農業生產是農業科學研究面臨的最大的挑戰，而探索農業生態系統自身對病害的調節，減少化學農藥的施用，是實現農業綠色生產的重要環節。硅素營養增強作物對病蟲害的防御能力已得到充分證實，但其中的作用機理非常復雜，至今仍然沒有明確。本文對國內外有關硅素營養與作物病害發展的相互關系及相關機理的最新研究進展進行了歸納總結，為通過植物營養調節技術來提高作物病害防御能力的研究提供理論支撐。

1 概述

1.1 土壤中的硅

1.2 植物中硅的積累、形態和分布

同一植物不同器官硅積累量差異較大，以水稻為例，水稻各器官SiO2含量順序，谷殼(15%)>葉片(12%)>葉鞘(10%)>莖(5%)>根(2%)[36]。對同一器官而言，如葉片，則依賴于葉片的年齡，一般老葉的硅含量高于新葉，水稻體內硅的含量隨著生育時期的推移以指數形式增加[7]。

2 硅與植物病害

2.1 硅與水稻稻瘟病

稻瘟病是由真菌的稻梨孢菌[Magnaporthegrisea(Hebert Barr) ]引起的，該病在世界許多水稻栽培國家和地區廣泛發生和流行，在高溫灌溉或熱帶旱作水稻地區尤為嚴重[38]，是我國水稻三大病害之一。稻瘟病菌可以感染水稻地上部的任何組織，在營養生長期常發生在葉片上，引起葉片稻瘟病，在生殖生長期則發生在莖節點或穗分枝上，引起穗稻瘟病[39]。Onodera等[40]早在1917年首次提出植株葉片含硅量與水稻稻瘟病病害程度成負相關。Inokari和Kubota[41]在1930年研究證實，向腐殖化土和水稻土中施入硅肥可以降低稻瘟病的發病率。Volk等[42]研究表明，水稻葉片稻瘟病病斑數量與葉片中硅含量的增加呈線性負相關關系。Rabindra等[43]研究發現，在相同的生長環境下，地上部硅積累量高的品種其稻瘟病發生率低。但也有研究指出地上部硅含量高的品種，對稻瘟病的防御能力也不一定總是高于硅含量低的品種[38,44]。Seebold等[45]研究了施硅對敏感型、中抗和高抗型水稻品種抵抗稻瘟病的作用，發現無論品種抗性如何，施用硅肥后，病原真菌潛伏期延長，病斑個數、形狀大小與病斑膨脹率等都顯著降低[45]。在佛羅里達土壤缺硅嚴重的稻作地區，硅肥被當做有效的殺菌劑來抑制稻瘟病[10]。在哥倫比亞東部地區的旱作水稻田，當稻瘟病病情較輕時，單施硅肥抑制水稻稻瘟病的效果與三環銼殺菌劑全量施用的效果相當；稻瘟病嚴重時，硅肥同時配施10%的殺菌劑效果最好[46]。在苗圃中施用硅肥顯著抑制了水稻幼苗稻瘟病的侵染[47]。

2.2 硅與水稻紋枯病

水稻紋枯病是由真菌(Thanatephoruscucumeris)引起的，無性態為RhizoctoniasolaniKühn，屬半知菌亞門真菌，致病的主要菌絲融合群AG-1占95%以上，該病多在高溫、高濕條件下發生和流行，是水稻生產的主要病害之一。水稻苗期和穗期都可能感病，抽穗前多發生在葉鞘，抽穗后向葉片、穗頸部擴展。Rodrigues等[48]研究發現在缺硅土壤中施用硅肥后，中度敏感性和敏感性水稻品種，比不施硅肥的高抗病品種的紋枯病發病率降低。施硅顯著增加水稻秸稈中的硅含量，病原真菌潛伏期隨著施硅量的增加而延長，紋枯病病斑個數、形狀大小與病斑膨脹率等都顯著降低[11]。在水稻孕穗期和開花期，施硅可以顯著降低紋枯病的病情[49-50]。

2.3 硅與水稻胡麻葉斑病

胡麻葉斑病由稻平臍蠕孢(Bipolarisoryzae)引起，在高溫高濕和有霧露的條件下發病嚴重，水稻苗期最易感病，分蘗期抗性增強，分蘗末期抗性又減弱。在日本，研究報道指出硅肥的施用可以降低水稻胡麻葉斑病的發病率[51]。在美國佛羅里達缺硅的有機土壤中，連續兩年施用爐渣硅鈣肥，胡麻葉斑病相比對照分別降低15.0%和32.4%[11]。在巴西缺硅的土壤中施用硅肥，可以顯著降低胡麻葉斑病的發生，而不受土壤中Mn含量的影響[52]。Dallagnol等[53]利用水稻吸硅缺陷的變異種進行了研究，發現施硅可以顯著增加葉片中硅含量，而硅含量與病菌潛伏期成正相關關系，與病斑個數、病斑大小等呈負相關關系，并且提出水稻根系對硅的主動吸收對胡麻葉斑病的預防有重要作用。

2.4 硅與水稻白葉枯病

白葉枯病由細菌[Xanthomonasoryzaepv.oryzae(Ishiyama)Zoo]引起[54]，是稻黃單胞桿菌水稻變種，為革蘭氏陰性菌。水稻的全生育期均可能感染白葉枯病，尤其是在苗期和分蘗期；水稻各個器官均可感染該病，葉片最易染病。Chang等[55]報道TNI是對這種病害敏感型品種，其葉片中硅含量低于抗性育種線；選用TSWY7品種做水培試驗，研究發現其對病害的抵抗能力隨著硅肥用量的增加而同步增強。薛高峰等[56]研究同樣表明施硅可以提高水稻易感病品種對白葉枯病的防御能力。

2.5 硅與白粉病

白粉病是由(Sphaerothecajuligin)病原菌感染引起的，在麥類作物和園藝作物多發生。Miyake和Takahashi[57]通過增加培養液中硅的濃度，黃瓜地上部硅含量隨之增加，白粉病的發病率降低。Menzies等[58]研究發現當黃瓜生長在硅含量高的營養液中時，白粉病感染率、菌落大小、孢子發芽都有降低。草莓葉片硅含量與培養液中硅濃度成比例地增加，白粉病的發病率降低[59]。當大麥和小麥缺硅時，對白粉病的敏感性增加[60]。楊艷芳等[61]研究指出，施硅能顯著降低小麥感病品種植株的白粉病病情指數，提高其對白粉病的抗病能力。有研究報道，葉面施用硅肥也可以有效抑制黃瓜、甜瓜、葡萄葉片白粉病的發生[62]。梁永超等[15]研究認為，葉面施肥雖然能夠通過硅的物理防御作用降低病害的侵染，但不能提高植物系統獲得抗性的能力，而根部施肥則可以提高黃瓜對白粉病感染的誘導抗性。

2.6 硅與其他病害

除了上述主要病害外，硅對植物其他多種病害的發生也有防御能力。如根腐病，由細菌Pythiumspp引起，在許多農作物上都有發生。Heine等[63]研究發現硅可以降低番茄和苦瓜腐霉菌的發病率。大豆銹病，由真菌Phakopsorapachyrhizi引起，是影響大豆產量的主要病害之一。Lemes等[64]研究表明，施用硅肥可以替代殺菌劑的使用，硅肥與殺菌劑配合可以更有效地抑制病情的發展。

3 抗病機制

3.1 物理防御機制

3.2 生物化學防御機制

雖然硅提高植物抗病性的物理防御機制不可忽視，但被動的機械防御在解釋一些現象時受到限制和質疑，繼而研究提出了新的生物化學防御假設。認為植物體內可溶性硅在植物病害防御中起著積極的作用，可以歸結為兩點。

第一，硅誘導感病植物細胞產生抗毒素物質。Fawe等[71]研究提出施硅處理增加了感病的黃瓜葉片中黃酮類植物抗毒素的積累，從而增強了黃瓜葉片抵抗白粉病的能力。Bélanger等[72]研究認為，施硅與不施硅處理植物細胞化學的最大差異是，施硅處理植物表皮細胞沉積大量酚醛類物質，該物質沿著細胞壁和臨時的吸器膜積累，類似植物抗毒素，因而提出硅對小麥抵抗白粉病起著積極的防御作用。Rodrigues等[14]研究同樣提出，施硅處理的感病水稻葉片浸出的植物抗毒素的含量要高于不施硅處理，認為硅在提高水稻抗稻瘟病中起著積極的防御作用。Ghanmi等[73]以擬南芥為研究對象，提出施硅誘導產生了電子-密集的抗毒素物質產生，該類物質在感病表皮細胞的真菌母器周圍積累，提出硅提高植物的抗病性是復雜的過程，而不是簡單的物理防御。Re′mus-Borel等[74]通過薄層色譜法(TLC)分析葉片浸出物質，發現施硅處理與不施硅處理小麥葉片浸出物質中抗毒素苷配基存在差異，通過高效液相色譜(HPLC)分析認為，施硅處理的葉片中至少三種抗毒素物質要高于不施硅處理，提出硅誘導小麥產生抗毒素物質來應對白粉病的侵染。

第二，硅誘導感病植物組織中病程相關蛋白酶活性的提高。Chérif等[75]研究發現黃瓜感染霉腐病(Pythiumspp)后，施硅處理可以顯著促進葉片內幾丁質酶及過氧化物酶和多酚氧化酶的活性，并且提高了β-葡糖苷酶的活性。這些研究表明，硅參與提高植物抗病性是積極的、復雜的生物化學過程。Cai等[66]研究發現水稻感染稻瘟病后，施硅處理可以顯著增加水稻葉片中過氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶的活性。孫萬春等[16]研究指出，施硅處理提高了感病葉片過氧化氫酶的活性，降低了體內過氧化氫的積累和脂質過氧化反應，從而提高了對真菌菌絲(OryzasativaL)的防御能力。梁永超等[15]對葉面施硅與根系施硅對黃瓜白粉病的抗性機制進行了研究，發現無論對抗性品種或敏感品種，在感染白粉病后，根系施硅處理可以提高病程相關蛋白酶的活性(過氧化物酶、多酚氧化酶、幾丁質酶)，而葉面施肥雖然也可以降低白粉病的病情，但其對相關蛋白酶的影響不顯著，而主要是通過物理防御作用。

3.3 分子水平防御機制

硅提高植物對病害的防御過程是非常復雜的，許多科學家借助現代分子技術，從分子水平上闡明防御機制。Rodrigues等[76]首次在分子水平上研究了硅的抗病機理，提出硅增強了感稻瘟病水稻M201與抗病密切相關的PR-1，過氧化物酶基因的轉錄水平。Fauteux等(2006)通過基因芯片，從轉錄組水平分析了對照、對照+施硅、對照+感染白粉病、施硅+感染白粉病四個處理間擬南芥基因表達差異。結果表明，在沒有白粉病脅迫下，擬南芥僅有兩個基因受到施硅影響；但是在感染白粉病后，施硅處理與不施硅處理比較近4000個基因表達存在差異。通過功能分析發現，很多上調基因與防御功能相關，而大部分下調基因與新陳代謝相關。在沒有病害脅迫時，施硅對擬南芥的新陳代謝沒有影響，在感染白粉病后，施硅植物通過上調防衛基因和病程相關基因來應對病菌侵染[77]。Brunings等[78]通過基因芯片技術分析了水稻四個處理間的基因表達差異。研究表明，對于不感病水稻，施硅與不施硅處理間存在221個基因表達上的差異，其中28個參與植物防御或響應逆境脅迫。由此推斷硅參與了水稻的新陳代謝，并在水稻增強抗稻瘟真菌(M.oryzae)中起到了分子信號傳導的作用。對于感病水稻，不施硅處理，真菌(M.oryzae)侵染引起738基因表達差異，而施硅處理只有239個。如編碼植物生長素水解酶基因Os01g0706900與編碼植物生長素SAUR響應家族蛋白基因Os08g0452500，無硅處理，兩基因被上調，而施硅處理不受影響。無硅處理水稻18個編碼鈣調信號傳導相關的基因表達上調，而施硅處理只有10個上調。說明，施硅對水稻應對病害脅迫起到了預調節的作用，從轉錄水平上影響水稻對真菌(M.oryzae)侵染的響應。Chain等[79]也通過基因芯片分析了小麥四個處理間基因表達的差異。研究認為，在沒有感病脅迫時，施硅對小麥基因表達差異影響較小，但是在感染病害時，施硅會顯著地減少由真菌侵染引起的基因轉錄的變化。Ghareeb等[80]研究認為，施硅可以增強番茄對青枯病(由細菌Ralstoniasolanacearum引起)的防御能力，通過RT-PCR技術跟蹤12種防御標記基因表達。結果表明，施硅處理番茄在細菌Ralstoniasolanacearum侵染時，茉莉酸/乙烯標記基因，以及氧化脅迫標記基因和過氧化物酶標記基因表達上調。認為在番茄受到細菌侵染時，硅誘導植物產生乙烯、茉莉酸、活性氧等系列信號，使植物處于預激活化狀態，從而減輕生物脅迫。

4 研究展望

綜上大量研究表明，硅對水稻稻瘟病、紋枯病、白葉枯病、胡麻葉斑病等病害都有顯著的抑制作用，硅也被認為是水稻的“準必需營養元素”[3,10,78]。在缺硅土壤中施用硅肥，可以增強作物對病害的抵抗能力，從而大量降低殺菌劑的使用。在中國南方熱帶和亞熱帶稻作地區，高溫高濕的環境條件，土壤脫硅富鋁化現象嚴重，加之水稻常年連種，每年吸收帶走大量的硅，土壤缺硅現象嚴重[31]。但在我國農業生產中，硅肥施用的價值沒有引起重視，農民很少自發的施用硅肥，長此以往，勢必造成土壤中硅素虧缺，而成為水稻生產的障礙因子。所以，農業生產中推廣硅肥的施用，對作物穩產、無公害生產和生態環境保護都具有重要意義。

雖然已有大量研究闡明了硅提高植物抗病性可能存在的物理和生物化學機理，在受到病害脅迫時，植物體內的活性硅可以誘導細胞產生防衛響應，以及通過增加脅迫荷爾蒙物質來誘導植物產生系統防御。硅在植物防御病害響應時，可能起到增強劑或戰略信號蛋白的激活劑的作用。所以，硅可能與關鍵的植物脅迫信號系統相互作用，而最終誘導產生對病原菌的抵抗。但是硅在調節植物信號轉導方面的確切機制尚不清楚，仍需要深入研究。

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