樹冠微域環境對茶樹碳氮代謝的影響

石元值， 方 麗， 呂閏強

(1 中國農業科學院茶葉研究所， 浙江杭州 310008； 2 紹興御茶村茶業有限公司， 浙江紹興 312000 )

樹冠微域環境對植物的生長有著顯著影響，改善植物樹冠環境可提升收獲對象的品質[1]。茶樹是一種多年生經濟作物，獲取高品質茶葉是茶葉生產者穩定客戶、取得高效益的最佳途徑。而茶樹樹冠的環境特征是影響茶葉生產者取得高品質茶葉原料的關鍵因素之一。已有研究表明，由于茶樹樹冠各部位所在方位的不同，茶樹樹冠的光、溫、濕、風等因子也不同，從而導致樹冠的微域環境對茶葉的生理生化均產生了相應影響[1]。茶樹的樹冠微域環境可能對茶葉的碳氮代謝有著較大的影響，而碳氮代謝產物直接影響著茶葉的品質。已有研究表明，高山出好茶緣于低溫、高濕、弱光照等氣候特點，而平地茶園的夏秋季茶卻常常由于連續的高溫、低濕干熱、強光環境而不利于茶葉品質的形成[1-5]，這可能是外界環境的不同改變了茶樹體內碳氮代謝所致。Ruan等[6]認為，表征茶葉品質的茶多酚與氨基酸含量可分別作為茶樹碳庫與氮庫的重要數量表征。在茶葉生產特別是日本蒸青茶生產中常采用遮陽網遮蔭來提升茶葉品質。已有的研究表明，遮蔭是提升夏秋茶品質的有效方法之一，夏季對茶樹進行適度遮蔭有利于茶葉品質的提高[7-13]，因此改善茶樹樹冠微域環境可能是提升茶葉品質的有效途徑之一。然而不同類型遮陽網對茶樹樹冠面微域環境影響的報道很少，已有研究表明不同遮蔭度對茶葉品質的影響效果差異較大[14]。本文根據不同類型遮陽網對光與熱等的阻隔能力差異，選取了三種不同類型遮陽網，采用直接覆蓋在樹冠上的方法，來改變茶樹樹冠微域環境，以探究不同樹冠微域環境條件下，茶樹的碳氮代謝變化及茶葉品質的差異，從而為茶葉生產者在改善茶葉品質特別是夏秋茶品質方面提供技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

1.2 樣品采集與測定

試驗共采樣三次，分別在晚春茶(5月11日)、夏茶(7月1日)、秋茶(8月29日)，采摘標準均為一芽四葉新梢樣，各小區單獨計產并采集樣品。

茶樹樹冠面微域環境光照強度、溫度及空氣濕度等的測定：選擇晴天在8：00、 10：00、 12：00、 14：00和16：00分別測定不同遮陽網處理茶樹樹冠面的光照強度、氣溫等的變化，測定時間為5月10日、 6月27日、 8月27日。

不同樹冠微域環境參數測定：采用Li-6400型光合作用測定儀測定各種覆蓋處理的茶樹葉片溫度變化、光響應曲線、光合速率等參數，測定時間為5月10日、 6月27日、 8月27日；用葉綠素測定儀測定芽梢第三葉的葉綠素含量，測定時間為5月11日、 7月1日、 8月29日。

茶葉生化成分含量分析：新梢氨基酸組分采用Sykam S433D型氨基酸自動分析儀分析；兒茶素組分采用液相色譜法分析；新梢中總氮采用Vario MAX CN型碳氮分析儀分析；新梢中的磷、鉀等礦質元素采用iCAP6300DUO型電感耦合等離子體發射光譜儀分析。

兒茶素品質指數參照阮宇成(1964)[15]提出的經驗公式計算；兒茶素苦澀味指數參照施兆鵬等[16]提出的經驗公式計算。

采用SPSS 統計分析軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 覆蓋不同遮陽網后微域環境的光照強度、溫度及空氣濕度等因子的日變化

從早上8時到下午18時茶樹樹冠面環境空氣溫度和葉表面溫度均表現為先增加后降低，其中環境空氣溫度12時最高，葉面溫度最高值出現時間受不同覆蓋處理影響(表2、 表3)。覆蓋遮陽網能降低茶樹樹冠面環境空氣溫度，其中覆蓋隔熱網降溫效果最好，測定的各時間點均處于最低值，降溫幅度最高可達3.1℃。覆蓋銀色網在早晚有較好的降溫效果，降溫幅度可達1.6℃，但在12時、14時和16時未有明顯的降溫效果。而覆蓋黑網后早晨的樹冠面空氣溫度與葉片溫度卻顯著高于其他各處理，且隨著外界溫度的升高，黑網下的兩種溫度比不覆蓋有明顯的波動現象，這可能與黑色的吸熱貯熱特性有關。不同覆蓋處理對葉表面溫度的影響較對環境空氣溫度影響弱，其中覆蓋隔熱網處理在8時、10時和12時有較好的降溫效果，10時的降溫效果最好，達3.8℃，但午后茶樹葉表溫度未見降低。覆蓋銀色網在上午8時和10時能顯著的降低葉表溫度。覆蓋黑色網增加了早上8時葉表溫度，降低了10時、12時和14時的葉表溫度，對16時和18時沒有顯著影響，即黑膜處理下茶葉葉表溫度日差距縮小。不同類型遮陽網在降低樹冠面環境空氣溫度效果方面表現為隔熱網>銀色網>普通黑網；在降低葉片表面溫度效果方面卻表現為隔熱網>普通黑網>銀色網。銀色網與普通黑網對樹冠面空氣溫度與葉表面溫度影響的反差可能是由于銀色網與黑色網的厚薄差異所致，黑色網雖然在吸收太陽能方面較銀色網強，但黑色網明顯厚于銀色網，較薄的銀色網在阻隔外部熱空氣對直接接觸網布的新梢葉表面熱量傳遞能力就顯著弱于黑色遮陽網。

表2 覆蓋不同類型遮陽網對樹冠面環境空氣溫度的影響(℃，8月27日測定，晴天)

表3 覆蓋不同類型遮陽網對樹冠面葉表面溫度的影響(℃，8月27日測定，晴天)

茶樹覆蓋不同類型遮陽網后，樹冠面的環境濕度發生了顯著變化(表4)，其中隔熱網覆蓋下樹冠面空氣濕度顯著高于普通黑色網、銀色網及不覆蓋處理，這種變化在上午表現較明顯，到下午2點后趨于一致。

在高溫季節覆蓋不同類型遮陽網后茶樹樹冠面的濕度得到了不同程度提高，而樹冠面的空氣溫度、葉片溫度及光照強度均得到了不同程度降低，因此可認為覆蓋改善了茶樹樹冠面的小氣候環境，這可能是覆蓋能提升茶葉品質的主要原因。

從圖1可看出，春、夏、秋三季茶樹在覆蓋不同類型遮陽網，特別是普通黑色網與隔熱網后，當年生成熟葉片光飽和點與補償點均得到了不同程度的降低，遮蔭使茶樹的生長環境更趨符合茶樹喜弱光照特性。由于覆蓋不同類型遮陽網后，茶樹樹冠面的光強均得到了不同程度的降低，茶樹凈光合速率與不覆蓋處理相比也表現出顯著的降低趨勢，其中黑網覆蓋處理與不覆蓋處理在中午12點左右的光合速率均出現一個低谷，表現出了“午睡”的現象，而銀色網與隔熱網覆蓋處理沒有表現出“午睡”現象；覆蓋后茶樹葉片胞間二氧化碳濃度較不覆蓋表現出升高的趨勢，其中以隔熱網處理為最高；自十點開始，覆蓋處理降低了茶樹的蒸騰作用，但黑網覆蓋表現出了與不覆蓋相類似的趨勢。(圖2)。

表4 覆蓋不同類型遮陽網對樹冠面環境空氣相對濕度的影響(%，8月27日測定，晴天)

圖1 不同類型遮陽網覆蓋下茶樹的光飽和點與光補償點Fig.1 The light saturation point and the compensation point of teatree covered with different shelter nets

圖2 8月27日茶樹最上層成熟葉光合速率等參數Fig.2 The photosynthetic parameter on the upper maturate leaves measured in different time on August 27

2.2 覆蓋不同類型遮陽網后對各季茶鮮葉品質的影響

2.2.1 對各季茶樹鮮葉葉綠素含量的影響 覆蓋不同類型遮陽網十天后對各季茶新梢第三葉的葉綠素含量進行了測定，結果表明(表6)，與不覆蓋處理相比，覆蓋不同類型遮陽網后，春茶后期新梢第三葉的葉綠素含量僅隔熱網處理有顯著增加，其他兩種網覆蓋后葉綠素含量變化并不顯著；夏茶經不同類型遮陽網覆蓋后茶新梢第三葉的葉綠素含量均有不同程度提高，但僅隔熱網的增高幅度達到顯著水平；秋茶覆蓋后葉綠素含量都有不同程度增加，其中黑色網與隔熱網的葉綠素含量增加幅度都達到了顯著水平。因此可認為同時調控茶樹樹冠面的溫度與光照強度等參數能使茶樹鮮葉的顏色更綠。已有研究結果表明[17-18]，葉綠素是光合作用的啟動者，葉綠素含量越高，光合作用越強。本文中黑色網與隔熱網處理后的茶樹葉片葉綠素含量升高，但光合速率反而降低可能主要是覆蓋后光強降低幅度較大所致。

表6 覆蓋不同類型遮陽網后茶新梢第三葉的葉綠素含量(SPAD值)

2.2.2 各季茶樹鮮葉中碳、氮、C/N、磷、鉀等含量變化 樹冠微域環境的變化不但影響了茶樹的碳氮代謝，也影響了茶樹對部分重要養分元素的吸收。從表7可看出，采用不同類型遮陽網覆蓋后，茶樹新梢中總碳含量及C/N均出現了不同程度下降，而氮、磷、鉀等養分元素含量則均表現出不同程度增加趨勢，三種遮陽網中以隔熱網對茶葉新梢中碳、氮、C/N、磷、鉀含量影響最大。在夏茶、秋茶期間的變化幅度均達到了極顯著水平。相同處理的不同季節茶鮮葉中總碳、C/N表現為春茶<夏茶<秋茶的趨勢，其中C/N的這種季節間變化達到了極顯著水平。相同處理的不同季節茶鮮葉總氮含量則表現出春茶>夏茶>秋茶的顯著遞減趨勢，而磷、鉀則表現為春茶>夏秋茶的趨勢，夏秋茶之間則變化不顯著。

表7 覆蓋不同類型遮陽網后茶新梢中總碳、氮、C/N、磷、鉀等含量的變化

不同類型遮陽網覆蓋對茶鮮葉中鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅等含量影響并不明顯(表8)。春季后期覆蓋促進了茶樹對鐵與銅元素含量的吸收，秋季覆蓋則促進了茶樹對鎂、銅、 鋅元素的吸收，夏季覆蓋均沒有顯著性影響。

2.2.3 各季茶鮮葉中茶多酚與氨基酸總量的變化 表9表明，春茶后期、夏茶及秋茶新梢經過不同類型遮陽網覆蓋后，其茶多酚含量與游離氨基酸總量均發生了較大變化，其中茶樹新梢中茶多酚含量為隔熱網處理<黑色網處理<銀色網處理<不覆蓋處理的變化趨勢，其中隔熱網覆蓋后茶樹新梢中茶多酚含量顯著低于不覆蓋處理與銀色網覆蓋處理，其變化趨勢與總碳變化基本一致。覆蓋后茶樹新梢中游離氨基酸總量表現出與茶多酚相反的變化趨勢：隔熱網處理>黑色網處理>銀色網處理>不覆蓋處理，隔熱網、黑色網覆蓋后新梢中氨基酸含量與不覆蓋處理相比，其增幅達到了顯著水平。其變化趨勢與總氮變化相一致。因此茶樹在春季后期及夏秋季通過遮蔭覆蓋后，茶葉新梢品質得到了一定程度的改善，這可能與覆蓋后茶樹樹冠面的小環境改變而改善了茶樹體內的碳氮代謝平衡有關，特別是夏秋茶，通過隔熱網覆蓋后營造了一個較不覆蓋處理更適合茶葉品質形成的芽梢生長環境。覆蓋隔熱網后茶樹樹冠面溫度與光照強度降低，使得茶樹體內碳代謝得到了一定的抑制，氮代謝得到了一定的加強，茶樹體內茶氨酸等氨基酸合成增加所致。

表8 應用不同類型遮陽網覆蓋后茶樹新梢中鈣、鎂及鐵、錳等微量元素的含量

表9 覆蓋不同類型遮陽網后各季茶鮮葉中茶多酚與氨基酸總量的變化(%)

2.2.4 各季茶鮮葉中兒茶素組分的變化 覆蓋不同類型遮陽網十天后，測定各季茶鮮葉兒茶素各組分含量，結果表明(表10)，茶鮮葉中兒茶素總量均表現出不同程度降低，其變化趨勢與茶多酚總量及總碳含量變化相一致，這結果也與前人的研究結果相一致[5-8，10，14]。其中以隔熱網覆蓋后茶新梢中兒茶素總量降低程度最顯著，而且其咖啡堿含量與兒茶素組分品質指數最高，苦澀味指數最低。這進一步表明，在高溫季節對茶樹進行遮蔭覆蓋，尤其是采用隔熱網進行遮蔭覆蓋來改善茶園樹冠微域環境，能顯著提高茶鮮葉的品質。

表10 覆蓋不同類型遮陽網后茶鮮葉中的兒茶素的變化

2.2.5 各季茶鮮葉中氨基酸組分含量變化 覆蓋不同類型遮陽網后,茶鮮葉中氨基酸組分變化趨勢與總氮含量趨勢相一致，茶樹新梢中主要氨基酸組分如茶氨酸、谷氨酸、天冬氨酸等均表現出增加趨勢，而且這種增加趨勢表現出了隔熱網>黑色網>銀色網>不覆蓋的趨勢，與不覆蓋CK相比，隔熱網處理的增加幅度達到了顯著差異水平(表11)。從不同茶季看，覆蓋對春茶后期茶葉品質的提升效果明顯優于夏秋季，秋季又略優于夏季。春季后期覆蓋后，黑色網與隔熱網覆蓋后氨基酸含量均顯著高于不覆蓋處理，但夏秋茶則只有隔熱網的氨基酸增加幅度達到了顯著水平。說明在高溫季節調控茶樹樹冠面微域環境的光與熱能等參數能顯著影響茶葉品質。

3 討論與結論

本研究結果表明，通過遮蔭覆蓋方式調控樹冠微域環境，可對茶樹生理代謝(如碳氮代謝、主要營養元素吸收、氨基酸兒茶素合成等)產生顯著影響。覆蓋不同類型遮陽網后，茶樹樹冠面的光、溫度及空氣濕度等微域環境因子發生了不同程度改變，促使茶樹樹體的光合生理等發生了變化。前人研究結果表明，氣象條件等環境因子對茶樹生育影響十分明顯，其中光、熱、水等氣象因子對茶樹生育影響尤為明顯[19]。可見光是茶樹進行光合作用制造有機物質的主要光源。但光照過強會對植物產生光抑制，導致植物光合作用下降，暗呼吸、光呼吸增強。在可見光中，植物在紅光下的光合速率高于藍、紫光，紅光能促進碳水化合物的形成，利于茶多酚的形成，而藍、紫光則促進氨基酸、蛋白質及含氮芳香物質的形成。高溫促進新梢嫩莖木質部發育，嫩葉展開和增大增厚也越快，嫩葉轉綠加快，對夾葉發生量增加，茶樹碳代謝增強，多酚類物質增加，茶樹氮代謝減弱，茶氨酸和氨基酸總量下降，茶滋味變苦澀，品質下降。

表11 不同季節茶樹用不同類型遮陽網覆蓋后茶鮮葉中氨基酸組分的變化

不同類型遮陽網在改變茶樹樹冠微域環境方面效果不一，隔熱網在高溫季節覆蓋能形成一個相對適宜茶樹新梢生長的樹冠微域環境，從而改善了茶樹碳氮代謝平衡，提高了茶鮮葉的品質。隔熱網的主要功能之一是阻隔波長較長的紅光、紅外光等長波光透過，并且降低茶樹樹冠面的環境溫度，因此經過隔熱網覆蓋后，可能使網下茶樹樹冠面的光質中以藍紫光等短波為主的可見光比例明顯高于其他網，從而使茶樹的碳代謝受到一定抑制，而氮代謝得到一定的強化，新梢品質明顯提升。黑色遮陽網可能也具有同樣功能，但由于黑色網本身的黑色具有吸熱作用，其阻隔紅光及紅外光等長波光透過效果沒有隔熱網效果好，在降低樹冠面環境溫度方面效果差于隔熱網；銀色網較薄，透光率明顯高于其他兩種網，在阻隔紅光、紅外光等長波段光質透過及隔熱方面的效果明顯差于黑色遮陽網與隔熱網，這可能是銀色網的遮蔭提質效果沒有其他兩種網好的主要原因。

通過遮蔭覆蓋以改善茶樹碳氮代謝等生理活動，提高茶鮮葉品質的研究結果可在解決當前夏秋茶效益不高、利用率低、逆境頻發的生產實際問題中發揮作用。由于夏秋茶品質普遍差于春茶，夏秋茶的價格也相對較低，我國的茶葉生產出現了只采春茶不采夏秋茶的現象，這造成了茶樹的利用率低，如何提高夏秋茶的利用率是我國茶葉行業需要考慮的一個問題。同時，近年來我國各茶區高溫干旱的天氣時有發生，如何在高溫干旱條件下提升茶樹的抗逆能力，也成了茶葉生產者普遍關注的問題。而通過遮蔭覆蓋來調控適宜的茶樹樹冠微域環境是解決上述問題的有效方法之一。

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