雨雪冰凍災害對竹闊混交林植物多樣性的影響

劉足根，鐘 梁，袁小蘭，李惠民

(1.江西省環境保護科學研究院，江西 南昌330039;2.江西省崇義縣林業局，江西 崇義341300; 3.江西農業大學南昌商學院，江西 南昌330044)

0 引言

2008年初，我國南方遭受了嚴重的雨雪冰凍災害，災害強度之大、持續時間之長、影響范圍之廣是歷史上罕見的。雨雪冰凍災害不僅對林業可持續發展產生重大影響［1，2］，而且也會對林業生產造成巨大經濟損失，主要包括木材質量和產量降低，可收獲木材減少，收獲費用增加，潛在生產力損失和暫時性市場過剩等［3］。與此同時，雨雪冰凍災害使原有森林生態系統的服務功能發生相應變化［4］，如涵養水源、保持水土等生態服務功能大為降低，雨季洪水暴發的可能性大大增加，生物多樣性也將隨之變化，生物量減少，固碳能力下降。

雨雪冰凍災害研究以前多集中于國外［5］，國內相關研究較少［6］。2008年雨雪冰凍災害發生后，國內關于雨雪冰凍災害的研究迅速增加，但這些研究主要集中于雨雪冰凍災害對森林干擾的現狀、危害、產生原因等，也有少數研究人員開展了雨雪冰凍災害對生物多樣性的影響研究［7～9］，顏紹馗等發現，相對于災前水平，災后土壤動物發生了明顯變化，微型土壤動物如線蟲出現了爆發性增長，大型土壤動物的多度大幅下降。但通過連續監測雨雪冰凍災害對毛竹林植物多樣性影響的研究尚未見到報道。本研究以受災嚴重的竹闊混交林為研究對象，通過連續5年的植物多樣性動態監測，分析雨雪冰凍災害對竹闊混交林植物多樣性影響，為竹闊混交林災后恢復重建提供實踐指導，研究結果對保護好現有森林資源具有重要意義。

1 研究地概況

崇義縣(113°55'～114°38'E，25°24'～25°55'N)位于江西省西南邊陲，境內日山脈縱橫交錯，群峰起伏連綿。山地(500 m以上)占土地總面積的47.67%，髙丘(海拔300～500 m)占45.06%，低丘及河谷階地(300 m)占7.27%。地處中低緯度，屬種亞熱帶季風濕潤區，冬夏兩季盛行季風，全年熱量豐富，四季分明，霧日多，日照偏少，雨量充沛，空氣濕度大，無霜期長。屬常綠闊葉林生物氣候帶，全縣森林資源豐富，樹木種類繁多。林木樹種有123科，892種。國家一級保護樹種有5種，國家二級保護樹種有11種，國家三級保護樹種有14種。

崇義縣是“中國竹子之鄉”，竹林資源豐富，現有竹種7屬40種，其中毛竹林面積3.80萬hm2，占全縣有林地面積的21.1%。2008年雨雪冰凍災害使全縣竹林受災面積為36 532 hm2，占全縣森林受災總面積的31.07%;活立竹損失株數為45 521 638株，占全縣活立竹總株數的62.32%，竹林成片爆裂甚至翻蔸，受災極為嚴重［10］。

2 研究方法

毛竹(P.heterocycla)純林人為經營干擾嚴重，林下灌草少。竹闊林人為干擾相對較輕，但其有雨雪冰凍災害前的調查資料很少。2008年在崇義縣選取了2塊(分別記為P1和P2)有雨雪冰凍災害前調查資料的竹闊交林作為固定樣地(表1)，2塊樣地面積都為0.067 hm2(1畝)，形狀為正方形。在樣地中心設置5 m×5 m的樣方進行灌木調查，在其中心設置2 m×2 m的樣方進行草本調查。把固定樣地等額分為4個大樣方，在4個大樣方中心位置分別設置4個面積2 m×2 m的小樣方(分別記為Sp1、Sp2、Sp3和Sp4)，進行植物多樣性調查，重點調查植物種類和數量，計算群落植物豐富度指數、生物多樣性指數和均勻度指數。野外調查于2008－2012年間的9月份進行，記錄胸徑5 cm以上立木的種類、數量、胸徑、樹高以及生長特征，包括枯死情況。調查記錄小樣方內的灌木和草本的種類、平均高度、蓋度和株數。

表1 竹闊混交林樣地概況

多樣性指數計算［11］:

(1)豐富度指數

Margalef指數:R=(S－1)/ln N。

(2)均勻度指數

其中:S為物種總數，N為所有種的個體總數，ln為自然對數，底數=2.718 283 8;ni是第i種的個體數，Pi是第i種的個體數ni占總個數Ni的比例，即Pi=ni/N。

(3)生物多樣性指數

3 研究結果與分析

3.1 雨雪冰凍災害對喬木層植物多樣性的影響

從表1、表2和表3可以看出，P1樣地喬木層植物主要有毛竹、苦櫧(C.equisetifolia)、木荷(S.superba)、樟樹(C.camphora)等10種植物，2007年闊葉樹種與毛竹的株數比和胸高段面積比分別為69∶82和2.88∶1。P2樣地喬木層植物主要有毛竹、苦櫧、木荷、楠木(P.ahenreh)等4種植物，闊葉樹種與毛竹的株數比和胸高段面積比分別為37∶75和2.58∶1。冰凍災害發生后，2塊樣地的喬木層植物都受到損害。P1樣地郁閉度減少0.1，7株毛竹死亡，死亡率為8.8%，保留下來的毛竹達75株，其闊葉樹種受損較少，當年死亡2株，后2年內又死亡4株，死亡率為8.7%，死亡樹木主要為苦櫧和楊梅(A.rubella)。另外，還增加了1株苦櫧樹。P2樣地郁閉度減少了0.2，死亡的毛竹達54株，死亡率為72.0%，留下來的毛竹只有21株，闊葉樹種當年并沒有死亡，但后2年連續出現死亡，共計死亡了15株，死亡率達到40.5%，死亡的樹木主要為苦櫧和楠木。另外，2塊樣地的毛竹數量每年都在遞增，每年都出現了新生毛竹。

表2 P1樣地竹闊林喬木植物層動態

表3 P2樣地竹闊林喬木植物層動態

從圖1和圖2可以看出，2008－2012年，P1樣地竹闊林喬木層植物豐富度指數多樣性(R)和生物多樣性指數(H)比P2樣地混交林喬木層植物的高。2008年雨雪冰凍災害后，2塊樣地的物種豐富度指數都減少，但P2樣地豐富度指數減少幅度更大，2塊樣地的生物多樣性指數和均勻度指數(J)變化較小。

圖1 2008－2012年間P1樣地喬木林植物多樣性指數動態

圖2 2008－2012年間P2樣地喬木植物多樣性指數動態

3.2 對林下植物多樣性的影響

2008年雨雪冰凍災害后，竹闊林下物種種類數和物種個體株數與2012年相比，種類數和個體株數都增加了，但增幅較小。P1樣地中4個樣方中，Sp4號樣方增加物種數最多，為3種，即苦櫧(C.equisetifolia)、中華里白(D.chinense)和大葉藤(T.petiolare);物種個體株數增加最大的樣方為第3個樣方，為6株。物種個體株數在2011年后除Sp2樣方沒減少，其它3個樣方的個體株數都開始減少。P2樣地4個樣方中有3個樣方的物種種類數不變，只有Sp4樣方增加了2種，為刺毛杜鵑(Rhododendron championiae)和大葉藤。但Sp2樣方內增加了刺毛杜鵑，同時草珊瑚(A.Nakai)消失了。P2樣地4個樣方的物種個體株數在2010年之間一直增加，2011年個體株數保持不變，而2012年有3個樣方的個體株數開始減少并接近2008年個體株數。

表4 P1樣地林下植物多樣性動態

表5 P2樣地林下植物多樣性動態

從圖3和圖4可以看出，2008年雨雪冰凍災害后，2塊樣地的植物豐富度指數(R)除了P1樣地的第2個樣方和P2樣地的Sp4個樣方有所減少外，其它樣方都增加，但增加和減少幅度都不大。2塊樣地所有樣方的生物多樣性指數(H)和均勻度指數(J)要么增加或者不變，但增加的幅度也很小。

圖3 P1樣地2008－2012年植物多樣性指數狀況

圖4 P2樣地2008－2012年植物多樣性指數狀況

4 討論

在森林生態系統演替過程中，干擾是普遍存在和不可避免的，干擾影響到森林生態系統的各個水平［12］。許多研究表明，樹種受雨雪冰凍災害干擾程度與林型、立地條件、經營措施等相關［7，13，14］。本研究結果同樣驗證了上述結論。從表1可以看出，P1樣地竹闊林中，闊葉樹種種類比P2樣地多，胸高斷面積比和株數比也比P2樣地大，其結果也是P1樣地雨雪冰凍災害程度比P2樣地輕，即毛竹和闊葉樹種受損害小。鑒于此，森林管理者在造林補植時應注意補闊，避免林型單一。

干擾作為驅動力之一，在維持森林生態系統物種多樣性、群落穩定性和景觀異質性等方面起著極其重要的作用。干擾產生林隙，增加了資源的可利用性，從而改變林下植被的物種組成、豐富度及多樣性［15］。2008年雨雪冰凍災害后，2塊樣地的郁閉度都減小，使林內光照條件得到改善，一些林下原來沒有的植物增加，另一些喜光的植物所占比重增加［16］。本研究也類似，一些喜光的植物如中華里白和大葉藤出現，一些喜陰或者中型草本種類由于光照足或者競爭不過而減少數量，如草珊瑚。但他們增加或減小的數量都很少。這主要與混交林郁閉度先減小后增大有關，因郁閉度減小，新生毛竹數明顯增加，這與物種間競爭和植物群落生態恢復以及毛竹生長特性有關。去除或減少高大的喬木競爭對象，毛竹立竹數明顯增加［11］。2010年左右，毛竹混交林郁閉度又增大，郁閉度又很快得到恢復，林下光照數量又開始減少，林下植物多樣性也開始減小。

生物多樣性指數是由物種的豐富度和物種的均勻度決定。雨雪冰凍災害后，林內光照條件得到改善，有利于植物種類出現和數量增加，林下植物的豐富度和多樣性也隨之增大，但由于毛竹的特性，林內郁閉度在雨雪冰凍災害后先增加，后又減少，林內生態環境恢復得較快。可能由于毛竹林恢復較快的緣故，受干擾影響的時間較短，因此，林下植物生物多樣性影響較少，使得植物生物多樣性指數并沒有明顯增加或減少。

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