我國山葡萄育種研究進展及展望

張慶田，路文鵬，范書田，楊義明，艾 軍，宋潤剛

（中國農業科學院特產研究所，吉林 長春 130112）

山葡萄（Vitis amurensisRupr.）是葡萄屬中最抗寒的1個種，枝蔓可耐-45℃低溫，根系可耐-14～-16℃低溫，對白粉病、白腐病、炭疽病、黑痘病有較強的抵抗力，沒有美洲種的“狐臭味”。是培育優質、抗寒、抗病新品種的寶貴種質資源及砧木育種資源[1]。

我國山葡萄的生產始于20世紀30年代，當時通化葡萄酒公司以采摘野生山葡萄漿果為原料釀造山葡萄酒，由于受原料質量和釀酒技術等多種因素的限制，山葡萄酒的產量低、質量差，自上世紀50年代開始，國內一些大專院校、葡萄酒廠和科研單位進行合作或協作，進行野生山葡萄人工家植研究，到目前已選育出一大批能適應東北寒帶氣候條件的優質品種，并研究出配套栽培技術，使我國成為世界上栽培山葡萄面積最大的國家。該文就近幾十年山葡萄品種選育工作進行以下綜述及展望。

1 野生選育

為解決野生山葡萄家植品種的需要，一些葡萄酒廠與科研單位進行了較大規模的野生山葡萄資源調查、搜集和選種工作并進行人工栽培試驗，吉林省通化葡萄酒公司和吉林市葡萄酒廠于1957年進行山葡萄家植馴化栽培過程中，選出一些如“長白九號”、“通化三號”等優良雌能花品系。野生山葡萄是雌雄異株，兩性花極為罕見，長白山葡萄酒廠和中國農業科學院特產研究所合作，從自然野生山葡萄中發現了兩性花山葡萄品種資源，1975年正式定名為“雙慶”，這是我國第一個經過品種審定命名的山葡萄品種，也是世界上首次發現的兩性花山葡萄品種資源，結束了山葡萄雌能花品種人工栽培用雄株作授粉樹的歷史[2]。隨后中國農業科學院特產研究所選育出山葡萄優良雌能花品種“左山一”和“左山二”，這2個品種的選育，結束了山葡萄無優良品種的歷史[3]。

2 種內雜交育種

為了選育抗病、高產的兩性花山葡萄品種，上世紀70年代中期中國農業科學院特產研究所和通化葡萄酒公司開始進行山葡萄種內雜交育中工作，以“雙慶”為父本，以優良雌能花單株為母本進行雜交，先后選育出“雙豐”[4]、“雙優”[5]、雙紅[6]等，這些品種的選育使得山葡萄的產量達到15～17t/hm2極大的推動了山葡萄產業的發展。

3 種間雜交育種

山葡萄具有酸高、單寧多酚高、干浸物多、營養成分高和糖低、出汁率低的特點決定了多年來只能釀造單一的甜紅葡萄酒。以山葡萄做抗寒親本與歐亞種葡萄進行種間雜交，選育出抗寒釀造葡萄品種，是我國東北寒帶地區葡萄酒工業快速發展的一個前提條件。我國最早1952年于吉林省農業科學院果樹研究所開始進行，隨后中國科學院北京植物園、中國農業科學院果樹所等科研單位也先后開展了這方面的研究。中國農業科學院特產研究所采用優良的山葡萄品種、品系和單株與果實高糖低酸、不抗寒的歐亞種釀造葡萄品種米勒、梅鹿輒、白雷司令、赤霞珠、威代爾、白詩南和哈桑進行種間雜交、回交和重復雜交（7種雜交模式），共73個組合，從雜交后代中選育出釀造干紅葡萄酒品種“左紅一”[8]、“左優紅”[9]、“雪蘭紅”[10]、釀造冰紅葡萄酒新品種“北冰紅”[11]，這些品種的選育極大的豐富了我國寒帶地區釀酒葡萄工業原料單一的現象。此外，其它科研單位中國科學院北京植物園先后從山-歐F1代中選育出“北醇”[12]、“北紅”和“北玫”[13]，吉林省農業科學院果樹研究所選育出“公釀一號”、“公釀二號”[14]及“公主白”等[15]，中國農業科學院果樹研究所通過種間雜交選育出“華葡一號”、“黑山”、“山玫瑰”等[16]；其它科研院所也選育出一些品種如“內醇豐”[17]、“熊岳白”[18]等。

4 育種理論研究

4.1 抗寒力

1973～1996年用葡萄抗寒種質資源與不抗寒的栽培品種進行種間雜交和重復雜交，其中1973～1992年定植58個組合雜種苗，成活5324株。4種雜交模式抗寒力大小排列順序是：（山-歐）F1×山葡萄≥（山-歐）F1×（山-歐）F1≥（山-歐）F1≥（山-歐）F1×歐亞種[19]。

4.2 果實成熟期

1973～2003年對我國東北山葡萄抗寒的種質資源（品種、品系）進行種內雜交，并與不抗寒的歐亞種釀造葡萄品種進行種間雜交、回交和重復雜交。共定植34個組合雜種苗，成活5639株。觀察5種雜交模式，34個組合5639株雜種（F1，F2）苗的果實成熟期的遺傳規律。5種雜交模式果實成熟期（早→晚）排列順序是：山葡萄×山葡萄≥（山-歐）F1×山葡萄≥山葡萄×歐亞種≥（山-歐）F1×（山-歐）F1≥（山-歐）F1×歐亞種。山葡萄種內和種間雜交后代（F1，F2）果實成熟期分離，表現為連續分布，傾向于早熟親本，雜交組合中早熟親本越多，分離出的早熟單株越多，為多基因控制的數量性狀遺傳、“早熟基因”有累加效應、呈顯性遺傳給后代[20]。

4.3 果實糖酸含量

通過種間雜交、回交和重復雜交（8種雜交模式），共73個組合，雜種苗成活10544株。共分離出低酸高糖3049株，占雜種苗總株數28.19%。8種雜交模式果實總酸含量（低→高）排列順序是：（山-歐）F2×歐亞種→（山-歐）F1×歐亞種→山葡萄×歐亞種→（山-歐）F1×（山-歐）F1→（山-歐）F2×（山-歐）F2→（山-歐）F2×山葡萄→（山-歐）F1×山葡萄→山葡萄×山葡萄。果實糖含量（高→低）排列順序是：（山-歐）F2×歐亞種→（山-歐）F1×歐亞種→（山×歐）F2×（山-歐）F2→（山-歐）F1×（山-歐）F1→山葡萄×歐亞種→（山-歐）F1×山葡萄→（山-歐）F2×山葡萄→山葡萄×山葡萄。遺傳規律是：山葡萄種內和種間雜交后代（F1～F4）果實總酸和糖含量性狀分離，表現為連續分布，趨向于高酸和低糖親本，雜交組合中高酸低糖親本越多，分離出的高酸低糖單株越多，為多基因控制的數量性狀遺傳[21]。

4.4 抗霜霉病

通過種間雜交、回交和重復雜交。共定植42個組合雜種苗，定植成活7680株。觀察42個組合7680株雜種苗F1～F4代對霜霉病抗性的抗性分離，共分離出抗病（2～3級）3747株，占雜種苗總株數48.8%。其中抗病×抗病的10個組合共分離出抗病2303株、占69.3%，分別高于抗病×不抗病、中等感病×中等感病、中等感病×高感病、高感病×高感病的組合的23.2、29.2、45.3和54.8個百分點。遺傳規律是：山葡萄種間雜交后代F1～F4對霜霉病抗性分離，表現為連續分布，傾向于抗病親本，后代群體抗病性主要由親本抗病性決定，雜交組合中抗病親本越多，分離出的抗病單株越多，為多基因控制的數量性狀遺傳、“抗病基因”有累加效應、呈顯性遺傳給后代[22]。

4.5 其它方面

在花型遺傳中，雌能花與雄花、雌能花與兩性花雜交后代的比例均接近1∶1；果穗重量超親的植株占30.12%～90.03%；果粒重量大于親中值，趨向果粒重量大的親本，果實含糖量趨中，并傾向含糖量低的親本，超親植株占10.69%～25.68%[23]。雜種后代果皮色素和單寧含量均表現連續變異，屬數量性狀遺傳。后代果皮色素（色價）群體表現為趨中變異，但也受雜交親本相互影響；單寧平均含量均比高單寧親本高，表現為超親遺傳[24]。

5 展望

總結近幾十年的育種工作，雖然取得了一定的成績，但是傳統的雜交育種方法周期長、花費大、見效慢。隨著現代生物技術的興起，利用與目標性狀基因緊密連鎖的分子標記，可以對雜種后代進行早期輔助選擇，從而提高育種效率，加快育種進程。山葡萄等果樹的許多農藝性狀，如產量、品質、抗病性和抗逆性等都是數量性狀，因此構建山葡萄高密度遺傳圖譜尤其是利用簡化基因組測序技術開發性狀關聯 SNP（Single nucleotide polymorphism）標記，將傳統育種與分子標記、比較基因組學（Comparative genomics）和功能基因組學（Function genomics）等學科相結合，最終實現品種設計育種理念的新突破。

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