葡萄施硒的生理效應

孫聰偉，楊麗麗，陳 展，魏建國，宣立峰，褚鳳杰

（石家莊果樹研究所，河北 石家莊 050061）

硒（Se）作為人體必需的微量元素，是細胞中谷胱甘肽過氧化物酶的重要組成成分，也是酶家族活性部位的輔基，還被證實與人體的多種疾病有關。有研究表明硒在抗癌、清除體內自由基、抗膜脂過氧化、防止衰老、增強人體免疫機能等方面都有非常重要的作用。硒雖然不為植物體所必需，但通過硒肥提高作物品質和可食部分的硒含量，成為栽培學和研究保健食品的一項有意義的課題。

根據聚硒能力不同，一般把植物分為硒積聚植物、硒非積聚植物和富硫并高硒植物3種類型。葡萄屬于硒非積聚植物。葡萄對硒的吸收可以通過根（土壤、土壤溶液等）、葉子（葉面施硒）等不同部位。本文就近年來葡萄施硒后的生理效應作一綜述。

1 葡萄對外源硒的吸收和累積特性

低價態的4價硒和高價態的6價硒是作物吸收硒的主要形式。有研究表明，硒從根部到植株的運轉及分配取決于植物吸收硒的狀態，硒酸鹽比亞硒酸鹽和有機態硒更容易運轉。這是因為亞硒酸鹽更容易被土壤所吸附，也更容易累積在植物根部。但在田間噴施上由于6價硒必須先在葉中轉化為2價硒再轉化為有機硒，而4價硒不需要酶催化就能直接轉化為有機硒，因此多選用亞硒酸鹽作為硒肥。

在低硒土壤中，不施硒的條件下，葡萄體內硒含量很低，硒的累積順序為根>葉>新梢>主蔓>果實。土壤施入亞硒酸鈉溶液，能夠提高葡萄各部位的硒含量，且各部位硒含量與外源硒施入量呈顯著正相關。硒在各部位累積的順序變為葉>根>新梢>果實>主蔓，說明硒優先運轉到果實和葉片中。從花后到成熟葡萄葉片與葉柄硒含量均呈“升-降”變化趨勢，單果硒含量持續升高，到果實成熟期又降低。但葡萄吸收硒后主要分布在根和葉片中，果實中累積的硒含量仍然不高。可見葡萄果實對硒的利用率較低。

不同栽培方式對硒的累積特性有影響。設施葡萄中土施亞硒酸鈉后，硒的累積順序由葉片>葉柄>果肉，變為果肉>葉片>葉柄，表明土施亞硒酸鈉硒優先運轉到果實中。設施葡萄施硒研究表明，果實中硒的積累與分布因施用方式不同而異。土壤施硒，硒在果實中優先累積到種子中，其次累積到果肉中，最后累積到果皮；而葉面噴施硒肥，硒在果實中優先累積到果皮中，其次累積到果肉中，最后才累積到種子。同時，葉面噴施的效果顯著優于土壤施用的效果。

葡萄在發芽前就可通過葉面吸收轉化外源硒，葡萄果實在生長的全過程中可以通過葉面吸收轉化硒源。不同濃度的硒源對果實硒含量的趨勢影響不同。在低濃度時，隨著葡萄生長，果實中的硒含量呈一直下降趨勢；中濃度和高濃度條件下，果實含量在坐果期最高，中果期下降到最低，至大果期上升到最高點，成熟期又下降。朱麗琴等認為，葡萄果實成熟時硒含量下降，可能是硒回流至樹體所致。

2 外源硒對葡萄葉片生理特性的影響

施用氨基酸硒可顯著提高葉片質量。鄭曉翠在露地栽培巨峰葡萄上的研究表明，施用硒肥后，葉片的柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、葉片厚度及比葉重值顯著增加，葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）值也明顯升高。葉面噴施氨基酸硒肥的巨峰葉片與土施氨基酸硒肥相比，柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度、比葉重值、葉綠素a、葉綠素b及葉綠素（a+b）值顯著增加。王海波在玫瑰香和威代爾葡萄上施用氨基酸硒葉面肥，得到了相似的結果。

3 外源硒對葡萄果實品質的影響

前人研究中，亞硒酸鈉處理對單果鮮重、單果干重、可滴定酸的影響存在差異，可能與葡萄品種及施用濃度有關。朱麗琴對紅地球葡萄研究表明：亞硒酸鈉處理對單果質量、可滴定酸沒有明顯影響；鄭曉翠在巨峰葡萄上的試驗表明：氨基酸硒處理后，果粒縱徑、橫徑、單粒質量、可滴定酸含量顯著提高，王文舉的研究表明：紅地球葡萄經亞硒酸鈉處理后果粒重增加，果實酸度降低。

可溶性固形物含量隨施硒濃度的升高表現為先增高后降低的趨勢，低濃度的硒可促進可溶性固形物的積累，但高濃度硒對果樹機體產生毒害作用，降低了葉片光合作用，同化物的輸入速率小于輸出速率，淀粉水解加劇，導致糖類含量升高。外源硒還能改善葡萄果實外觀，使果粒表面光潔度明顯提高，并提高果實的成熟一致性。

4 外源硒對葡萄抗逆性的影響

紅地球葡萄上的試驗結果表明：高溫脅迫下，亞硒酸鈉溶液能顯著提高果實組織內過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性，抑制丙二醛（MDA）的積累、增加脯氨酸的含量，提高了葡萄果實的耐熱性。赤霞珠葡萄在水分脅迫下，進行亞硒酸鈉處理后，葉片葉綠素、可溶性糖及脯氨酸含量提高，同時可以調節 SOD、POD、CAT、GSH-Px酶活性，降低MDA含量，抵御膜脂過氧化，提高了其抗旱性。

氨基酸硒處理可使巨峰葡萄SOD活性增強。適宜的硒濃度促進葉片中SOD和POD的活性，提高了葉片可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素含量，降低了葉片中脯氨酸、丙二醛含量，使樹體保持較高抗氧化能力。硒肥處理后，葡萄葉片和果實中鎘、鉛和汞的蓄積量均有降低。氨基酸硒葉面肥處理玫瑰香，顯著提高了其葉片的抗病能力，減少了噴藥次數。同時能促進枝條成熟，進而提高枝條的越冬能力。

總之，葡萄雖為硒非積聚植物，但仍然可以通過外源硒補充植物體內的硒含量。外源硒能夠影響葡萄葉片質量和果實品質，同時增強樹體抗逆性。一般而言，適宜濃度的硒溶液對葡萄生理生長和營養生長均有積極作用。但是，硒對植物生理的調控和影響具有雙重效應。在較高的外源硒處理濃度下，葡萄會出現微量元素過量所引起的毒害癥狀，如老葉病化等，造成植株正常的生長發育和生理活動受阻。因此，生產上要注意合理施用硒溶液濃度，保證優質果品生產。

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