飼糧能量水平對杜泊羊養分利用率和產熱量的影響

張崇玉，趙敏孟，楊在賓，楊維仁，姜淑貞，張桂國，朱文廣，張吉林，鞏 峰

1.山東農業大學動物科技學院，泰安 271018 2.山東凱銀集團股份有限公司，東營 257000)

研究動物產熱量的方法有直接測熱法和間接測熱法，直接測熱法原理簡單，但測熱室的制作技術卻很復雜，造價也很昂貴；相反呼吸面具法設備簡單，造價低，而且適合于野外測定，是最簡單易行的開路式間接測熱法[1]。杜泊羊原產南非，因其適應性強、早期生長發育快、遺傳性穩定、胴體質量好而聞名于世。杜泊羊推廣到我國溫帶各氣候類型地區，都表現出良好的適應性，耐熱抗寒，尤其是突出的產肉性能是目前我國引進的和國產的其他肉用綿羊品種都不可比擬的[2]。測定杜泊羊的養分利用率和產熱量，進而估算能量需要量，可以為杜泊羊飼養標準的制定提供科學數據，同時也為我國肉羊飼養標準的修訂提供有關參數。長期以來，動物營養學家都致力于動物產熱量的研究，Miron等[3]和Meccawi等[4]分別測定了奶牛和綿羊、山羊的產熱量，楊詩興等[5]測定了湖羊的產熱量。但是關于飼糧不同能量水平對杜泊羊養分利用率和產熱量規律的影響卻未見報道。(擬解決的關鍵問題)本試驗旨在通過消化代謝試驗和呼吸測熱試驗相結合的方法，研究不同能量水平對杜泊羊養分利用率和產熱量的影響，為測定杜泊羊的維持代謝能(Metabolism energy for maintenance,MEm)提供參數，同時也為我國肉羊飼養標準的修訂提供有關參數。

1 材料與方法

1.1 試驗動物及試驗設計

試驗采用2× 3析因試驗設計，即2種性別(公羊和母羊)× 三種能量水平(低、中、高)。選取斷奶后15 d純種杜泊羊18只，公母各半，平均體重：公羊為(50.97± 0.89)kg，母羊為(48.33± 0.22)kg，公母各分為3個處理組，每個處理3個重復，每個重復1只。試驗飼糧設計參考NRC(2007)綿羊飼養標準[6]，分別按其推薦量的90、100和110%供給能量，飼糧消化能水平分別為：9.78、10.66、11.62 MJ/kg。其他飼糧組分和營養水平一致。飼糧組成及營養水平見表1。

表1 基礎飼糧組成及營養水平(風干基礎) %

1)預混料為每千克飼糧提供The premix provided the following per kg of diets：VA 1250 KIU，VD3270 KIU，VE 5000 IU，煙酸 nicotinic acid 2000 mg，Mn 3000mg，Fe 3170 mg，Zn 14280 mg，Cu 3040 mg，I 180 mg，Se 100 mg，Co 40 mg。

2)消化能為計算值，其余為實測值。DE was a calculated value and others were measured values.

1.2 試驗方法

1.2.1 消化代謝試驗 消化代謝試驗采用全收糞、尿法，在專用消化代謝籠中進行。試驗預試期7 d，正試期7 d，定時投料，自由飲水。試驗采用限飼法，控制每只試驗羊采食量基本一致。正試期時每天準確記錄每只試驗羊的采食量。每天08:00由專用消化代謝籠的收糞盤和收尿桶收取糞尿，并準確稱量，4℃保存。試驗結束，每只試驗羊均勻混合7 d所收糞樣。分2步進行取樣：①取鮮糞樣50 g，加入10%的鹽酸10 mL用于測定鮮糞狀態下粗蛋白質；②另取500 g鮮糞樣，烘干制成風干樣用以測定其他成分；正試期每天收集尿量總體積的10%并混合均勻，供營養成分分析。飼料和糞、尿中的干物質和能量參考賀建華[7]方法進行測定，包括干物質(DM)、有機物(OM)、粗灰分(CA)、粗蛋白(CP)、中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)和總能(GE)的測定。

1.2.2 呼吸測熱試驗 呼吸測熱試驗與消化代謝試驗同步進行。采用傳統開路式呼吸面具測熱法，步驟參考Blaxter[8]的方法，預試期時每天訓練羊采氣，正試期每天分別于06:00、09:00、11:00、15:00、18:00和21:00采氣6次，每次采氣5 min(采氣時全部試驗羊均為站立狀態)，使用呼吸面具將呼出氣體收集于專用貯氣囊內，用LML-1型濕式氣體流量計測定呼出氣體總量，用取樣袋采取氣樣，即用SB67-1型半自動氣體分析儀測定氣樣中CO2和O2濃度，按所得百分比求出呼吸墑(RQ)；因氣體分析器的燃燒瓶靈敏度不高，故甲烷氣體產生量及其能值按Blaxter公式[9]推算。產熱量的計算采用RQ法，根據單位時間內呼出氣體的總量(用氣態方程換算成標準狀態體積)求出CO2排出量和O2消耗量，根據每升O2與RQ值相對應的氧熱價，求出被試羊一天的總產熱量。試前對氣體分析儀、氣體流量計均經嚴格校驗。正試期時記錄氣溫、氣壓、相對濕度等環境指標。

產熱量的計算還采用Brouwer(1965)[10]公式進行估測。產熱量HP=3.866O2+1.200CO2-0.518CH4-1.431N，式中，O2、CO2、CH4和N分別為單位時間內的耗氧量、二氧化碳排出量、甲烷氣體產生量和尿氮排出量。

體蛋白分解量/g=尿氮量×6.25；蛋白質產熱量/kJ=體蛋白分解量×18 kJ/g；蛋白質CO2排出量/L=體蛋白分解量×0.78；蛋白質O2消耗量/L=體蛋白分解量×0.97；非蛋白質CO2排出量/L=CO2排出量-蛋白質CO2排出量；非蛋白質O2消耗量=O2消耗量-蛋白質O2消耗量，CO2排出量和O2消耗量由呼吸測熱試驗測得[11]。

1.3 數據統計分析

數據采用SAS 9.1軟件進行統計學處理，方差分析采用2×3的析因方差分析，P< 0.05者為差異顯著。

2 結果與分析

2.1 環境指標

試驗期平均氣溫為24.2 ℃，相對濕度為65.7%，氣壓99.48 kPa。

2.2 飼糧能量水平對杜泊羊生長期養分利用率的影響

飼糧能量水平對杜泊羊養分利用率的影響見表2。由表可知，性別和能量水平的交互作用對杜泊羊DM、OM、CP、NDF、ADF的表觀消化率的影響均不顯著(P> 0.05)，對粗CP的表觀代謝率的影響也不顯著(P> 0.05)。公羊對于DM、OM、CP的表觀消化率極顯著高于母羊(P< 0.01)，但NDF和ADF的表觀消化率公母羊之間差異不顯著(P> 0.05)。中能組和高能組的DM、OM、NDF和ADF的表觀消化率顯著高于低能組(P< 0.05)，這表明提高飼糧能量水平可以提高杜泊羊對DM和OM的利用率，但到達一定能量水平后則不在增加。不同能量水平間CP的表觀消化率和代謝率差異不顯著(P> 0.05)，這表明本試驗設置的能量梯度范圍內，能量水平并沒有影響杜泊羊對CP的利用率。

2.3 飼糧能量水平對杜泊羊生長期氣體產量的影響

飼糧能量水平對杜泊羊氣體產量的影響見表3。由表可知，性別和能量水平的交互作用對杜泊羊CO2排出量、O2消耗量、非蛋白質CO2排出量、非蛋白質O2消耗量、蛋白質CO2排出量、蛋白質O2消耗量以及CH4產量的影響均不顯著(P> 0.05)。公羊的CO2排出量極顯著高于母羊(P< 0.01)，可以看出是因為蛋白質CO2排出量公羊高于母羊的結果，其根本的原因可能是因為公羊的尿氮排出量高于母羊的緣故。不同能量水平之間對比可以看出，中能組的CO2排出量、O2消耗量均極顯著高于其他兩組(P< 0.01)，從表中可以看出是因為非蛋白質CO2排出量、非蛋白質O2消耗量中能組顯著高于其他兩組的緣故，不同能量水平之間蛋白質CO2排出量、蛋白質O2消耗量之間差異不顯著(P> 0.05)，其可能原因是因為不同能量水平之間尿氮量差異不顯著。

2.4 飼糧能量水平對杜泊羊生長期產熱量和呼吸熵的影響

飼糧能量水平對杜泊羊產熱量和呼吸熵的影響見表4。由表可知，性別和能量水平的交互作用對杜泊羊單位代謝體重的產熱量、蛋白質產熱量、非蛋白質產熱量、呼吸熵、非蛋白呼吸熵的影響均不顯著(P> 0.05)。單位代謝體重的產熱量公母羊之間差異并不顯著，但蛋白質產熱量公羊極顯著高于母羊(P< 0.01)，非蛋白質產熱量母羊極顯著高于公羊(P< 0.01)；蛋白質產熱量占總產熱量的百分比公羊為16.02%，母羊為13.88%，公羊極顯著高于母羊(P< 0.01)。公羊的呼吸熵與非蛋白質呼吸熵均顯著高于母羊(P< 0.05)。不同能量水平之間對比可以看出，中能組和高能組的產熱量顯著高于低能組，這說明提高能量水平提高了動物的產熱量，分析原因可以看出這來自非蛋白產熱量的不同，各組間蛋白質產熱量差異并不顯著(P> 0.05)。蛋白質產熱量占總產熱量的百分比不同能量水平之間差異不顯著(P< 0.05)，平均值為14.95%。

表2 飼糧能量水平對杜泊羊生長期養分利用率的影響

表3 飼糧能量水平對杜泊羊生長期氣體產量的影響

2.5 絕食代謝產熱量和維持代謝能的估測

絕食狀態產熱量(Fasting heat production,FHP)是指絕食狀態下的動物產熱，絕食代謝產熱量還可根據沉積能(RE)與代謝能攝入量(MEI)的回歸公式求得，可得如下公式：

公羊：RE = 0.758(MEI)- 328.698(R2= 0.982，P< 0.001)[1]

母羊：RE = 0.742(MEI)- 320.385(R2= 0.963，P< 0.001)[2]

由公式[1]和[2]求得，杜泊羊生長期公羊的絕食代謝產熱量為328.70 kJ/KgW0.75；母羊的絕食代謝產熱量為320.39 kJ/KgW0.75。代謝能用于維持的效率公羊為0.758，母羊為0.742。則公羊MEm=328.698/0.758=433.87 kJ/kgW0.75，母羊MEm=320.385/0.742=431.91 kJ/kgW0.75。

表4 不同能量水平對杜泊羊生長期產熱量和呼吸熵的影響

3 討論

3.1 能量水平對杜泊羊生長期養分利用率的影響

一般來講，干物質的消化率是反芻動物對飼糧利用率的綜合反映，本試驗結果表明一定范圍內提高飼糧能量水平提高了杜泊羊對干物質和有機物的利用率，提高了對中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的利用率，纖維物質是反芻動物能量的重要來源，本試驗中能組的能量利用率的提高可能與提高了纖維物質的利用率有關。正常情況下糞能是反芻動物飼料能量中損失最大的部分，反芻動物采食精料時糞能損失為20%～30%，采食粗飼料時為40%～50%，采食低質粗飼料時可達60%，本試驗中杜泊羊公羊糞能損失平均值為36.93%，母羊為38.41%，本試驗采用的是粗料和精料混合飼喂，因此糞能損失符合反芻動物對能量的利用效率。反芻動物尿能的損失量比較穩定，影響尿能損失的因素主要是飼料結構，特別是飼料中蛋白質水平、氨基酸平衡狀況及飼料中有害成分的含量。飼料蛋白質水平增高，氨基酸不平衡，氨基酸過量等，均可提高尿氮排泄量，增加尿能損失，降低代謝能值[12]。本試驗求得杜泊羊公羊的尿能損失占總能的比例為2.90%，母羊為2.65%，略低于一般反芻動物4%～5%的水平，與金功亮等[13]求得的Sannan山羊尿能損失為2.45%，孫玉賢等[14]求得的青山羊尿能損失為2.40%接近，這可能是由于本試驗采用的的粗蛋白水平較為合理，因此尿能損失較低。

本研究得出公羊生長期代謝能的維持效率為0.758，母羊為0.742。孫家義等[15]求得生長期小尾寒羊代謝能的維持效率為0.710，ARC(1980)[16]使用的均值為0.720，楊在賓等[17]報道大尾寒羊生長期代謝能的維持效率為0.792。本試驗的結果與上述研究結果接近，這可能是由于反芻動物代謝能的維持效率具有相對穩定性。

3.2 能量水平對杜泊羊產熱量、絕食代謝產熱量及熱增耗的影響

本研究采用呼吸面具間接測熱法對杜泊羊的總產熱進行了測定，結果顯示Brouwer公式計算值與RQ法測得的結果很接近，證明本試驗采用RQ法計算的結果是較為準確的。本研究結果顯示中能組和高能組的產熱量顯著高于低能組，原因可能是能量攝入量提高后試驗羊的代謝水平提高導致產熱量增加。10.66 MJ/kg能量水平下單位代謝體重的產熱量為437.44 kJ/kgW0.75，與Meccawi等[18]用山羊的測定結果432.00 kJ/kgW0.75相比接近；而與金功亮[13]等用Saanen奶山羊的測定結果581.30 kJ/kgW0.75相比則偏低。原因可能是由于品種差異的緣故；也可能是由于本試驗期處于夏天，環境溫度較高，因此產熱量偏低，這也符合動物生理特點，即在動物上下臨界溫度范圍內，如果環境溫度上升則動物產熱量減少，如環境溫度下降則動物產熱量增加[11]。本研究結果顯示蛋白質產熱量各組間差異不顯著，這與楊在賓等[19]用青山羊泌乳母羊得到的結果一致。

Luo等[20]報道山羊FHP為298 kJ/kgW0.75，Haque等[21]報道Cheghu絨山羊FHP為326 kJ/kgW0.75，楊在賓等[22]利用青山羊空懷母羊測得FHP為260.54 kJ/kgW0.75。本試驗求得杜泊羊公羊的FHP為328.70 kJ/kgW0.75，母羊的FHP為320.39 kJ/kgW0.75。本試驗的結果與Haque的結果接近而比楊在賓、Luo等測得的結果偏高，ARC(1980)[16]報道綿羊的年齡增加有促使絕食代謝產熱量下降的趨勢。本試驗的結果可能與此原因有關，本試驗選取的試驗羊均為斷奶后不久年，處于生長期，因此絕食代謝產熱量偏高。

3.3 杜泊羊生長期維持代謝能需要量的研究

維持是指動物生存過程中的一種基本狀態，合理平衡維持需要與生產需要之間的關系，盡可能減少維持消耗，可提高生產效率。在動物生產潛力允許范圍內，增加飼料投入，可相對降低維持需要，從而增加生產效益。維持能量需要不僅包括絕食代謝的能量，也包括隨意活動的采食量以及必要的抵抗應激環境所需要的能量[12]。本試驗求得杜泊羊生長期公羊維持代謝能需要量為433.87 kJ/kgW0.75，母羊維持代謝能需要量為431.91 kJ/kgW0.75。Kamalzade等[23]報道swifter綿羊MEm為340～480 kJ/kgW0.75；Al Jassim等[24]報道阿華西綿羊MEm為342～482 kJ/kgW0.75；Prieto等[25]求得生長期哥倫比亞山羊MEm為443 kJ/kgW0.75；Luo等[26]推算得安哥拉山羊單羔和多羔的MEm分別為533、442.75 kJ/kgW0.75；趙玉民[27]測得育成期的細毛羊母羊的MEm為481.18 kJ/kgW0.75；ARC(1980)[16]推薦綿羊MEm為420～450 kJ/kgW0.75。綜合報道，維持代謝能需要量各報道不盡相同，可能主要是由于測定方法、品種差異、飼糧組成和外界環境的不同所致。本試驗的結果符合ARC綿羊標準的推薦范圍。

4 結論

4.1 公羊對于DM、OM、CP 、GE的表觀消化率高于母羊，但NDF和ADF的表觀消化率公母羊之間差異不顯著。

4.2 本試驗設置的能量梯度范圍內，提高飼糧能量水平提高了杜泊羊對DM和OM的利用率；提高了GE的表觀消化率和代謝率，但較高能量水平又降低了GE的表觀消化率和代謝率；能量水平沒有影響杜泊羊對CP的利用率。

4.3 單位代謝體重的產熱量公母羊之間差異并不顯著，蛋白質產熱量公羊極顯著高于母羊，非蛋白質產熱量母羊極顯著高于公羊。

4.4 間接測熱試驗方法求得杜泊羊生長期公羊維持代謝能需要量為433.87 kJ/kgW0.75，母羊為431.91 kJ/kgW0.75。

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