大蒜化感作用及其利用研究進展

（西北農林科技大學園藝學院，農業部西北地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室，陜西楊凌712100）

大蒜化感作用及其利用研究進展

丁海燕 程智慧*

（西北農林科技大學園藝學院，農業部西北地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室，陜西楊凌712100）

近年來關于大蒜化感作用的研究日益增多，它在農業生產中的利用潛力逐漸被人們發現。本文主要從大蒜化感現象的發現、化感作用機理、化感物質鑒定、化感作用利用以及化感作用研究方法等方面進行討論，對大蒜化感作用研究存在的問題和發展方向進行綜合評述。

大蒜；化感作用；化感物質；綜述

植物的化感作用是指活體植物通過植株淋溶、根系分泌物、地上部揮發、殘體分解等途徑向環境中釋放一些化學物質，從而影響周圍易感植物的生長和發育（Inderjit et al.，2006）。近年來，植物生態學家在研究生物間有害的相互作用時發現，化感作用與其他干擾植物生長的模式不同，它不是靠競爭共同資源消滅其他物種，而是向環境釋放一些化學物質影響其他物種。這些化學物質被稱為化感物質，化感物質具有多樣性，不同物種間、同一物種的不同器官、組織間包含的化學物質的化學結構、濃度以及作用對象都不同，這與生物和非生物之間的變化是有密切聯系的（Hierro & Callaway，2003）。

1 大蒜化感作用現象

大蒜（Allium sativum L.）在我國栽培面積和產量均居世界第一，在農業生產中，大蒜是公認的有益前茬作物，一些蔬菜與大蒜間套輪作，可減輕病蟲害和生理性病害的發生；它具有殺蟲、殺菌、抗病毒、抗癌等作用，引起了消費者和學者的廣泛關注（Iciek et al.，2009）；在栽培面積最大的山東地區，大蒜連作障礙問題也已引起關注；野生蒜在草本植物群體中通過抑制周圍植物生長成為一種優勢種群的現象也被人們發現（Djurdjevic et al.，2004）。這些現象都是大蒜化感作用的體現。

1.1 大蒜的自毒作用

劉素慧等（2011）研究表明，大蒜短期連作（5 a和10 a），其根際土壤細菌、放線菌和各生理類群數量急劇增加，真菌數量緩慢增加，土壤酶活性逐漸上升，微生態環境向良性方向發展，大蒜產量和品質也顯著增加，但隨著連作年限的增加（15 a和20 a），大蒜根際土壤細菌、放線菌和各生理類群數量下降，真菌數量增加，土壤酶活性降低，土壤微生態環境呈變劣趨勢，大蒜產量和品質也隨之顯著下降，連作障礙較為明顯，除此之外，通過組織培養法得到的大蒜根系分泌物對大蔥、洋蔥和韭菜等同屬作物種子萌芽和生長均有抑制作用，且抑制程度隨著大蒜根系分泌物濃度的增大而加大（劉素慧等，2011）。因此，大蒜連作條件下，隨著田間根系分泌物逐年累積可產生強烈的自毒作用，是大蒜產地發生連作障礙的重要原因。

1.2 大蒜對其他作物的影響

大蒜不同器官產生的化感物質對不同受體作物的化感作用及作用濃度不同。大蒜植株不同部位均有一定的化感作用，包括大蒜鱗莖提取物（張百俊等，2005；Dong et al.，2012）、大蒜根系分泌物（周艷麗 等，2007a，2007b）、大蒜秸稈浸提物以及腐解物（佟飛 等，2007a；王春會 等，2009；Hanet al.，2013）、大蒜地上部揮發物（賴榮泉，2011）等。

目前，關于大蒜緩解設施栽培中果菜的連作障礙以及合理制定田間栽培模式促進增產增收的相關研究，是大蒜化感作用研究的熱門之一。大棚番茄連續定位套作大蒜第3年可增加土壤的微生物數量，顯著提高土壤酶的活性，證實了大棚番茄套作大蒜是豐富土壤微生物多樣性和酶活性的有效措施，連續套作大蒜可以改善大棚番茄連作導致的土壤微生物數量少、土壤酶活性低等問題（孫彩菊等，2012）；大蒜鱗莖提取物在合理的栽培體系下可通過調整黃瓜生長環境有效緩解黃瓜連作障礙問題（Dong et al.，2012）。張昱（2007）以玉米/蒜苗、玉米/大蒜兩種套作方式為研究對象，發現玉米/蒜苗套作系統促進了玉米對氮、磷、鉀的吸收，顯著提高玉米根際土壤中速效氮、磷、鉀的含量，生物學產量和經濟學產量的 LER 均大于 1，有明顯的套作優勢。玉米/大蒜套作中，玉米植株氮、鈣的吸收量顯著增加，不做任何分隔的套作處理玉米經濟產量比單作增產 25.51%。

1.3 大蒜對微生物的影響

大蒜素、大蒜根際區物浸提液、大蒜鱗莖水提液以及大蒜植株水提液均可通過使病菌孢子變形、孢壁或分生孢子梗破裂，內含物外滲而使蔬菜上常見病害的病原菌失去活力，對其產生明顯的抑制作用（宋興舜 等，2004；佟飛，2007；林辰壹 等，2009），另外，施用大蒜秸稈原粉末以及發酵物均可有效地對抗番茄根結線蟲（Gong et al.，2013）。Khan和Cheng（2010）研究了大蒜根系分泌物對辣椒疫霉菌菌絲的形態學影響，結果表明大蒜根系分泌物導致了疫霉菌菌絲的細胞形態和細胞內部物質組成的改變，證明了大蒜根系分泌物是對抗辣椒疫病的一種很有前景的環境友好型的物質，可以考慮投入到有機農業的生產中。除此之外，大蒜還對其他一些致病菌，如草莓灰霉病病菌和番茄青枯病病菌等有抑制效果（Khan & Cheng，2010；張萬萍和趙麗，2012）。

2 大蒜化感作用機理

目前，化感物質被證實通過各種途徑進入自然環境中后，通過影響植物細胞分裂和膨大、破壞植物細胞膜的完整性及其功能、影響植物水分狀況和營養元素的吸收、影響植物的光合作用、干擾植物體內激素平衡、影響植物蛋白質的合成及酶活性、抑制植物相關基因的表達等生命活動，進而影響植物的生長發育（張振賢和程智慧，2008）。大蒜化感物質可以通過影響受體基礎代謝途徑中一些關鍵酶或活性物質來影響受體呼吸作用、光合作用、與生長相關的調節系統等，對受體種子萌發、植株幼苗生長造成一定的影響；大蒜化感物質對植物病原菌具有抑制作用，可抑制病原菌細胞的分裂和伸長，導致病原菌瓦解，防治植物病害。此外，大蒜化感物質可以通過改變受體生長環境對受體產生影響，如化感物質與受體植物生長的土壤環境中的微生物相互作用，調節土壤微生物群落結構，改變土壤營養組成成分，最終改變受體植物生長的土壤環境（Ambika，2013）。

3 大蒜的化感物質

迄今人們已鑒定的植物化感物質多為一些酚類、類萜類等植物次生代謝物質，主要通過乙酸途徑、莽草酸途經或兩種途徑結合產生，其分子結構比較簡單，分布于植物的根、莖、葉、花、果實和種子中，不同的物種間、同屬植物間或同株植物的不同部位所包含的化感物質都不相同，化感物質的形成由植物的遺傳特性以及外部環境條件雙重因素共同決定。Inderjit和Duke（2003）總結了植物根系會分泌糖、氨基酸、有機酸、脂肪酸、甾醇、生長因子、酶類、黃酮類化合物、類黃酮、核苷酸類化合物以及一些其他有機化合物，其中很多物質都被證實為化感物質。根據結構和成分不同，Rice于1974年將化感物質分為 14大類，即水溶性有機酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮，簡單不飽和內脂，長鏈脂肪酸和多炔，苯醌、蒽醌和復醌，簡單酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物，香豆素類，類黃酮，丹寧，類萜和甾類化合物，氨基酸和多肽，生物堿和氰醇，硫化物和芥子油苷，嘌呤和核苷（董章杭和林文雄，2001）。

近些年，研究人員對大蒜的化感物質進行了初步的鑒定（表1），發現大蒜的化感物質隨著大蒜植株不同部位、外界環境因素以及受體植物變化而發生變化。大蒜的化感物質主要為一些有機硫化物、有機酸、酚類和一些有機酯類化合物，不同部位鑒定出的物質不完全相同，但有部分重疊。

表1 大蒜不同部位鑒定得到的可能化感物質

4 大蒜化感作用的利用

研究表明，辣椒與大蒜間作對辣椒疫病的發生有明顯的抑制作用（楊彬 等，2008）；蒜苗/玉米套作系統產生的地上部環境更有利于蒜苗的生長，其雜草的種類、數量和生物學產量都低于單作，有明顯的套作優勢（程智慧 等，2008）。在我國大蒜栽培中，人們常常將大蒜與棉花、大豆、蔬菜、瓜果類作物間套輪作，形成立體式高產栽培模式（劉素慧 等，2013），這也是目前生產栽培中的研究熱點之一。因此，通過確立大蒜與其他作物之間存在的化感作用關系，盡可能避免大蒜化感作用的有害影響，利用其有益作用，合理規劃田間作物栽培模式，設計出有效的作物間、套、混作種植模式，解決設施栽培中連作障礙難題。

大蒜是天然的殺菌劑，對煙草、黃瓜、番茄等多種作物的致病菌均具有效的抑制作用（宋衛國等，2005；Li & Cheng，2008；賴榮泉 等，2011）；大蒜具有抗腫瘤，治療心血管疾病的功效（柳星和袁媛，2004；馬瑛，2013），目前人們正在研制開發有效作用物質制藥；大蒜與其他一些天然抗氧化劑制成的復合抗氧化劑，可以有效抑制不飽和脂肪酸的氧化，保鮮蔬菜、水果以及冷鮮肉等，大大延長這些商品的貨架期（李愛軍 等，2002；張恒，2006；陳洪生 等，2008）。因此，通過對大蒜不同部位化感物質的提取、分離和鑒定，可開發出天然選擇性殺蟲劑、殺菌劑、除草劑，抗腫瘤藥品，天然食品抗氧化劑等，減少化學農藥的大量使用，減輕農業生產對環境的負面影響，降低農作物中化學農藥殘留量，真正實現生態農業的可持續發展。

5 大蒜化感作用研究方法

5.1 生物測定法

目前植物化感作用研究常用的生物測定法有：試管法、改進型海綿-培養皿法、濾紙-培養皿法、植物根箱法、田間試驗法（Kong et al.，2006）、盆栽法（王大力，1998）、水浸提生物測試法、等隔離體積共培法以及瓊脂遲播共培法等（林文雄 等，2006）。其中濾紙-培養皿法、田間試驗法、盆栽法、水浸提生物測試法等在大蒜化感作用的研究中都有使用。研究者們在此基礎上也進行了一些改進，如水培共培養、沙培共培養、基質共培養等共培養法，也更多地使用了較為接近自然狀態的田間試驗方法，如大蒜與受體作物間套作和輪作等，證實了間套作系統通過提高土壤的生物活性以及改善土壤微生物群落結構，為受體植物生長提供了良好的生物環境，促進受體植物生長，減少田間病蟲害，最終提高了受體產量（Xiao et al.，2012，2013；Ahmad et al.，2013）。

目前對于大蒜化感作用的研究，生物測定法是化感作用篩選研究十分重要的途徑，此方法得到的結果快速直觀，可行性較強，受到科研工作者的青睞，然而，生物測定法只能用來檢測大蒜對受體植物是否具有化感效應以及確定其化感效應類型，不能真正揭示大蒜的化感機理，需要結合其他手段共同深入探討大蒜的化感作用。

5.2 化學法

化學方法常用于分離提取化感物質，通常使用水或有機溶劑浸提大蒜的殘體、莖稈、葉片、根系以及吸附了根系分泌物的活性炭等，通過大分子樹脂或層析法分離，從而將分離得到的物質進一步鑒定。目前化感物質鑒定的方法主要有氣相色譜法（徐麗紅 等，2010）、高效液相色譜法（Yoo et al.，2010）、氣相色譜-質譜法（Seal et al.，2004）、核磁共振法及旋光法（Kato-Noguchi et al.，2011）等。

5.3 分子生物學方法

目前國內外采用分子手段研究大蒜化感作用的報道較為罕見，機理研究多處于生理層面。研究普遍認為水稻化感作用特性是由多基因控制的，表現為數量性狀，已在這一數量性狀QTL定位方面取得了明顯進展。此外，基因誘導、RNA干擾、分子標記以及蛋白組學、高通量測序等（Fang et al.，2009；喻景權，2011；Qiu et al.，2012）技術在化感作用研究領域均有涉及，探索化感物質如何影響受體作物重要代謝途徑，關鍵基因表達、信號傳導，以及通過分子標記等方法篩選化感作用較強品種等（Sharangi，2011）。因此，通過借鑒其他作物的化感作用研究方法開展對大蒜化感作用分子機理研究十分必要。

6 大蒜化感作用研究中存在的問題和展望

6.1 主效化感物質難以分離鑒定

大蒜化感物質通過多種途徑與大量次生代謝產物形成混合物后進入環境，這種混合物的協同作用會掩蓋或干擾觀察到的化感活性和本質的化感作用，而且化感物質的作用效果會受到植物遺傳因子、植物栽培密度、植物生長周期和生長階段、植物生境和氣候因子、動物和微生物侵襲、土壤結構及其理化性質、光溫水氣等環境因子以及農藥和人工化學藥品等因素的影響（須海麗，2008）。因此，如何確定主效化感物質，如何采取恰當的方法將其分離提取出來，如何篩選合適的物質鑒定條件及方法確定主效物質，這些都是研究中亟待解決的問題。

6.2 多因子交叉互作制約了課題研究進展

由于大蒜化感作用受環境、受體植物種類、微生物群落結構等多方面的影響，國內對其研究多處于起始階段，以往研究多數僅限于用單一化感物質作用于受體植物，或僅涉及化感現象的觀察、化感物質的初提取、分離以及單一方法鑒定等方面，對化感作用機制、生態環境等方面的研究較少。目前處于起步階段而急需深入拓展的課題方向包括：植物響應外界脅迫的化感適應機制、對不同生態型植物化感物質的種類鑒定和數量的研究、植物對環境的生物反饋調節機制、特異的化感物質在植物體內合成、分泌、對環境的響應以及其控制基因的定位、克隆、微生物在植物化感作用中的作用和調節機制等（Cipollini et al.，2012）。

大蒜在生長發育不同階段產生化感物質的數量和質量不同，很難使用恰當的方法確定和統一控制化感物質作用的臨界濃度，而只有在合適的濃度下，化感物質才能產生最佳的抑制或促進效果。因此，在明確大蒜的化感作用遺傳機制后，可利用生物技術和基因工程手段，一方面培育具有有益化感效應的大蒜品種，另一方面可將化感基因導入高產抗病作物基因組中，培育出既能實現高產優質高效，又能在田間條件下自動抑制雜草和病蟲害的優良作物品種（董章杭和林文雄，2001）。

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Research Progress on Garlic Allelopathy and Its Utilization

DING Hai-yan，CHENG Zhi-hui*

（College of Horticulture，Northwest A & F University，Key Laboratory of Horticultural Plant Germplasm Resource Utilization in Northwest China，Ministry of Agriculture，Yangling 712100，Shaanxi，China）

In recent years，studies on Garlic（Allium sativum L.）allelopathic effect are increasing day by day. Its utilization in agricultural production has gradually been found out. This paper mainly focuses on the discussion about discovery of garlic allelopathy phenomena，allelopathy mechanism，identification of allelochemicals，allelopathy utilization，research methods，etc. The paper also conducts comprehensive review on existing problems and development direction of garlic allelopathy research.

Garlic；Allelopathy；Allelochemicals；Review

丁海燕，女，博士研究生，專業方向：蔬菜栽培生理生態，E-mail：woaimama195710@nwsuaf.edu.cn

*通訊作者（Corresponding author）：程智慧，教授，博士生導師，專業方向：蔬菜栽培生理生態，E-mail：chengzh@nwsuaf.edu.cn

2014-03-31；接受日期：2014-05-25

國家自然科學基金項目（31171949），國家公益性行業（農業）科研專項（200903018-7）