水稻抗稻瘟病天然免疫機(jī)制及抗病育種新策略

何峰，張浩，劉金靈，王志龍，王國梁

1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙 410128；

2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京100193

水稻是最重要的糧食作物之一，是全球 50%左右人口的主食。稻瘟病是由子囊菌(Magnaporthe oryzae)引起的一種嚴(yán)重的水稻病害，為植物十大真菌性病害之一[1]。全球每年由于稻瘟病危害造成的產(chǎn)量損失可達(dá)水稻總產(chǎn)的 10%～30%[2]。近 10中(2004～2013)我國稻瘟病年平均危害面積在 8000萬畝左右(數(shù)據(jù)來源于全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心網(wǎng)站，http:// www.moa.gov.cn/sydw/njzx/)，水稻平均單產(chǎn)約430公斤/畝(數(shù)據(jù)來源于國家統(tǒng)計(jì)局網(wǎng)站，http://www.stats. gov.cn/)，按每畝減產(chǎn)5%計(jì)算，年造成產(chǎn)量損失超過15億公斤。盡管利用抗病品種是防治稻瘟病最經(jīng)濟(jì)有效的措施，但是由于田間稻瘟菌群體頻繁變異，往往導(dǎo)致抗病品種在應(yīng)用數(shù)年后就喪失抗性。此外，我國近年育成水稻品種整體抗性水平并不高。例如，2004～2008年國審 174個(gè)品種稻瘟病平均抗病指數(shù)為 5.5，屬于中感級別(數(shù)據(jù)來源于國家水稻數(shù)據(jù)中心網(wǎng)站，http://www.ricedata.cn/)。因此，發(fā)掘新抗病種質(zhì)資源并發(fā)展新的高效抗病育種技術(shù)一直是水稻抗病育種的迫切需求。

植物在與病原菌長期協(xié)同進(jìn)化過程中形成了兩種天然免疫機(jī)制[3]，即病原菌相關(guān)分子模式(Pathogenassociated molecular patterns，PAMPs)誘導(dǎo)的抗病反應(yīng)機(jī)制(PAMP-triggered immunity，PTI)和病原菌效應(yīng)蛋白(Effector)誘導(dǎo)的抗病反應(yīng)機(jī)制(Effector-triggered immunity，ETI)。PTI通常由植物細(xì)胞表面模式識別受體(Pattern recognition receptors，PRRs)識別保守的病原菌PAMPs分子，然后激活植物體內(nèi)相對較弱的基礎(chǔ)防御反應(yīng)。ETI則依賴于植物抗病蛋白(R proteins)直接或間接識別病原菌分泌的效應(yīng)蛋白，進(jìn)而激發(fā)更為強(qiáng)烈的抗性反應(yīng)，以抑制病原菌侵染，通常表現(xiàn)為植物過敏反應(yīng)(Hypersensitive response，HR)。……