綠葉揮發(fā)物合成相關(guān)基因及其生理生態(tài)功能

謝鑫鑫，林碧英，林忠平

(1.福建農(nóng)林大學園藝學院，福建 福州350002;2.北京大學生命科學學院，北京100871)

近年來，綠葉揮發(fā)物(green leaf volatiles，GLVs)的生成及其功效逐漸受到關(guān)注。GLVs 由酯酶、脂肪酸氧化酶(lipoxygenase，LOX)和脂氫過氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase，HPL)共同作用所產(chǎn)生，是果蔬芳香氣味的重要組成部分［1］。植物在正常生長狀態(tài)下或受到機械損傷、病蟲害等生物及非生物脅迫時均能產(chǎn)生GLVs，對植物生長發(fā)育調(diào)控和防御系統(tǒng)功能激活具有重要作用，這種生理過程涉及揮發(fā)性信號分子的產(chǎn)生、傳導(dǎo)，并對鄰近昆蟲行為產(chǎn)生影響。

1 LOX 及HPL 代謝途徑與GLVs 生成的關(guān)系

LOX 氧化底物為C18不飽和脂肪酸形成的脂肪酸氫過氧化物，有兩條分解途徑:(1)通過丙二烯合成酶(allene oxide synthase，AOS)形成植物激素茉莉酸(jasmonic acid，JA);(2)在HPL 催化下形成C6和C12，并在此基礎(chǔ)上形成相應(yīng)的GLVs［1］。綠色組織中，LOX 代謝途徑在不同器官和環(huán)境下有顯著差異。LOX 參與JA 和脫落酸(abscisic acid，ABA)的產(chǎn)生，JA、ABA 對植物生長發(fā)育有調(diào)節(jié)作用，也是植物適應(yīng)環(huán)境的重要激素［2-3］。

1.1 LOX 基因的分離及其功能鑒定

大量研究表明植物GLVs 的形成與LOX 基因表達產(chǎn)物密切相關(guān)，并在擬南芥［4］、馬鈴薯［5］、番茄［6-7］、煙草［8］等植物中得到證實。目前已從多種植物中克隆了LOX 基因［9-10］。

植物中LOXs 可催化具有順-1，4-戊二烯結(jié)構(gòu)的多元不飽和脂肪酸進行加氧反應(yīng)，生成含有共軛雙鍵的過氧化氫物，在亞麻酸影響下迅速產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)。植物中LOXs 主要分為13-LOXs 和9-LOXs 兩類，大部分13-LOXs 存在于綠色組織中［11］，并多集中于氣孔附近的葉綠體［9］。9-LOXs 與植物的生長發(fā)育、衰老、脂質(zhì)過氧化作用、光合作用、傷反應(yīng)及其他脅迫反應(yīng)等有關(guān)，多存在于非綠色組織中，綠色組織僅少量含有，且主要分布在細胞質(zhì)中［4］。……