番茄由小到大的秘密
——番茄基因組學研究又一重要成果

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番茄由小到大的秘密
——番茄基因組學研究又一重要成果

中國農業科學院蔬菜花卉所研究員黃三文領導的國際番茄變異組研究團隊對世界各地的360份番茄種質進行了重測序分析，構建了完整的番茄遺傳變異組圖譜，為揭示番茄的進化歷史、基因挖掘和分子育種奠定了基礎。最新研究成果以長篇幅論文在線發表于2014年10月13日的《Nature Genetics（自然·遺傳學）》雜志。該研究是中國農業科學院蔬菜花卉研究所功能基因組創新團隊近年來在《Nature》、《Nature Genetics》、《PNAS》、《PLoS Genetics》等刊物上發表多篇研究論文后，又一次在國際知名雜志發表的重要研究成果。

如今食用的大果栽培番茄是由野生番茄馴化而來的。在長期的馴化過程中，野生番茄果實在質量、顏色、形狀等方面發生了顯著變化。野生番茄果實非常小，單果質量僅1～2 g，而現代栽培番茄的單果質量是其祖先的100多倍。然而，番茄人工馴化過程一直未有全面研究。通過群體遺傳學分析，該研究揭示了番茄果實變大經歷了從醋栗番茄到櫻桃番茄再到大果栽培番茄的兩次進化過程，在此過程中分別有5個和13個果實質量基因受到了人類的定向選擇。我們所熟知的圣女果的學名是櫻桃番茄，并不是通過轉基因獲得，而是番茄進化的中間階段。

研究團隊通過比較不同番茄群體的基因組差異，發現第5號染色體是決定鮮食番茄和加工番茄（主要用于生產番茄醬）差異的主要基因組區域，此區域含有多個控制番茄可溶性固形物含量和果實硬度的基因，這些基因賦予了加工番茄顯著的特征。此外，通過全基因組關聯分析，發現了決定粉果果皮顏色的關鍵變異位點，此位點的變異導致SlMYB12基因啟動子區域的缺失，進而影響該基因的表達，從而使得成熟的粉果番茄果皮中不能積累類黃酮。我國北方消費者偏好粉果番茄，這一發現為培育粉果番茄品種提供了有效的分子育種工具。在現代番茄育種中，野生種質資源被廣泛地應用。通過比較基因組學，研究團隊準確地界定了野生番茄基因組片段在栽培番茄基因組中的位置和長度。分析發現，番茄的馴化和野生資源的利用共導致了約25%（約2億個堿基）的基因組區域被固定，這嚴重限制了番茄的進一步改良。有了變異組提供的1 100多萬個分子標記，今后育種有可能突破這一限制，進一步拓展番茄育種的空間。

在番茄商品化育種中，由于強調追求高產和耐儲運等商業品質，番茄風味品質下降了，消費者抱怨番茄的味道越來越淡了。在番茄變異組大數據的基礎上，黃三文團隊正和美國科學院院士Harry Klee 教授領導的番茄品質育種團隊緊密合作，將闡明影響番茄風味的20多種揮發性物質的代謝和積累的機理，為培育更加美味的番茄提供新的工具。

李穎（中國農業科學院蔬菜花卉研究所）