松嫩草原羊草群落生物量對刈牧處理的響應(yīng)

齊 紅，李 紅，郭繼勛

草地是以草本植物為主體的生態(tài)系統(tǒng)，草是構(gòu)成草地的主體，放牧和割草是草地的主要經(jīng)營利用方式，草地是畜牧業(yè)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。刈牧也叫去葉，包括人為的刈割和放牧對植物組織的去除，但更多是指人為的去除。不同的植物對刈牧的反應(yīng)不同，刈牧前后的生態(tài)環(huán)境條件(如照度、土壤溫度)也有一定的變化。刈牧實驗是草原研究中是常用方法。國外有關(guān)刈牧對草原的影響的研究工作比較多，而且大多是在種群水平上的研究工作，主要針對刈牧在種群方面的生態(tài)作用，尤其是在不同強度和頻次下的刈牧對植被生產(chǎn)量的影響方面，刈牧頻次對種群種類組成、牧草生產(chǎn)量和質(zhì)量及再生生長的影響；刈牧利用對群落植物根系的影響；植物體內(nèi)碳水化合物的積累情況。

我國在草地利用的研究方面起步比較晚。1961年章祖同關(guān)于呼倫貝爾草原放牧對飲水點附近植被的影響[2]是我國早期涉及食草動物對草地作用的文獻之一；祝延成（1960）研究了放牧強度對根系的影響[3]；祝延成和李建東（1973）發(fā)表了“東北草原的動態(tài)”[3]一文，論述了放牧割草引起草原植被演替的規(guī)律。這是關(guān)于東北草原放牧生態(tài)的第一篇報道。進入80年代，由于草地利用的不合理，特別是過度放牧，使草地退化、沙化和鹽堿化現(xiàn)象日益嚴重，有關(guān)草地放牧、割草、刈牧的研究工作日益受到重視。刈割頻次和強度對草地生產(chǎn)力的影響的研究工作逐漸開展，但有關(guān)東北羊草草原對刈牧利用的反應(yīng)研究較少。近年來由于種種原因，在松嫩草原羊草草地上，大面積草地被開墾為農(nóng)田，草地面積逐年減少，再加上牲畜頭數(shù)的不斷增加，使草地的載畜量日益增加，草地植被遭到破壞，退化和堿化現(xiàn)象日益嚴重，面對這種情況，一些學者做了許多工作，張為政（1993）研究了割草強度與土壤鹽漬化的關(guān)系[4]，王仁忠（1992）研究了放牧對松嫩平原羊草草地主要植物種群分布的影響[5]，張玉勛（1993）作了羊草草地放牧生態(tài)的研究[6]，王仁忠（1998）作了放牧和刈割干擾對松嫩草原羊草草地影響的研究[3]。

筆者在2007-2010年間在羊草草原上做了有關(guān)松嫩草原羊草草地不同刈牧強度的影響的研究工作，對不同刈牧強度下，群落的種類組成、生物量、枯枝落葉積累量、群落中主要植物種的密度和高度等變化的格局進行了詳細研究，分析各種格局間的不同差異，采用群落生態(tài)學比較研究的方法，進行了詳細的比較分析。羊草草原廣泛分布于我國東北和內(nèi)蒙古東部地區(qū)以及華北和西北的部分地區(qū)，是東北西部和內(nèi)蒙古東部地區(qū)的主要放牧場和割草場。羊草草原以中旱生的多年生禾草-羊草（Leymus chinensis）占優(yōu)勢，羊草是根莖型禾草，又是含蛋白質(zhì)較高的天然優(yōu)良牧草，發(fā)育良好又較為穩(wěn)定，具有無性繁殖力強、生產(chǎn)力高、返青早、營養(yǎng)價值高、適口性好、耐鹽堿、耐踐踏、抗逆性強等優(yōu)良特性，在草地畜牧業(yè)中起著重要作用。因此，對羊草草地最佳利用率進行比較系統(tǒng)的研究工作，無論在理論和實踐上都具有重要意義。

一、研究方法

（一）研究地點概況

研究地點位于松嫩草原西南部，東北師范大學松嫩草原生態(tài)定位研究站，地理坐標為東經(jīng) 123°44′-123°47′，北緯 44°40′-44°44′。草地類型為草甸草原，具有典型的大陸性氣候特點，春季干旱多風，夏季水熱充沛，冬季嚴寒漫長，屬于溫帶半干旱季風氣候。年均降水量為300-450mm，大部分集中在6-8月份，約占年降水量的70%以上。年平均氣溫為4.9°C，最冷月出現(xiàn)在1月份，最暖月出現(xiàn)在7月份。土壤為草甸土、鹽土和堿土。植被類型以羊草群落為優(yōu)勢，其生物量約占總生物量80%，植物種類組成簡單，主要為羊草(Leymus chinense)、寸草苔（Carex duriuscula）、蘆葦（Phragmites australis）、全葉馬蘭（Kalimeris integrifolia）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）、虎尾草(Chioris virgata)等。

（二）樣地的設(shè)置與實驗設(shè)計

2007年6月，在松嫩草原選擇地勢平坦、生長均勻一致的地段為試驗區(qū)，設(shè)置不同的刈牧強度1m×3m的樣地6個，按不同的刈牧強度分為對照、30%、50%、60%、70%、80%，刈牧強度是以樣方內(nèi)群落的地上部現(xiàn)存量來確定的，6月中旬進行第一次刈牧處理，7、8、9每月的20日左右，對再生草進行重復處理，以剪刀去葉。刈牧處理后，用手撿法收集各樣方內(nèi)的枯枝落葉。10月下旬，群落植物已全部枯死，分別將各樣方內(nèi)的植物體及收集的枯枝落葉稱重后，帶回實驗室，在80°C烘箱中烘干至恒重，稱干重。以未刈牧處理的小區(qū)為對照區(qū)。在2008年6、7、8、9、10月份分別重復2007年的處理過程。

（三）植被調(diào)查研究

2007年8月和2008年6月、7月、8月、9月在刈牧處理前做群落蓋度、種類組成、主要種類的平均高度和密度調(diào)查和測定。群落生物量的測定參考木村允（1976）著《陸地植物生物量的測定方法》。

二、結(jié)果與分析

生物量是群落的主要特征之一，草地植物的生物量是草地生產(chǎn)力的數(shù)量指標，群落植物的生物量反映了植物群落的生長狀況。許多學者做了有關(guān)刈牧利用與草地植物生物量之間關(guān)系的研究工作，發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)，刈牧利用能夠促進植物生長，使草地生產(chǎn)力明顯增大，但過度刈牧利用，導致草地生產(chǎn)力降低，草地生產(chǎn)力對不同利用強度具有明顯的反應(yīng)。不同的刈牧強度對羊草草地植物地上部、地下部的生物量以及枯枝落葉的積累量均有明顯的影響。

（一）群落全年地上部生物量的變化

在刈牧處理的當年，30%刈牧處理促進了植物的生長，年地上部總生物量比對照區(qū)有所增大，當刈牧強度達到50%及以上時，生物量出現(xiàn)不同程度的減少。刈牧處理的第二年，隨著刈牧強度的增大，年地上部總生物量呈逐漸減少的變化趨勢，30%-80%刈牧強度下，各小區(qū)的生物量分別為對照區(qū)的61.63%、56.83%、52.25%、48.72%、49.54%，表明連續(xù)兩年刈牧處理后，即使30%的刈牧強度就已經(jīng)導致群落生物量的明顯減少，即連續(xù)性刈牧處理抑制了植物的生長，降低了群落植物的再生恢復能力。

（二）群落地下部生物量的變化

“根深葉茂”反映了植物地上部（莖、葉）與地下部（根）的密切關(guān)系，隨著刈牧強度的增加，植物地上部分主要是莖葉部分趨于減少，植物光合產(chǎn)物降低，根的生長受到抑制。本實驗測定了刈牧兩年后群落地下部生物量呈現(xiàn)減少的變化趨勢，30%、50%、60%、70%、80%各小區(qū)的地下生物量分別比對照區(qū)減少3.7%、11.3%、16.3%、39.6%、44.8%，可見刈牧強度達到70%以上時群落地下部根系的生長受到嚴重影響。

（三）不同刈牧強度對10月末枯枝落葉積累量的影響

枯枝落葉對草原生態(tài)環(huán)境具有極其重要的作用，在枯枝落葉積累的過程中，分解也在同時進行，枯枝落葉的分解在草原物質(zhì)循環(huán)過程中具有不可忽視的重要地位，植物從土壤中吸收的多種營養(yǎng)物質(zhì)主要都是靠枯枝落葉分解進行歸還和補充的（郭繼勛1994）[7]。植物生長所必需的主要營養(yǎng)物質(zhì)，如有機酸、氮、磷、鉀等都是由枯枝落葉的分解釋放到土壤中的，枯枝落葉的積累對于草原生產(chǎn)力的提高具有明顯的促進作用。保證草原地表一定數(shù)量的枯枝落葉積累是保護草原生態(tài)環(huán)境的重要環(huán)節(jié)，也是保持草原持續(xù)利用的重要措施。枯枝落葉積累量主要是由草原植物被利用的強度決定的，枯枝落葉是在植物的生長過程中形成的，植物返青后，5月份開始出現(xiàn)枯枝落葉，5-8月份變化幅度較小，9月份積累量開始不斷增加，到10月末地上部植物全部枯死，枯枝落葉積累量達到最大值（郭繼勛 1996）[8]，因此，其大小主要決定于10月末草原地面植物的枯死量。郭繼勛1994年發(fā)現(xiàn)放牧、割草對枯枝落葉的積累量具有明顯的抑制作用，隨著放牧強度和割草頻次的增加，枯枝落葉的積累量逐漸減少。本實驗結(jié)果表明：隨著刈牧強度的增加，10月末枯枝落葉的積累量迅速減少，2008年刈牧強度為80%的小區(qū)積累量是刈牧強度為30%小區(qū)的48.6%，2007年為49.8%。

枯枝落葉在形成的過程中，同時在分解者的作用下不斷損失，積累量實際上等于枯枝落葉生產(chǎn)量與該期間的損失量之差，損失的程度與分解速率的大小有關(guān)，當輸入量等于損失量，即枯枝落葉的積累與分解處于相對平衡狀態(tài)—穩(wěn)定狀態(tài)時，枯枝落葉積累達到最大積累量。羊草草原在自然狀態(tài)下，達到枯枝落葉積累量最大值時大約需要7-8年，最大積累量可達到572g/m2。根據(jù)郭繼勛（1994）在自然狀態(tài)和放牧強度下，枯枝落葉積累量的預(yù)測模型，對今后1-15年羊草草原枯枝落葉的積累量進行預(yù)測，年消失率參考郭繼勛1985年的測定值0.4065g/g.a，不同的預(yù)測條件下所得到的預(yù)測結(jié)果明顯不同，枯枝落葉積累與分解達到穩(wěn)定狀態(tài)時的最大積累量有很大的差異，見表1。

在自然狀態(tài)下，枯枝落葉積累量的預(yù)測模型為：L=P(1-eRt)/R。式中：L為枯枝落葉積累量；P為枯枝落葉的現(xiàn)輸入量（g.m-2.q-1）；R為分解速率（g/g-1.a-1）；t為時間；e為自然對數(shù)。在放牧條件下，枯枝落葉積累量的預(yù)測模型為：L=PK(1-eRt)/R。式中：L為枯枝落葉積累量；P為枯枝落葉的現(xiàn)輸入量（g.m-2.q-1）；R為分解速率（g/g-1.a-1）；t為時間；e為自然對數(shù)；K為放牧對枯枝落葉輸入量的影響系數(shù)，K值的變化范圍在0-1之間，如果沒有放牧時K值為1，假如對草原的利用達到100%時，K值為0，即沒有枯枝落葉的積累。以對照區(qū)積累量作為輸入量，今后1-15年羊草草原仍然處于自然狀態(tài)，可預(yù)測其達到穩(wěn)定狀態(tài)時的最大積累量為1135g/m2。如果以2008年所測得的各刈牧強度下的枯枝落葉積累量為現(xiàn)輸入量，預(yù)測自然狀態(tài)下今后1-15年枯枝落葉的積累量狀況，所得到的結(jié)果列于表2，可見大約10年后，枯枝落葉的積累量達到穩(wěn)定狀態(tài)，其最大積累量的大小隨著現(xiàn)輸入量的多少而不同，二者之間為正相關(guān)，現(xiàn)輸入量大則穩(wěn)定狀態(tài)時的最大積累量也大，30%的小區(qū)達到穩(wěn)定狀態(tài)的最大積累量約為70%和80%的小區(qū)的二倍之多。如果以對照區(qū)的積累量作為現(xiàn)輸入量，預(yù)測各種刈牧強度下的枯枝落葉積累量，可得到表2的結(jié)果，隨著刈牧強度的增大，穩(wěn)定狀態(tài)的最大積累量具有明顯降低的變化趨勢。如果以2008年所測得的各刈牧強度下的枯枝落葉積累量為現(xiàn)輸入量，繼續(xù)以各種刈牧強度進行刈牧處理，可得今后1-15年的預(yù)測結(jié)果，見表3，可見最大積累量隨著刈牧強度的增大迅速下降，30%刈牧強度下，最大積累量可期望達到339g/m2，50%刈牧強度時下降到183g/m2，70%和80%刈牧強度時只有64g/m2和48g/m2，表明不同的利用強度嚴重影響羊草草原枯枝落葉的覆蓋量，過度利用導致枯枝落葉的積累量大量減少。

三、結(jié)論與討論

1.當年30%刈牧強度促進了羊草群落植物的生長，使地上部生物量增大，其它各刈牧強度下，地上部生物量均趨減少；第二年，隨著刈牧強度的增加，各小區(qū)的地上部生物量均低于對照區(qū)，30%小區(qū)僅為對照區(qū)的61.63%，由此可見，當年30%的刈牧強度促進了群落植物的生長，其它各刈牧強度及連續(xù)兩年以上持續(xù)刈牧處理均對植物生長具有不利的影響。針對羊草草原的現(xiàn)狀，進一步說明為避免過度利用引起草原退化現(xiàn)象，應(yīng)把利用強度限制在30%以內(nèi)，且應(yīng)采取分區(qū)輪流使用的措施。

表1 以各刈牧強度下枯枝落葉積累量為現(xiàn)輸入量預(yù)測自然狀態(tài)下1-15年枯枝落葉的積累量

表2 以對照區(qū)枯枝落葉積累量為現(xiàn)輸入量預(yù)測各刈牧強度下1-15年枯枝落葉的積累量

表3 以各刈牧強度下枯枝落葉積累量為現(xiàn)輸入量預(yù)測各刈牧強度下1-15年枯枝落葉的積累量

2.連續(xù)刈牧處理兩年后，隨著刈牧強度的增大，群落地下部生物量逐漸減少，不同的刈牧強度下下降的幅度具有明顯的差異，30%、50%、60%、70%、80%的小區(qū)與對照區(qū)相比，分別減少3.7%、11.3%、16.3%、39.6%、44.8%，可見，30%的刈牧強度對地下部生物量的影響較小且滯后于地上部的影響，但這種影響將隨著刈牧強度的增大和刈牧處理時間的延長而加劇。

3.當年和次年的10月末，枯枝落葉積累量均呈現(xiàn)出刈牧強度的增大而減少的變化趨勢，對照區(qū)的積累量最大，但也未達到羊草草原自然積累達到穩(wěn)定狀態(tài)時的積累量，表明羊草草原目前正處于生態(tài)積累期，枯枝落葉積累對羊草草原具有重要的生態(tài)意義，適量的枯枝落葉積累是防止草原退化、沙化、堿化，為植物生長創(chuàng)造良好環(huán)境條件的基本保證，所以，針對羊草草原的現(xiàn)狀，保持羊草草原適宜的利用強度（建議30%的利用強度以內(nèi)）具有重要的理論和實踐意義。

[1]賈慎修.草地學[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1982

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