桔小實蠅的發生與誘殺防治研究進展

王玉玲

(國家林業局森林病蟲害防治總站，沈陽 110034)

桔小實蠅 Dacus(Bactrocera) dorsalis(Hendel)，又名東方果實蠅，俗稱果蛆，隸屬雙翅目Diptera，實蠅科Tephritidae，寡鬃實蠅亞科Dacinae，果實蠅屬Bactrocera Macquart，是國際上重要的檢疫性害蟲.主要以幼蟲為害，雌性成蟲產卵于果皮下，新孵化的幼蟲向果實內部蛀食，常造成水果腐爛或未熟先黃而脫落，嚴重影響水果產量和品質，有的甚至完全失去食用價值(黃素青和韓日疇，2005)。由于桔小實蠅對水果和蔬菜造成的為害主要表現為雌性成蟲產卵于果皮下后其幼蟲潛居果瓤取食直至化蛹，蛹處于土壤中，因此化學防治存在一定的障礙，且桔小實蠅田間種群已對有機磷殺蟲劑、擬除蟲菊酯和阿維菌素等農藥產生了嚴重的抗藥性，大量研究工作強調對桔小實蠅管理的環境友好技術，所以將防治目標對準其成蟲進行生物誘殺無疑是一種較好的防治策略(Jin et al.，2011;Lin et al.，2012;Pagadala et al.，2012;Shen et al.，2012)。采用生物誘殺技術防治可減少對化學農藥的使用，目前已成為綜合防治桔小實蠅成蟲的主要手段，最為常用的誘殺誘劑有化學合成類和水解蛋白類兩種(Verghese et al.，2006)。

本文首先介紹桔小實蠅近來的發生現狀，然后淺述其生物學與生態學特性，最后深入探討國內外應用生物誘殺技術防治桔小實蠅的研究進展。

1 桔小實蠅發生概況

桔小實蠅起源于亞洲熱帶和亞熱帶地區，現廣泛分布于東南亞及太平洋的印度、泰國、印度尼西亞、菲律賓群島、琉球群島、夏威夷群島等地，國內分布于廣東、廣西、湖南、貴州、福建、海南、云南、四川、臺灣等省區，具有突出的擴散能力和強大的繁殖力，是重要的檢疫對象，引起嚴重的全球性經濟損失，被昆蟲學家和檢疫生物學家稱為世界農業中的最嚴重的害蟲物種(謝琦和張潤杰，2005，李夕英等，2012;Shen et al.，2012)。亞太區域的桔小實蠅有兩個主要的入侵路線，一條是從中國東南部入侵到中國中部，另一條路線是中國東南部入侵到亞洲東南部(Wan et al.，2012)，觀察發現來自海南島的桔小實蠅與來自中國大陸的種群遺傳多樣性水平較高，表明桔小實蠅是從大陸引入海南島，并且已在島上存在多年(Li et al.，2012)。近年來全國疫情監測結果表明，該蟲發生區域呈擴大趨勢，目前已在華南、西南地區逐年急劇蔓延、猖獗(梁光紅等，2003)。現在廣州市區附近的果園，對番石榴Psidium guajava L.的為害率在40%以上。尤其是在桔小實蠅生長適期，對番石榴果實為害的比例更高，部分地方成熟番石榴果實的為害率甚至達到80%～90%(黃素青和韓日疇，2005);廣東梅縣程江鎮瓜果類蔬菜種植面積大，2000年開始受以桔小實蠅為主的實蠅科害蟲為害，楊桃Averrhoa carambola L.、毛葉棗Zizyphus mauritiana Lam.等受害率達95%以上，其他果實受害較輕的也影響外觀和品質(張振新等，2008);楊桃園果實受害率一般為20%～35%，嚴重的可達60%(楊子祥等，2011);在印度，桔小實蠅是芒果Mangifera indica L.的主要害蟲，引起的損失達到31%(Verghese et al.，2002)。

2 桔小實蠅的生物學特性

2.1 桔小實蠅各蟲態特征

桔小實蠅屬全變態昆蟲，生活史歷經卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段，各蟲態情況如下表。

2.2 桔小實蠅生活史

桔小實蠅每年發生代數因地區不同而有所差異，在最適宜地區每年可發生3～5代，幾乎無越冬現象，其種群在夏季快速增加，與芒果修剪季節同步，淡季可在番石榴上存活，因此每年完成幾個世代(Kamala and Verghese，2011)。幼蟲共3齡，3齡幼蟲老熟后鉆出果實后入土化蛹(謝琦和張潤杰，2005)。成蟲羽化一般在8:00～17:00時進行，成蟲在田間喜好在上午天氣較涼爽期間進行取食，羽化為成蟲后經過一段產卵前期后開始交配產卵，產卵前需吸食蛋白質、糖類(蚧、蚜、粉虱分泌物)才能發育成熟(黃素青和韓日疇，2005);產卵多發生在10:30～14:00 時，產卵時對寄主表現出較強的選擇性(肖春等2004;謝琦和張潤杰，2005)。

3 桔小實蠅的生態學特性

3.1 環境因子(溫度、濕度、光照)對桔小實蠅種群的影響

溫度 溫度是影響昆蟲生長發育和繁殖的一個重要生態因子，也是風險性評價的重要指標之一。袁盛勇(2005)等研究發現，桔小實蠅在18、22、25、28、30℃下卵、幼蟲、蛹的發育歷期隨溫度降低而延長，其發育的最適溫度為25～30℃。

濕度 雖然桔小實蠅幼蟲期潛食于果肉內，但是濕度對其成蟲、卵和幼蟲有比較明顯的影響。任璐等(2007)采用室內濕度配比法研究了沙土含水量對桔小實蠅存活率的影響，結果表明沙土含水量高和低對其老熟幼蟲和初齡蛹的存活率影響很大。

光照 研究結果表明，中長期光照對桔小實蠅的種群增殖較為有利，且生殖期長，產卵量大，世代重疊嚴重(周昌清等1995)。

3.2 生物因子(捕食性、寄生性天敵、人為因素等)對桔小實蠅種群的影響

用天敵控制桔小實蠅種群是有效手段之一，一些捕食性天敵主要有螞蟻、蠼螋、隱翅蟲等產生有效的控制作用(章玉蘋和李敦松，2007)，而寄生蜂作為桔小實蠅的重要寄生性天敵，世界范圍內已知有34種可寄生桔小實蠅的卵或幼蟲或蛹，其中繭蜂科Braconidae 潛蠅繭蜂亞科Opiinae 20種、金小蜂科 Pteromalidae 5種、小蜂科Chalcididae 4種、姬小蜂科Eulophidae 3種、跳小蜂科Encyrtidae 2種，利用寄生蜂治理桔小實蠅，已在全世界很多國家和地區繁殖釋放成功，取得了很好的防治效果(李夕英等，2012)。1947～1952年間，夏威夷從澳大利亞、墨西哥、阿根廷、美國本土等國家和地區，引進包括寄生蜂在內24種天敵來防治桔小實蠅及其它實蠅，有些種群Fopius arisanus(Sonan)，Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)，Fopius vandenboschi(Fullaway)在田間定居下來且成為優勢種，其中F.arisanus 對桔小實蠅的寄生率達41%～72%，可以商品化生產用于生物防治(Bess et al.，1961;Clausen et al.，1965)。在廣東田間發現田間控制桔小實蠅的優勢蜂種凡氏費氏繭蜂Fopius vandenboschi(Fullaway)定殖，并在室內繁殖成功，具有較好的應用前景(章玉蘋等，2008)。

3.3 桔小實蠅種群動態與發生規律

Vargas 等(1990)在一個農業地區根據收集的果實和誘捕器捕捉到的雄性個體來推斷桔小實蠅的種群動態，認為桔小實蠅發生的高峰期是隨著寄主番石榴高峰期的出現而來到。Vargas 等(1989)報道在向風處誘捕到的雄性桔小實蠅比背風處多5～10倍，高峰期出現在春天和秋天，與寄主收獲期基本一致。另外，誘捕器放置的海拔高度越高所能誘捕到的雄性個體數越少，這也說明桔小實蠅的分布是隨著海拔高度的升高而減少(Vargas et al.，1983)。在我國，桔小實蠅主要分布于南方各省區，云南是我國桔小實蠅的主要發生和危害地之一，北緯24 度以南的地區常年發生，而在北緯24～26 度的地區僅季節性發生，如云南六庫桔小實蠅種群發生呈季節性，僅出現于3～12月，成蟲消長基本為單峰型，高峰出現在7月(陳鵬和葉輝，2007)。桔小實蠅在廣東省汕頭市南澳縣一年四季均有桔小實蠅的發生為害，一般情況下，高峰期在每年6～9月;受溫度、雨量和監測點周圍生態環境等因素的影響，同一監測點每年桔小實蠅種群出現高峰的數量有明顯差異(陳其生等，2012)。

3.4 桔小實蠅對寄主的選擇性

桔小實蠅的寄主范圍很廣，以熱帶和亞熱帶的果蔬植物為主，可危害芒果、番石榴、柑桔Citrus reticulate Banco、楊桃、番木瓜Carica papaya、香蕉Musa supientum L.、番茄Solanum lycopersicum、紅辣椒Capsicum tetragonum和西瓜Citrullus lanatus 等300多種瓜果(Shen et al.，2012)，嚴重降低商品的質量(Li et al.，2012)。該蟲對不同寄主植物的選擇性有明顯差異，其成蟲在同時放入成熟芒果、未成熟芒果、香蕉等食物時，以成熟芒果取食、產卵居多(蔣小龍等，2001)，另有研究表明，桔小實蠅成蟲對12種寄主的產卵、取食、為害程度等的嗜好程度順序如下:番石榴、楊桃、芒果、番荔枝 Annona squamosa Linn、橄欖Canarium album Raeusch.、黃皮果 Clausena lansium(Lour.) roem、枇杷Eriobotrya japonica Lindl、人心果Achras zapota L、蓮霧Syzygium samarangense Merr.、油梨Persea Americana Mill.、橙Citrus sinensis(L.)Osbeck、柑桔(張清源等，1998)。

4 桔小實蠅誘殺防治現狀

目前，桔小實蠅的防治主要是化學防治，但化學防治導致害蟲抗藥性的產生，污染環境，破壞生態平衡，而環境友好型的生物誘殺方法具有經濟、安全、無公害的優點，能達到控制田間蟲口密度，減輕為害的效果，因而得到了廣泛應用，被推薦為桔小實蠅的大范圍管理方法(Mumford，2006)。

4.1 化學合成引誘劑

目前已發現甲基丁香酚、引誘酮、甲氧基苯丁酮和4－對羥基苯基－2－丁酮等多種對桔小實蠅具有引誘作用的化學物質，而在桔小實蠅的防治中應用最為廣泛的是甲基丁香酚類和異丁香酚(章玉蘋和李敦松，2007)，甲基丁香酚被實蠅屬若干實蠅種的雄成蟲攝取作為性信息素的前體，以此增加雄性性活力和性能(Ji et al.，2011)，對多種實蠅均有引誘作用，而對桔小實蠅性成熟雄蟲有引誘作用，對性未成熟雌雄蟲、成熟雌蟲無引誘作用(孫陽和張淑穎，2008);異丁香酚則具有專一性，僅引誘桔小實蠅(章玉蘋和李敦松，2007)。誘捕器放置位置、顏色、誘劑劑量對誘捕害蟲數量有影響，誘捕器間距在2～3 m 時桔小實蠅的誘捕量受影響，超過10 m 則不會;透明誘捕器的誘蟲數量顯著高于黃色、紅色、藍色或綠色誘捕器的誘蟲數量;桔小實蠅的誘捕量也隨誘劑劑量的增加而增加(Howarth，2000)。甲基丁香酚對桔小實蠅的誘捕量還受風速和最低溫度的影響(Verghese et al.，2006)。使用添加甲基丁香酚和誘蠅酮混合物的誘捕器對實蠅種群進行監測和防控可有效減少誘捕器的使用數量，同時可節省所需的人力，但兩種誘劑混合使用時，誘蠅酮可顯著減少桔小實蠅雄成蟲的誘捕數量(Shelly et al.，2004)。在甲基丁香酚中添加不同成分的引誘物，可發揮增效作用，香茅油、甜橙香精和甲基丁香酚按2.5∶47.5∶50 比例混配時引誘效果最好，引到雌蟲占總蟲數的5.36%，但與單劑甲基丁香酚引到的總蟲數無顯著差異(吳華等，2004)。另外，甲基丁香酚與水解蛋白混合有機磷殺蟲劑馬拉硫磷置于專用誘捕器對桔小實蠅進行田間誘殺也具有良好效果(Vargas and Prokopy，2006)。

4.2 食物誘餌

Stenier(1957)曾報道發現糖和蛋白水解物、酵母酶解物、黃豆水解產物對桔小實蠅都有強烈的引誘作用，且對雌蟲的引誘能力強于雄蟲。后來發現實蠅性成熟和產卵具有必須取食蛋白的生理特點，而食物誘餌水解蛋白含有桔小實蠅成蟲發育所需的營養物質，噴灑水解蛋白誘殺防治實蠅有較好效果，而且對兩性成蟲都有很強的引誘作用，解決了性引誘劑只吸引雄蟲的不足，而且具有環境友好、對人和其它有益昆蟲無毒等優點，目前已經成為防控實蠅類害蟲的重要措施(王波等，2010a)，國外目前有GF－120(又名獵蠅0.02%餌劑)和馬來西亞的Prima 兩種蛋白食物誘餌產品，GF－120 由于主要是誘殺瓜實蠅Bactrocera cucuribitae，對桔小實蠅效果一般，而且進口產品價格昂貴，中國市場難以推廣，國內桔小實蠅也日益嚴重，卻缺乏類似產品，所以研究針對本地實蠅有效的、價格低廉的蛋白餌劑具有重大的理論和實際意義(杜迎剛等，2012;王波等，2010b)。水解蛋白液是桔小實蠅蛋白餌劑的核心組分，通過對酶解啤酒廢酵母生產的桔小實蠅蛋白餌劑的室內生物測定結果表明，水解蛋白液對桔小實蠅的引誘率可達60.00%，其中雌性和雄性的引誘率分別為63.30%和56.70%，室外生物測定結果表明，蛋白餌劑12 h 內的引誘率可達80.00%，其最佳使用環境溫度為25～28℃，總糖與蛋白質含量的比例是影響引誘率的重要因素，當二者之比為200∶1 時，引誘率最高(王波等，2010a)。水解蛋白液引誘效果與Prima 相當，優于GF－120，后兩者的引誘率分別為62.50%和44.20%，稀釋后引誘率會不同程度地下降，稀釋2倍的應用效果最佳，引誘率為53.30%，僅下降了6.70%;添加一定量乙酸乙酯、番石榴香精和甲基丁香酚可顯著提高引誘率，三者的最佳比例分別是3%，4%和5%，引誘率分別為71.70%，63.30%和71.70%(王波等，2010b)。章玉蘋(2007)研究表明水解蛋白液的引誘活性受pH 值的影響，在pH 值酸性條件下引誘效果最佳，而高蛋白質和玉米蛋白則在pH 值為10、且二者1∶4配比時引誘效果最佳，同時已明確水解蛋白中起主要作用的是苯乙醛、醋酸、糠醛、2－乙酰基呋喃、苯甲醚、2－乙酰基吡咯。杜迎剛(2012)也研究發現水解蛋白液的pH 影響引誘活性，啤酒廢酵母作為蛋白材料，將酵母母液稀釋3倍后加入15.0g/kg 木瓜蛋白酶，在pH 6.5 溫度67.5℃條件下保溫水解24 h 得到的水解蛋白于pH8.5 時對桔小實蠅雄性的引誘活性最強，水解27 h 對桔小實蠅雌性的引誘活性最強，以此為原料發展桔小實蠅防治具有較好的應用前景。除水解蛋白誘殺桔小實蠅之外，國內外也有報道用糖或蜜的食物誘餌加上有機磷殺蟲劑噴灑樹冠，以此集中誘殺成蟲(陳景輝等，2003;Howel et al.，1988)。最近Shi(2012)的研究結果發現，土生拉烏爾菌Raoultella terrigena、產酸克雷伯菌Klebsiella oxytoca和肺炎克雷伯菌Klebsiella pneumoniae 的代謝物對桔小實蠅成蟲具有引誘性，以此來進行控制以雌蟲為靶標的種群控制策略或許會得到良好的效果。

4.3 植物提取物

在植物與昆蟲的相互進化過程中，植物釋放的化學物質對桔小實蠅的寄主尋找行為起到重要作用(Wen－Yen et al.，2007)，以此可以吸引桔小實蠅的產卵、取食和交配(Jang and Light，1996)。以植物釋放的化學物質研制植物源引誘劑，關鍵的工作就是尋找到高效的氣味源物質，因此深入研究果蔬果實氣味中誘集桔小實蠅的活性成分，對開發新型的引誘劑具有重要的意義(楊子祥等，2011)。室內研究桔小實蠅對非寄主植物南洋參Polyscias guilfoylei 提取物和葉片次生性化合物的引誘作用，新鮮、完整葉片揮發物對雌雄成蟲有顯著的引誘作用，提取物中二氯甲烷層對雌雄成蟲的引誘效果最好，引誘雌蟲率超過93%，對雌蟲的引誘率最高可達98%(Jang et al.，1997)。研究欖仁樹Terminalia catappa 果實提取物對桔小實蠅成蟲的引誘作用，結果表明乙醇提取物對桔小實蠅雌雄蟲引誘作用差異顯著，對雌蟲有顯著的引誘作用;正己烷提取物對雌雄蟲引誘作用差異不顯著(Siderhurst and Jang，2006)。Pagadala(2012)從芒果“Alphonso”品種中用GC－MS 鑒定出庚烷、月桂烯、(Z)－羅勒烯、(E)－羅勒烯、別羅勒烯、(Z)－myroxide和γ－辛內酯幾種對桔小實蠅觸角電位有活性的化合物，其中兩個羅勒烯異構體起到主要作用;從芒果“Chausa”品種鑒定出3－甲基－1－丁醇、3－hydroxy－2－buta－none、乙基丁酸乙酯、甲基丙烯酸乙酯、丁烯酸乙酯、(E)－2－甲基－2－丁烯酸乙酯、1－辛烯－3－乙醇、己酸乙酯、3－蒈烯、p－甲基異丙基苯、山梨酸乙酯、α－異松油烯、苯乙醇、辛酸乙酯和苯并噻唑等對桔小實蠅的觸角電位有活性的化合物;當在嗅覺儀上用標準劑量的單個化合物進行試驗發現對桔小實蠅有顯著引誘性，此外人工配制的混合化合物同收集混合物樣品在一樣濃度和比率下也有高引誘性。Liu(2000)研究發現氨茴酸甲酯、α－香油腦、醋酸乙酯、丁酸乙酯和肉桂醇是來自番石榴，芒果、柑桔和楊桃中對桔小實蠅的雄雌具有引誘性。施偉等(2003)研究了云南3個不同地點的桔小實蠅對3種水果(芒果、蘋果、梨)揮發物氣味的趨性反應，結果表明雌成蟲較雄成蟲易受成熟度高、軟、揮發物氣味濃的水果氣味的吸引，根據這些研究結果發展桔小實蠅植物源引誘劑具有廣闊空間，將成為研究誘殺桔小實蠅的熱點。

5 問題與討論

在桔小實蠅的防治中，化學防治方法研究較多，但對這類鉆蛀性害蟲的防治效果并不理想，而且化學防治會造成抗藥性的產生，對環境造成污染，所以目前誘殺法是國內外研究的熱點，對桔小實蠅的防治效果較好，是一種經濟、安全的防治措施，而隨著近來桔小實蠅的猖獗趨勢，也要認識到目前誘殺防治的不足(楊子祥等，2011)。現存的甲基丁香酚誘捕僅對桔小實蠅雄性有效，由于桔小實蠅高度雜食性，少量的存活雄蟲即可使大量雌蟲受孕，應用中存在一定局限性(Cunningham，1989)，因此發展一種新的以雌性為靶標的控蟲技術是關鍵(Chen et al.，2010;Shi et al.，2012);蛋白食物餌劑對雌雄成蟲都有引誘作用，基于發酵糖、水解蛋白和酵母的粗引誘劑被應用，但蛋白本身不具有殺蟲作用及缺少特異性，要發揮蛋白的防治作用必須與其它物質混配使用以增加蛋白的活性和持效期，因此，如何改進蛋白誘劑配方以提高蛋白的引誘活性對蛋白在桔小實蠅的防治中具有更重要的意義(王波等，2010a;Siderhurst and Jang，2006);桔小實蠅的發生、進化和危害都與寄主植物有著密切的關系，對某些植物的揮發性物質或次生性物質有著特殊的趨性，隨著化學分析的發展，開發植物源引誘劑將是未來研究的重點，但由于受氣候條件限制，其誘殺持效性有待改進，因此，植物提取物作為防治桔小實蠅的誘劑在生產上推廣還需進一步深入研究(陳景輝等，2003)。

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